張 慧，蔡 敏，陳非洲

(1：中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008)(2：中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

不同碳磷比的斜生柵藻(Scenedesmusobliquus)對(duì)同型溞(Daphniasimilis)生長(zhǎng)和繁殖的影響

張 慧1,2，蔡 敏1,2，陳非洲1

(1：中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008)(2：中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

食物質(zhì)量會(huì)影響浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)和繁殖，表征食物質(zhì)量的指標(biāo)包括食物大小、元素比、生物化學(xué)組成和毒性有無等. 用斜生柵藻(Scenedesmusobliquus)的碳磷比(C/P)表征食物質(zhì)量，分析不同C/P斜生柵藻對(duì)同型溞(Daphniasimilis)生長(zhǎng)和繁殖的影響. 研究中4個(gè)處理組斜生柵藻C/P分別為881.8、512.3、124.3和42.4. 培養(yǎng)9 d后不同處理組同型溞的生長(zhǎng)速率分別為0.15、0.27、0.47和0.44 d-1. C/P比為881.8的處理組同型溞在整個(gè)培養(yǎng)過程中沒有產(chǎn)仔，其余3個(gè)處理組的同型溞第1成齡期的產(chǎn)仔量分別為1.2±1.3、9.8±2.3和9.5±2.5 ind./female. 結(jié)果表明，與斜生柵藻C/P為124.3處理?xiàng)l件相比，斜生柵藻C/P過高(512.3和881.8)及C/P過低(42.4)處理?xiàng)l件下同型溞生長(zhǎng)速率和產(chǎn)仔量均降低. 本研究表明食物C/P的高低會(huì)影響溞的生長(zhǎng)和繁殖，從而影響其在湖泊中的生存.

碳磷比；斜生柵藻；同型溞；體長(zhǎng)；生長(zhǎng)速率；繁殖

浮游動(dòng)物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，其生長(zhǎng)和繁殖受食物、捕食等生物因素和水溫、光照等非生物因素的影響[1-3]. 食物的影響包括食物數(shù)量和質(zhì)量，食物質(zhì)量對(duì)浮游動(dòng)物生長(zhǎng)和繁殖影響的相關(guān)研究受到了廣泛關(guān)注[4-6]. 食物質(zhì)量指的是食物大小、元素比、生物化學(xué)組成和毒性有無等[7-9]，其中食物碳磷比(C/P)與食物質(zhì)量密切相關(guān)[10-11]. 湖泊中不同種類浮游動(dòng)物的C/P不同且保持相對(duì)穩(wěn)定，而其食物C/P變化很大[8,12-14]. 不同種類的浮游動(dòng)物選擇食物的能力也不同，部分濾食性枝角類選擇不同質(zhì)量(如不同C/P)食物的能力較弱，因此對(duì)食物C/P要求高的種類對(duì)食物質(zhì)量的變化更敏感[10,15-17]. 溞(Daphniaspp. )是目前所測(cè)量的C/P最低的浮游動(dòng)物[12]，其對(duì)于食物C/P的變化很敏感[17-18]，而象鼻溞(Bosminaspp. )對(duì)于食物C/P的變化不敏感[8]. 食物C/P過高(>300)或者過低(<40)都會(huì)對(duì)溞的生長(zhǎng)和繁殖產(chǎn)生抑制作用[19-21].

同型溞(Daphniasimilis)在我國(guó)淡水湖泊中廣泛分布，是湖泊春季枝角類優(yōu)勢(shì)種之一[22]，目前尚沒有關(guān)于食物質(zhì)量(如C/P)對(duì)其影響的報(bào)道. 本研究通過用不同C/P的斜生柵藻(Scenedesmusobliquus)喂食同型溞，測(cè)定同型溞生長(zhǎng)和繁殖的差異性，分析食物質(zhì)量對(duì)同型溞生長(zhǎng)和繁殖的影響，為探索自然條件下食物C/P 大小對(duì)大型枝角類溞種群的影響提供依據(jù).

1 材料和方法

1.1 斜生柵藻和同型溞的培養(yǎng)

實(shí)驗(yàn)用斜生柵藻購(gòu)置于中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所藻種庫(kù)，使用COMBO[23]培養(yǎng)基培養(yǎng). 培養(yǎng)條件為溫度25℃，光照強(qiáng)度2000 lx，光照周期L∶D=14 h∶10 h. 在培養(yǎng)不同C/P斜生柵藻之前，取斜生柵藻母液以3000轉(zhuǎn)/min的速度離心10 min，去掉上清液，加無菌水再次離心去掉上清液，隨后加入到無氮無磷的COMBO培養(yǎng)基中，饑餓培養(yǎng)2 d.

基于COMBO培養(yǎng)基，將磷濃度分別設(shè)置為0、1、5和50 μmol/L. 將經(jīng)過饑餓培養(yǎng)的斜生柵藻接種至培養(yǎng)基中，接種密度為5×105cells /ml. 每2 d取藻液用分光光度計(jì)在685 nm處測(cè)定其吸光度以觀察其密度相對(duì)變化. 斜生柵藻密度達(dá)到對(duì)數(shù)期后結(jié)束培養(yǎng)，取藻液以3000轉(zhuǎn)/min的速度離心10 min，去掉上清液，加無菌水再次離心去掉上清液，避光4℃保存. 斜生柵藻的碳、磷含量測(cè)定均按照固體碳、磷測(cè)定方法進(jìn)行，其中碳含量的測(cè)定采用元素分析儀(EA3000，意大利)，磷含量的測(cè)定采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(Prodigy，美國(guó)).

同型溞采自太湖，于1 L燒杯中使用COMBO培養(yǎng)基并加入1 mg C/L斜生柵藻單克隆培養(yǎng). 培養(yǎng)條件為溫度25℃，光照強(qiáng)度1200 lx，光照周期L∶D=14 h∶10 h. 在實(shí)驗(yàn)開始前一天將即將孵化幼體的同型溞移入到無氮無磷的COMBO培養(yǎng)基中，獲取出生24 h以內(nèi)的幼溞用于實(shí)驗(yàn).

1.2 實(shí)驗(yàn)處理

用4種不同C/P的斜生柵藻喂食同型溞，分別為C1、C2、C3和C4處理(表1). 每個(gè)處理設(shè)置4個(gè)平行，每個(gè)平行放入10只出生24 h以內(nèi)的幼溞. 在250 ml燒杯中培養(yǎng)，培養(yǎng)基體積為200 ml，食物濃度均控制在1 mg C/L. 培養(yǎng)條件為溫度25℃，光照強(qiáng)度1200 lx，光照周期L∶D=14 h∶10 h.

表1 不同磷濃度COMBO培養(yǎng)基培養(yǎng)的斜生柵藻碳、磷含量及其比例

每天用目鏡帶刻度的顯微鏡(Olympus X31，日本)測(cè)定同型溞的體長(zhǎng). 每個(gè)燒杯挑取1只同型溞，每個(gè)處理的4只混在一起測(cè)定干重，每天更換培養(yǎng)基. 干重的測(cè)定方法為用已稱重的鋁箔小杯盛裝同型溞，在60℃下烘24 h，在十萬分之一電子天平(CPA225D，德國(guó))上稱重.

培養(yǎng)第4 d，C3和C4處理組的同型溞開始懷卵，培養(yǎng)第9 d，C2處理組的同型溞開始懷卵，每天觀察懷卵狀況，記錄所產(chǎn)幼仔只數(shù)并將其移除. C3和C4處理組與C2處理組分別于培養(yǎng)第9 d和第13 d獲得第2成齡期產(chǎn)仔量后結(jié)束培養(yǎng)，測(cè)定同型溞的磷含量. 培養(yǎng)第6～8 d不測(cè)同型溞的干重.

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)分析在SPSS 19.0軟件中進(jìn)行，不同處理同型溞體長(zhǎng)和平均產(chǎn)仔量之間的差異使用單因素方差分析法(One-way ANOVA)進(jìn)行分析. 不同C/P斜生柵藻處理下同型溞的生長(zhǎng)速率利用公式g=(lnmt- lnm0)/t計(jì)算[7]，其中，g表示生長(zhǎng)速率，mt表示培養(yǎng)t天的同型溞平均干重，m0表示初始的同型溞平均干重，t表示培養(yǎng)的天數(shù).

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 不同C/P的斜生柵藻對(duì)同型溞生長(zhǎng)和磷含量的影響

培養(yǎng)1 d后不同處理組同型溞的體長(zhǎng)即顯示出差異，C1與C2處理組差異不顯著(P=0.94)，C3與C4處理組差異不顯著(P=0.86)，但C1、C2處理組與C3、C4處理組差異均顯著(P<0.05)，后期體長(zhǎng)的差異顯著性與第1 d相同. 培養(yǎng)9 d后，高C/P斜生柵藻的C1和C2處理組同型溞的體長(zhǎng)分別為1.48±0.07和1.70±0.12 mm，低C/P斜生柵藻的C3和C4處理組同型溞的體長(zhǎng)分別為2.52±0.03和2.52±0.04 mm(圖1).

圖1 不同C/P斜生柵藻處理下同型溞的體長(zhǎng)及平均干重隨培養(yǎng)天數(shù)的變化Fig.1 Changes in the body length and average dry weight of Daphnia similis cultured bydifferent C/P ratios of Scenedesmus obliquus during the experiment

C1、C2、C3和C4處理組培養(yǎng)9 d后同型溞的平均干重分別為12.5、27.5、177.5和127.0 μg/ind.. C1～C4處理組培養(yǎng)的同型溞在0～9 d內(nèi)的平均生長(zhǎng)速率分別為0.15、0.27、0.47和0.44 d-1. 培養(yǎng)結(jié)束后C1～C4處理組同型溞的磷含量占干重的比例分別為0.35%、0.79%、1.43%和1.11%(圖2).

圖2 不同C/P斜生柵藻處理下同型溞的平均生長(zhǎng)速率及磷含量Fig.2 The average growth rate and body P content of Daphnia similis in four treatments with different C/P ratios of Scenedesmus obliquus

2.2 不同C/P的斜生柵藻對(duì)同型溞繁殖的影響

C1處理組整個(gè)培養(yǎng)過程同型溞都沒有產(chǎn)仔. C2處理組同型溞在培養(yǎng)第8 d首次懷卵，首次懷卵體長(zhǎng)為1.64±0.11 mm，培養(yǎng)第9 d首次產(chǎn)仔. C3和C4處理組在培養(yǎng)第4 d首次懷卵，首次懷卵體長(zhǎng)分別為2.13±0.02 和2.13±0.04 mm(圖3)，培養(yǎng)第5 d首次產(chǎn)仔. C2處理組與C3和C4處理組首次懷卵體長(zhǎng)差異顯著(P<0.05)，C3與C4處理組首次懷卵體長(zhǎng)的差異不顯著(P=0.99).

圖3 不同C/P斜生柵藻處理下同型溞首次懷卵體長(zhǎng)和平均產(chǎn)仔量Fig.3 The female body length at first pregnancy and average number of offspring of Daphnia similis in three treatments with different C/P ratios of Scenedesmus obliquus (A1: first adult instar; A2: second adult instar)

C2處理組第1成齡期A1(培養(yǎng)第9～11 d)的平均產(chǎn)仔量為1.2±1.3 ind./female，C3和C4處理組A1期(培養(yǎng)第5～7 d)的平均產(chǎn)仔量分別為9.8±2.3和9.5±2.5 ind./female. C2處理組與C3和C4處理組A1期產(chǎn)仔量的差異顯著(P<0.05)，C3與C4處理組差異不顯著(P=0.98). C2處理組第2成齡期A2(培養(yǎng)第12～13 d)的平均產(chǎn)仔量為1.0±0.8 ind./female，C3和C4處理組A2期(培養(yǎng)第8～9 d)的平均產(chǎn)仔量分別為12.3±2.2 和10.9±1.7 ind./female，差異顯著性與A1期相同(圖3).

3 討論

3.1 不同C/P的斜生柵藻對(duì)同型溞生長(zhǎng)和磷含量的影響

與低C/P(120)食物相比，高C/P(>300)食物處理?xiàng)l件下溞的生長(zhǎng)速率降低[7, 24]. 本研究中高C/P(512.3和881.8)處理?xiàng)l件下同型溞的生長(zhǎng)速率低于低C/P(124.3)處理下的生長(zhǎng)速率. DeMott等用不同C/P 的柵藻(Scenedesmusacutus)喂食出生3 d的大型溞(Daphniamagna)3 d，食物C/P為900時(shí)的生長(zhǎng)速率(0.17 d-1)低于食物C/P為164時(shí)的生長(zhǎng)速率(0.50 d-1)[7]. C/P過高(>300)的食物對(duì)溞生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，其原因可能是食物C/P過高時(shí)溞吸收的磷不能滿足其生理需求[7,18]，也可能是食物C/P過高時(shí)溞需要通過呼吸和排泄釋放過多的碳[12,25]，或者是C/P過高的食物內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生改變(如藻細(xì)胞壁變厚)導(dǎo)致可食性降低[15, 26]. 溞的C/P平均為93±20[27-29]，食物C/P過低(低于溞的C/P)條件下溞的生長(zhǎng)速率也會(huì)下降[21]. 本研究中斜生柵藻C/P為42.4處理組的同型溞生長(zhǎng)速率低于C/P為124.3處理組的生長(zhǎng)速率. Plath等用不同C/P的斜生柵藻喂食出生24 h以內(nèi)的大型溞6 d，食物C/P為30時(shí)的生長(zhǎng)速率(0.15 d-1)低于食物C/P為160時(shí)的生長(zhǎng)速率(0.48 d-1)[17]. C/P過低(<40)的食物對(duì)溞生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，原因可能是食物C/P過低時(shí)溞攝食減慢導(dǎo)致碳含量不能滿足其需求[17]，也可能是食物C/P過低時(shí)溞需要排泄和解毒食物中過多的磷[21]. 因此，食物C/P過高(>300)或者過低(<40)都會(huì)抑制溞的生長(zhǎng)[19,30].

與低C/P(120)食物相比，食物C/P過高(>300)條件下溞體的磷含量下降[24,31]. 本研究中斜生柵藻C/P 為512.3處理組的同型溞磷含量低于C/P為124.3處理組的磷含量. DeMott用不同C/P的鐮形纖維藻(Ankistrodesmusfalcatus)喂食出生24 h以內(nèi)的大型溞5 d，食物C/P為1000時(shí)大型溞磷含量(0.84%)低于食物C/P為70時(shí)的磷含量(1.48%)[24]. 石琛等用不同C/P的扁藻(Platymonassubcordiformis)喂食出生24 h以內(nèi)的安氏偽鏢水蚤(Pseudodiaptomusannandalei)，食物C/P為375時(shí)安氏偽鏢水蚤無節(jié)幼體階段的平均磷含量(0.11%)低于食物C/P為78時(shí)的磷含量(0.31%)[32]. 當(dāng)食物C/P增加時(shí)，溞吸收的磷減少，溞的磷含量降低[7,33].

3.2 不同C/P的斜生柵藻對(duì)同型溞繁殖的影響

食物C/P的升高會(huì)使溞的生物量增長(zhǎng)變緩，首次產(chǎn)仔時(shí)間增長(zhǎng)，產(chǎn)仔量降低[8,34]. 本研究中斜生柵藻C/P為881.8處理?xiàng)l件下的同型溞在培養(yǎng)的13 d內(nèi)沒有產(chǎn)仔，C/P為512.3處理的同型溞在培養(yǎng)第9 d產(chǎn)仔. Sterner等用C/P極高(2266)的柵藻(S.acutus)培養(yǎng)短鈍溞(Daphniaobtusa)，在培養(yǎng)的14 d內(nèi)都沒有產(chǎn)仔[18]. C/P為881.8處理的同型溞在培養(yǎng)期間沒有產(chǎn)仔可能是由于其首次產(chǎn)仔時(shí)間超過了培養(yǎng)期，也可能是該處理的斜生柵藻的C/P過高導(dǎo)致同型溞不能正常蛻皮和繁殖[15]. 本研究中高C/P處理(512.3)條件下同型溞的A2期產(chǎn)仔量顯著低于低C/P處理(124.3)下的A2期產(chǎn)仔量. Van Donk等用不同C/P的萊茵衣藻(Chlamydomonasreinhardtii)喂食蚤狀溞(Daphniapulex)，食物C/P為845處理?xiàng)l件的蚤狀溞的A2期產(chǎn)仔量(3.0±1.0 ind./female)低于C/P為214處理?xiàng)l件的A2期產(chǎn)仔量(8.3±2.0 ind./female)[26]. 溞應(yīng)對(duì)C/P過高的食物時(shí)會(huì)降低繁殖率和種群增長(zhǎng)率[35-36]. 本研究還發(fā)現(xiàn)斜生柵藻C/P為42.4處理?xiàng)l件下的同型溞產(chǎn)仔量低于C/P為124.3處理?xiàng)l件下的產(chǎn)仔量，表明斜生柵藻C/P過低也會(huì)對(duì)同型溞的繁殖產(chǎn)生抑制作用，其作用機(jī)理尚需進(jìn)一步研究.

4 結(jié)論

湖泊中食物C/P會(huì)對(duì)浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)和繁殖產(chǎn)生較大影響. 本研究通過探索不同C/P的斜生柵藻對(duì)同型溞生長(zhǎng)和繁殖的影響，揭示了與斜生柵藻C/P為124.3處理?xiàng)l件相比，斜生柵藻C/P過高(512.3和881.8)及C/P過低(42.4)條件下，同型溞生長(zhǎng)速率降低，磷含量減少，產(chǎn)仔量降低. 這對(duì)研究食物質(zhì)量高低對(duì)大型枝角類生長(zhǎng)和繁殖的影響有一定的指導(dǎo)作用. 針對(duì)不同C/P的食物對(duì)不同種浮游動(dòng)物生長(zhǎng)和繁殖的影響有待進(jìn)一步研究.

致謝：王文俠、薛慶舉、王秀娟、蘇小妹、蔣世雄在實(shí)驗(yàn)過程中給予了幫助，在此表示衷心感謝.

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Effects ofScenedesmusobliquuswith different C/P ratios on the growth and reproduction ofDaphniasimilis

ZHANG Hui1,2, CAI Min1,2& CHEN Feizhou1**

(1:StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,P.R.China)(2:UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,P.R.China)

Food quality can influence the growth and reproduction of zooplankton in freshwater systems. Food size, element ratios, biochemical composition and toxicity are indicative of food quality. The C/P ratios ofScenedesmusobliquuswas used to represent the food quality in this experiment. We analyzed the effects ofS.obliquuswith different C/P ratios on the growth and reproduction ofDaphniasimilis. The C/P ratios ofS.obliquusin four treatments were 881.8, 512.3, 124.3 and 42.4, respectively. The growth rates ofD.similisin four treatments were 0.15, 0.27, 0.47 and 0.44 d-1, respectively.D.similisdid not release any offspring during this period of growth in treatment with C/P=881.8. The average numbers of offspring of first adult instar ofD.similisin other three treatments were 1.2±1.3, 9.8±2.3 and 9.5±2.5 ind./female, respectively. The results showed that the growth rate and offspring number ofD.similisdecreased when the C/P ratio ofS.obliquuswas too high (512.3 and 881.8) or too low (42.4) compared with C/P=124.3. Our study indicated that different C/P ratios of food could affect the growth and reproduction ofDaphnia, thus determining their survival in freshwater lakes.

C/P ratio;Scenedesmusobliquus;Daphniasimilis; body length; growth rate; reproduction

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41271523, 31670463)資助. 2016-08-31收稿; 2016-10-19收修改稿. 張慧(1992～), 女, 碩士研究生; E-mail: zhanghui2014@mails.ucas.ac.cn.

; E-mail: feizhch@niglas.ac.cn.

DOI 10.18307/2017.0516