張鶯

摘 要：遼寧省朝陽市作為化石的多發(fā)區(qū)域，在鳳凰山地區(qū)可見多種類型的蘊含藻類的巖石。對其進行巖石切片電子顯微鏡觀察，發(fā)現不管是在原始分生組織還是成熟組織中，均呈現出明顯的植物體特征，即出現了成熟的大型細胞，并顯示出較為明顯的細胞亞顯微結構：細胞核、細胞壁、各種細胞器。這些細胞亞顯微結構特征均表明了鳳凰山具有產出藻類化石的可能性。為了解漫長神秘的前寒武紀碳酸鹽巖世界提供了實際的材料。

關鍵詞：鳳凰山；藻類巖石切片；細胞亞顯微結構

中圖分類號：F426.61 文獻標識碼：A 文章編號：1671-2064（2017）15-0242-03

1 鳳凰山宏觀實體藻類

宏觀藻類化石是指那些肉眼可見的低等植物化石，常常以碳質薄膜方式保存在富泥質的巖石之中，一般以膜片狀出現。

遼寧省朝陽市的鳳凰山位于遼西朝陽市城區(qū)東部4公里處，最高峰海拔660米。在其核心部位采集可能蘊含宏觀藻類的巖石。綜觀已知的各類藻類化石標本，其寬度或直徑大多是毫米級的，達厘米級的極為少見。但鳳凰山藻類植物的標本多數具有上下之分，不僅在體型上達到了厘米級，而且可見完整的植物體形態(tài)，是已達一定進化水平的宏觀藻類，尤其是其中的大中型藻類可能具有時代的代表性，并可能成為潛在的標準化石。

2 電子顯微鏡觀察鳳凰山藻類巖石切片

常規(guī)巖石切片的顯微鏡觀察結果表明，疑似的鳳凰山宏觀藻類化石已經出現了細胞組織分化的趨勢，這些原始多細胞組織包括可能的原始分生組織或薄壁組織，中間的髓部、以及表皮。但是其微小的細胞亞顯微結構尚未看清。

現將鳳凰山最常見的藻類巖石做巖石切片，在電子顯微鏡下觀察。進一步發(fā)現了，許多植物的顯微結構，從而進一步證明了朝陽市鳳凰山地區(qū)有出產藻類化石的可能。鳳凰山繩藻如圖1所示。

將含有鳳凰山繩藻的巖石做成標準的巖石切片，在電子顯微鏡下，不斷地放大觀察，發(fā)現鳳凰山繩藻是多細胞的高級藻類。

將鳳凰山繩藻的巖石切片放電鏡下掃描，可以明顯看到的屬于植物體的特征：細胞排列緊密，有規(guī)則的分布在一個平面上，在圖片上可以粗略的看出3種類型的細胞，即：大型的成熟細胞、小型的細胞及一些散落分布的小圓粒。如圖2所示。

（1）小型細胞：小型細胞多為球狀，顯現出細胞幼年期的特點，有些是處于正在分裂的兩個細胞，有可能是分生組織。（2）大型細胞：這些細胞已經顯示出了成熟細胞的特點，體積大，有一定的形狀。細胞的中心部位顯示出明顯的暗色區(qū)域，可以判定其為細胞核。（3）散落分布的小圓粒：初步判斷其可能為幼年期的細胞，也有可能屬于較小的孢子。亦或是大型成熟的細胞的細胞核。

近期，浙江大學關于為綠藻細胞披上一層二氧化硅“外衣”，的課題。所拍攝的綠藻圖片，與鳳凰山繩藻的電鏡圖片更是非常相似，進一步證明了鳳凰山有藻類化石的可能。綠藻細胞如圖3所示。

放大電鏡的觀察倍數，在電鏡掃描圖中，一些較為大型細胞顯示出較為明顯的細胞顯微結構：（1）具有生物細胞的形狀。（2）具有明顯的細胞邊界。（3）一個大型的成熟細胞，中心部位具有一個類似于細胞核的結構，細胞核內的暗色內含物可能是核仁。如圖4所示。

與現生植物的石細胞相比，兩者之間體型非常的相似?？梢悦黠@的看出植物細胞的個體，細胞壁，以及顏色較深的細胞腔。

繼續(xù)放大電鏡的觀察倍數，可以清楚的發(fā)現：如圖5所示。

（1）細胞核分布在細胞的中心部位，有些“細胞核”散落出去。其大小為微米級（1～3μm）的。對比現生植物細胞的細核，兩者在位置與形態(tài)上都十分的類似。（2）在圖5中可以看到類似“葉綠體”的細胞器，藻類植物的等級相對較低，還未發(fā)育出“葉綠體”，圖4中有層次的“葉綠體”細胞器，應該是可以進行光合作用的光合片層。 在現生的藻類植物中行使光合作用的就是光合片層，其由一至數條類囊體構成，在鳳凰山繩藻的巖石切片中可以明顯的看到光合片層的存在，再次證明了，鳳凰山有藻類化石的可能。（3）圖5中體積遠小于“核仁”的圓球狀，判斷其為孢子，這就表明了該藻類有性生殖的可能，應該為比較高級的藻類。但由于未見孢子上生有鞭毛，所以不能判斷其到底是不動孢子還是游動孢子。

在鳳凰山繩藻掃描電鏡圖中，細胞的細胞壁被縱向切開，可以看出該細胞壁顯示出一些明顯的層次并表現出具有細胞壁和細胞膜分化的特點，如圖6所示。

而圖5中的棒狀結構，從其外型上初步判斷其為線粒體，而它與整個細胞及孢子的大小相對比后，進一步加深此判斷。

在鳳凰山繩藻掃描電鏡圖中可以看到細胞內縱向分布的微絲，它們在細胞中相互交織，形成一個網狀的結構，成為細胞內的骨骼支架，使細胞具有一定的形狀。其與現代植物細胞的微絲相比較有著相似的結構。如圖7所示。

在鳳凰山繩藻巖石切片上，可以在單個細胞上見到圓形的鉆孔，孔壁十分光滑，孔分布也不均勻，初步推測其為紋孔。如圖8圖所示。

紋孔就是植物細胞的細胞壁上，由于細胞壁的加厚不均勻，很多地方留下沒有增厚的空隙而形成。細胞的原生質絲通過紋孔與相鄰的原生質體相連，以達到信息的傳遞。

在鳳凰山繩藻掃描電鏡圖中，可以十分清楚的觀察到，如圖9所示。

（1）大型成熟細胞，細胞邊界中的層次分異顯示出細胞壁和細胞膜的構造。（2）在成熟細胞的表面分布著一排排列十分整齊的小孔?？讖綐O小，成排出現，分布不規(guī)則，多出現在大型成熟細胞上，從植物生理角度分析其出現的原因有：1）減輕藻體重量，利于飄浮或運動，節(jié)省能量；2）起加固和緩沖作用，有利于保護藻體；3）從其大小和排列的順序推斷其為胞間連絲。

3 結語

從鳳凰山繩藻的電子顯微鏡巖石切片上來看不管是在可能的原始分生組織還是在原始成熟組織中，均發(fā)現了一些成熟的大型細胞，顯示出較為明顯的細胞亞顯微結構：（1）具有明顯的細胞邊界，該細胞壁還顯示出一些明顯的層次特點；（2）在細胞內還發(fā)現了一些形態(tài)不規(guī)則類似于葉綠體、線粒體、之類的細胞器；（3）較為明顯的細胞核，分布在細胞的中心部位。（4）用于進行細胞間能量和信息傳遞的紋孔與胞間連絲。

這些細胞亞顯微結構特征均表明了鳳凰山藻類化石具較為明顯的多細胞真核生物屬性，也就是說，電子顯微鏡的巖石切片顯示出的植物細胞特征，再次證明了，鳳凰山有產出化石的可能。

在漫長的前寒武紀世界存在著許多“謎”一樣的問題，遼西地區(qū)本就是化石的多發(fā)區(qū)域，在遼寧省朝陽市的鳳凰山地區(qū)發(fā)現的這些可能蘊含藻類的巖石，由于其生物學屬性和生物分類位置因為缺乏現代的類比物，還難以準確的確定，其是否屬于實體化石，但是其在電鏡下所表現出的原始細胞組織分化以及細胞顯微結構，均表現出了多細胞真核生物的特點，這不僅為解漫長神秘的前寒武紀的碳酸鹽巖世界提供了實際的材料。也標志著以微體生物占主導地位的時代已經結束，取而代之的以植物為先導的海底“草原”的展布為食草動物的發(fā)生與發(fā)展提供了前提條件。endprint