任朝彬+馬相宜

【摘 要】流域區(qū)際生態(tài)補償是綜合多角度，多層次的問題，在區(qū)際生態(tài)補償中最具代表性，尤其在我國，近年來流域區(qū)際生態(tài)補償成為了一個新發(fā)展起來的方向和熱點，受到了政府和學(xué)者們的高度關(guān)注，這也就加快了流域區(qū)際生態(tài)補償模式的研究和實踐。流域是完整的地理與生態(tài)系統(tǒng)區(qū)域，是實施生態(tài)保護(hù)和生態(tài)補償?shù)牡湫蛦卧?。從流域角度研究和實施生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)，可以最好體現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的完整性和生態(tài)要素的綜合性。流域生態(tài)補償機制研究是當(dāng)前生態(tài)經(jīng)濟(jì)研究的前沿命題。文章從流域區(qū)際生態(tài)補償?shù)母拍钊胧?，論述了流域區(qū)際生態(tài)補償?shù)睦碚摶A(chǔ)以及具體的運作路徑，運用法律思維，對流域區(qū)際生態(tài)補償給予了模式建議，并希望通過這種探討作為今后對流域區(qū)際生態(tài)補償?shù)倪M(jìn)一步研究和實踐的參考和啟示。

【關(guān)鍵詞】流域；區(qū)際生態(tài)補償；補償標(biāo)準(zhǔn)

一、區(qū)際生態(tài)補償與流域區(qū)際生態(tài)補償

（一）區(qū)際生態(tài)補償

區(qū)際生態(tài)補償，亦或區(qū)域生態(tài)補償?shù)母拍钭钤缣岢鲋饕菍ι鷳B(tài)補償類別的劃分。根據(jù)不同的標(biāo)準(zhǔn)，可以劃分出不同的生態(tài)補償類別，如根據(jù)空間的標(biāo)準(zhǔn)，生態(tài)補償可以分為國際生態(tài)補償和國家生態(tài)補償，國家生態(tài)補償又可進(jìn)一步劃分為國內(nèi)生態(tài)補償、區(qū)際生態(tài)補償（區(qū)域生態(tài)補償）、跨流域生態(tài)補償?shù)取８鶕?jù)這種劃分理論，早期的區(qū)際生態(tài)補償是指依據(jù)行政區(qū)域的劃分，如省內(nèi)、市內(nèi)、縣內(nèi)，鄉(xiāng)（鎮(zhèn)）內(nèi)，按照公平合理的一般性原則，受益地區(qū)和受損地區(qū)，開發(fā)地區(qū)和保護(hù)地區(qū)之間進(jìn)行的生態(tài)補償。該定義雖然具有一定的合理性，但是卻忽略了區(qū)際生態(tài)補償發(fā)生的根本原因并非是行政區(qū)域之間的相鄰關(guān)系，因為即使是區(qū)域相鄰的行政地區(qū)也會同處于一個生態(tài)系統(tǒng)之中，并以此為生存、發(fā)展的基礎(chǔ)，存在著密切的生態(tài)依存關(guān)系。這種生態(tài)依存關(guān)系才是發(fā)生區(qū)際生態(tài)補償?shù)母舅凇?/p>

從整體的生態(tài)系統(tǒng)地角度來看，我們可以把生態(tài)系統(tǒng)界定的相對性看作是發(fā)生區(qū)際生態(tài)補償?shù)幕A(chǔ)原因，將在某個生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的行政區(qū)域的劃分看作是區(qū)際生態(tài)補償?shù)闹苯釉?。在此角度之下，我們可以認(rèn)為，區(qū)際生態(tài)補償是指在空間相鄰的不同行政區(qū)域因為處于某一特定的生態(tài)系統(tǒng)之中而存在生態(tài)依存關(guān)系，從而需要在該區(qū)域間進(jìn)行補償，以此來平衡區(qū)域間利益的生態(tài)補償形式。i

（二）流域區(qū)際生態(tài)補償

流域區(qū)際生態(tài)補償是區(qū)際生態(tài)補償在具體應(yīng)用領(lǐng)域的進(jìn)一步拓展，主要是以水生態(tài)系統(tǒng)為媒介，研究流域內(nèi)區(qū)際間由于水引起的環(huán)境狀況所造成的收益損害進(jìn)而引發(fā)的補償問題。流域內(nèi)區(qū)際間相關(guān)主體的活動影響水系統(tǒng)的循環(huán)或引發(fā)相應(yīng)的問題，損害了水生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)功能，并通過水生態(tài)系統(tǒng)傳輸給某些受益地區(qū)或相關(guān)利益者，由此產(chǎn)生行為主客體之間的利益協(xié)調(diào)。從更直觀的角度來看，流域區(qū)際生態(tài)補償是對流域內(nèi)區(qū)際間由于人類活動所產(chǎn)生的流域上、中、下游之間的問題進(jìn)而引起的流域內(nèi)區(qū)際間利益失衡的協(xié)調(diào)。ii一個流域內(nèi)人類生活與水生態(tài)系統(tǒng)有著眾多的作用形式，進(jìn)而使得生態(tài)補償?shù)姆绞胶托问揭簿哂卸鄻有浴８鶕?jù)不同的標(biāo)準(zhǔn)劃分，流域生態(tài)補償主要分類主要如表1。iii

二、流域區(qū)際生態(tài)補償?shù)睦碚摶A(chǔ)

流域區(qū)際生態(tài)補償與區(qū)際生態(tài)補償乃至生態(tài)補償有著相同的理論基礎(chǔ)。當(dāng)前國內(nèi)外較為普遍的理論基礎(chǔ)主要有：外部性理論、公共產(chǎn)品理論、生態(tài)資本理論等。iv

外部性理論，主要源于制度經(jīng)濟(jì)學(xué)中科斯關(guān)于外部性的研究，外部性主要是指當(dāng)一個實體（一個人或一家公司）的生產(chǎn)或消費活動在未經(jīng)得另一實體同意的情況下就進(jìn)入到了這個實體的效用或生產(chǎn)函數(shù)中（即對該實體產(chǎn)生了一定的影響），但卻無須對該實體的收益收費，對損失無法得到補償。流域內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)地外部性大致可以分為兩類：一類是水生態(tài)系統(tǒng)消費的外部性。例如，人們對清潔淡水的消費，某一地區(qū)所飲用的清潔淡水會受到另一地區(qū)經(jīng)濟(jì)行為的影響。另一類是水生態(tài)系統(tǒng)供給的外部性。例如，某一地區(qū)對水源地進(jìn)行的生態(tài)保護(hù)和環(huán)境保育?？梢允沟谜麄€流域從中收益。

公共產(chǎn)品理論，根據(jù)公共經(jīng)濟(jì)學(xué)理論，社會產(chǎn)品可以分為公共產(chǎn)品和私人產(chǎn)品，著名經(jīng)濟(jì)學(xué)家薩繆爾森認(rèn)為，公共產(chǎn)品是指每個實體對這種產(chǎn)品的消費不會導(dǎo)致其他實體對該產(chǎn)品消費的減少。公共產(chǎn)品與私人產(chǎn)品相比較主要有效用的不可分性、非競爭性和非排他性三個特征。水生態(tài)系統(tǒng)作為公共產(chǎn)品，較為突出的顯現(xiàn)了兩大基本特征：非競爭性和非排他性。在整個流域內(nèi)，每個實體對水生態(tài)系統(tǒng)的消費不會導(dǎo)致其他實體對水生態(tài)系統(tǒng)消費的減少，并且每個實體之間并不存在完全的競爭關(guān)系。但是從另一個角度來看，由于水生態(tài)系統(tǒng)的非競爭性和非排他性，使得價格機制對此失靈，這就極易引發(fā)流域內(nèi)的水資源遭到過度利用和開發(fā)，產(chǎn)生“公地悲劇”和“搭便車”的現(xiàn)象，進(jìn)而導(dǎo)致整個水生態(tài)系統(tǒng)遭到受損和破壞。針對這個問題，政府管制理論應(yīng)運而生，成為了解決公共產(chǎn)品理論缺陷的有效方式之一。

生態(tài)資本理論，流域內(nèi)的生態(tài)資本主要包括：能夠進(jìn)入社會生產(chǎn)與再生產(chǎn)過程中的水資源、生物資源等，即水資源生物資源等的資源總量和水體等環(huán)境的自凈能力；水等資源的質(zhì)量變化和再生量變化，即生態(tài)潛力；水等生態(tài)因子是人類生存發(fā)展所必需的環(huán)境資源。水資源尤其是淡水資源具有極高的價值性和稀缺性，隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和飲用水資源的日益凸顯，我們逐漸意識到，不能一味的向自然索取，應(yīng)該適時的向自然進(jìn)行投資，讓生態(tài)資本不斷升值，這樣才能更好的實現(xiàn)區(qū)域的可持續(xù)發(fā)展。

三、流域區(qū)際生態(tài)補償模式構(gòu)建的具體路徑

（一）補償主客體的界定

在流域區(qū)際生態(tài)補償上，流域的上中游區(qū)域為了保護(hù)流域生態(tài)環(huán)境不僅要付出巨大的努力，還要犧牲本地區(qū)社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，而下游地區(qū)卻從中獲得了眾多利益，亦或是上中游區(qū)域在社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展的過程中對流域造成了損害，導(dǎo)致下游地區(qū)從眾受損。這種生態(tài)環(huán)境保護(hù)與經(jīng)濟(jì)發(fā)展之間的不均衡，直接會影響流域內(nèi)各區(qū)際之間以及利益相關(guān)者的關(guān)系，所以明確確定補償?shù)闹骺腕w對于流域區(qū)際生態(tài)補償至關(guān)重要。

流域區(qū)際生態(tài)補償涉及的利益相關(guān)者主要包括：上中下游、流域兩岸、企業(yè)、各級政府及相關(guān)部門等。明確流域區(qū)際生態(tài)補償?shù)闹黧w，也就是解決在流域區(qū)際生態(tài)補償中相關(guān)責(zé)任主體的界定問題，按照各相關(guān)主體在流域內(nèi)的行為性質(zhì)來確定其主體關(guān)系，可以從兩個角度來分析：一是通過利用流域生態(tài)環(huán)境而獲得利益的的行為主體，主要是指利用流域水資源來進(jìn)行工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、居民生活以及其他產(chǎn)業(yè)和用途等；二是由于自身發(fā)展損害了流域生態(tài)環(huán)境，導(dǎo)致流域內(nèi)的其他區(qū)域受到消極影響的行為主體，主要是指流域內(nèi)過度利用水資源和破壞水資源使得其他區(qū)域無法正常使用水資源的情況等。v流域生態(tài)區(qū)際生態(tài)補償?shù)目腕w主要是指負(fù)責(zé)做出保護(hù)流域生態(tài)系統(tǒng)等保障性工作的區(qū)域，一般是流域的上中游地區(qū)。在補償主體和客體的界定方面，存在有很大的不確定性，應(yīng)該按照事權(quán)來進(jìn)行劃分，對于受益對象明確的主體，則由受益對象來進(jìn)行生態(tài)補償，對于受益對象不明確的主體，可以由政府來進(jìn)行生態(tài)補償。流域具有多生態(tài)要素、多元主體的特點，在具體的實踐中，應(yīng)該在生態(tài)功能區(qū)劃的基礎(chǔ)上劃定補償方和受償方，這就避免了單要素生態(tài)補償?shù)闹貜?fù)實施這一缺陷。根據(jù)利益相關(guān)者理論在流域區(qū)際生態(tài)補償方面得到了廣泛的應(yīng)用，可以通過問卷調(diào)查、訪談等方式對利益相關(guān)者在流域區(qū)際生態(tài)補償中的利益、權(quán)利等進(jìn)行分析，這對于明確相關(guān)主體和客體有著重要的幫助。endprint

（二）流域區(qū)際生態(tài)補償?shù)难a償標(biāo)準(zhǔn)確定

1.定量研究方式

一直以來，資源環(huán)境取之不盡，用之不竭的思維根植于人們的生產(chǎn)生活當(dāng)中，但是隨著資源的日益匱乏和環(huán)境的逐漸惡化，對生態(tài)系統(tǒng)地研究日漸深入，讓人們也逐漸認(rèn)識到了生態(tài)環(huán)境的價值，這也成為生態(tài)系統(tǒng)市場價值和建立生態(tài)補償機制的重要基礎(chǔ)，在這方面的研究做出凸出貢獻(xiàn)的是聯(lián)合國千年生態(tài)系統(tǒng)評估。實施區(qū)際生態(tài)補償?shù)那疤岷完P(guān)鍵環(huán)節(jié)在于如何測算補償資金的額度。區(qū)際生態(tài)補償標(biāo)準(zhǔn)的計算主要是如何確定在流域內(nèi)的受益主體在補償額度方面的具體分?jǐn)偭俊＝梃b國內(nèi)外的理論和實踐研究，補償額度的范圍應(yīng)該是在流域內(nèi)生態(tài)環(huán)境的保護(hù)者所付出的經(jīng)濟(jì)發(fā)展機會成本損失額度和生態(tài)環(huán)境受益者的受益產(chǎn)出額度之間，其最低標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)當(dāng)是環(huán)境的保護(hù)者所付出的經(jīng)濟(jì)發(fā)展機會成本損失額度。綜合國內(nèi)外的研究現(xiàn)狀，主要的計算方式主要有：支付意愿法（ WTP）、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值法、機會成本法（OC）、收入損失法、總成本修正法、費用分析法、水資源價值法等。vi各主要評估方法的原理與方法見表2。vii

2.最小數(shù)據(jù)方法

在進(jìn)行區(qū)際生態(tài)補償付費的項目時，其中一個重要的目標(biāo)就是實現(xiàn)成本的有效性，也就是用最少的產(chǎn)出獲得最多的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。所以，在進(jìn)行區(qū)際生態(tài)補償?shù)倪^程中的一個關(guān)鍵問題就是理順生態(tài)環(huán)境改善與付費之間的關(guān)系。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的產(chǎn)生和影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的行為都具有空間異質(zhì)性的特征，這就使得傳統(tǒng)的定量模型不能再準(zhǔn)確的計算付費，所以需要通過開發(fā)不同尺度上集成的經(jīng)濟(jì)和自然模型來定量模擬付費。但是這種模型的建立需要詳細(xì)和復(fù)雜的數(shù)據(jù)，而獲取這些數(shù)據(jù)需要付出高額的成本，也會浪費大量的時間，并且政策分析也有一定的及時性和精確性，難度較大。viii在此基礎(chǔ)問題上，Antle和Valdivia提出了最小數(shù)據(jù)方法，通過減低度數(shù)據(jù)量的要求，拓展了生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給模型。最小數(shù)據(jù)方法主要是根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給的機會成本延伸推導(dǎo)出生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的供給，由于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給難以測算，所以通常以土地利用方式作為替代指標(biāo)，可以通過土地的利用方式影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給以及相關(guān)實體自身的利益。ix

（三）流域區(qū)際生態(tài)補償基本途徑

1.傳統(tǒng)補償途徑

在流域區(qū)際生態(tài)補償?shù)膶崿F(xiàn)途徑方面，根據(jù)流域生態(tài)的外部性內(nèi)部化原理劃分，存在有兩種傳統(tǒng)的補償途徑，即政府主導(dǎo)型和市場交易型。x

（1）政府主導(dǎo)型

政府主導(dǎo)的流域區(qū)際生態(tài)補償，主要是指政府運用行政手段強制性的讓受益實體補償給受損害的實體，或者是政府運用財政轉(zhuǎn)移支付的方式直接給予相應(yīng)實體一財政補償?shù)纳鷳B(tài)補償模式。政府主導(dǎo)下的流域區(qū)際生態(tài)補償?shù)闹饕攸c是以政府的行政權(quán)力為主要手段，根據(jù)當(dāng)前的實踐經(jīng)驗，具體的實施方式主要是財政轉(zhuǎn)移支付和設(shè)立生態(tài)補償基金兩種。流域區(qū)際生態(tài)補償?shù)呢斦D(zhuǎn)移支付是指為了實現(xiàn)某一共同的生態(tài)環(huán)境的目標(biāo)，上下級之間和各地方政府之間基于各級政府或各地方政府之間的財政能力差異，所進(jìn)行的一種財政資金支付方式。從補償方向的角度來看，財政轉(zhuǎn)移支付主要分為縱向轉(zhuǎn)移支付和橫向轉(zhuǎn)移支付?？v向轉(zhuǎn)移支付是指上下級之間的一種轉(zhuǎn)移支付方式，一般為中央財政轉(zhuǎn)移支付給地方財政的流域生態(tài)補償；橫向轉(zhuǎn)移支付是指地方政府在流域內(nèi)上下游之間的一種生態(tài)補償轉(zhuǎn)移支付方式，主要包括：下游對上游的生態(tài)補償和發(fā)達(dá)地區(qū)對貧困地區(qū)的生態(tài)補償兩個層次。生態(tài)補償基金是政府、非政府組織、或個人出資用來保護(hù)生態(tài)環(huán)境的行為和補償方式。流域區(qū)際生態(tài)補償?shù)幕鹬饕獊碓从冢合掠蔚貐^(qū)的稅費，中央政府用于生態(tài)補償?shù)呢斦D(zhuǎn)移支付，環(huán)境保護(hù)非政府組織和個人的捐款等。xi國外關(guān)于設(shè)立生態(tài)補償基金的案例主要是自20世紀(jì)80年代后期，哥倫比亞考卡河流域、厄瓜多爾河流域等，這些地區(qū)首先成立了獨立的流域生態(tài)補償基金，專門用于流域內(nèi)的生態(tài)環(huán)境保護(hù)，我國渭河流域也試點開展了設(shè)立流域生態(tài)補償基金，以此來保護(hù)渭河流域生態(tài)環(huán)境，效果顯著。在我國，設(shè)立生態(tài)補償基金的成功實踐還不是很多，但是通過渭河流域的成功經(jīng)驗以及對具有重要意義的流域的區(qū)際生態(tài)補償，設(shè)立生態(tài)補償基金可謂是一種有益于生態(tài)環(huán)境改善和可持續(xù)發(fā)展的生態(tài)補償方式。

（2）市場交易型

以政府購買為主要模式的流域生態(tài)補償方式在實踐中也存在著許多問題，例如：補償?shù)闹黧w單一，以“項目工程”方式進(jìn)行生態(tài)補償，容易導(dǎo)致生態(tài)政策缺乏穩(wěn)定性和長期性，進(jìn)而使得生態(tài)保護(hù)難以維持等問題。人們在解決這些問題的同時，也在積極的探索一種新的生態(tài)補償方式，近年來，對于基于市場的生態(tài)補償支付方式成為了探索的活躍點。在流域區(qū)際生態(tài)補償方面，政府和市場發(fā)揮著同樣重要的作用，并且在以政府補償方式為主導(dǎo)的模式下并不排斥市場補償方式的作用，隨著社會主義市場經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，市場在生態(tài)補償方面會發(fā)揮越來越重要的作用。xii故而，在流域區(qū)際生態(tài)補償?shù)臋C制建構(gòu)中，要充分發(fā)揮市場的作用，并建立流域區(qū)際生態(tài)補償?shù)氖袌龌\作機制。在發(fā)達(dá)國家進(jìn)行區(qū)際生態(tài)補償?shù)倪^程中，不僅發(fā)揮了政府的主導(dǎo)性作用，還有效的利用了市場機制，進(jìn)而彌補市場失靈和政府失靈所帶來的弊病。其中，較為引人注目的就是排污權(quán)交易，排污權(quán)交易作為控制大氣污染的一種有效的方式，在區(qū)際生態(tài)補償市場化運作機制中應(yīng)該不僅僅局限于大氣生態(tài)補償方面，還應(yīng)該拓展到流域生態(tài)補償?shù)确矫妗?/p>

2.創(chuàng)新型模式——準(zhǔn)市場類型

政府失靈和市場失靈是造成流域生態(tài)環(huán)境問題的兩大主要方面，單純的依靠政府或市場的作用總是有缺陷，不太完善，只有通過政府和市場的雙向調(diào)節(jié)，雙重補償，共同發(fā)揮作用，才能維持生態(tài)—社會—經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展。在此思想指導(dǎo)下，準(zhǔn)市場類型模式應(yīng)運而生。準(zhǔn)市場模式應(yīng)用委托——代理理論，主要融合了政府與市場雙重機制，綜合市場化模式與政府主導(dǎo)模式優(yōu)點、政府和市場雙向調(diào)節(jié)。在流域水資源準(zhǔn)市場體系中，在政府方面，政府的首要任務(wù)主要是建立一套能夠使得政府和市場主體之間目標(biāo)差異可以有效減少的制度，以此來減少道德風(fēng)險造成的損害。在市場方面，市場可以建立一套有授有收、有獎有罰、有進(jìn)有退的市場規(guī)制制度，以此來規(guī)范、制約和激勵代理人對流域水資源的合理使用和對流域生態(tài)環(huán)境的保護(hù)行為，減少委托—代理行為所帶來的問題，并進(jìn)而減少代理成本。在這由政府和市場共同作用的機制中，政府充當(dāng)了委托人，流域內(nèi)水資源及其他資源充當(dāng)委托代理的產(chǎn)品，流域水資源準(zhǔn)市場中的各個交易主體充當(dāng)了代理人，由此形成了政府與市場主體間的委托—代理關(guān)系。故而，政府可以根據(jù)其期望目標(biāo)和準(zhǔn)市場的各個交易主體的情況來設(shè)計契約，可以細(xì)分為兩種情況：一種情況是，對能夠提高水資源使用效率、積極履行流域生態(tài)保護(hù)義務(wù)的主體要給予一定激勵；另一種情況則是對于浪費水資源、嚴(yán)重破壞生態(tài)環(huán)境、不履行流域生態(tài)保護(hù)義務(wù)的主體要進(jìn)行處罰；準(zhǔn)市場中的各個交易主體對契約進(jìn)行選擇，其策略選擇可以接受也可以拒絕；準(zhǔn)市場中的各個交易主體如果接受契約，就需要做出其相應(yīng)的工作并要達(dá)到契約的要求，此時委托—代理關(guān)系成立；政府會根據(jù)觀察到的準(zhǔn)市場中的各個交易主體的履約狀況，即水資源使用效率、流域生態(tài)保護(hù)與補償行為等，對準(zhǔn)市場中的各個交易主體進(jìn)行激勵或者約束。使用委托—代理的 Holmstrom - Milgrom 模型（ 也稱為一階方法） ，對流域水資源準(zhǔn)市場體系中政府 （ 委托人） 對市場主體 （代理人） 的激勵約束問題目前尚處于初步探討階段，還需今后進(jìn)一步的研究。endprint

注釋：

i 劉廣明：《京津冀：區(qū)際生態(tài)補償促進(jìn)區(qū)域間協(xié)調(diào)》，載《環(huán)境經(jīng)濟(jì)》2007（2），第35頁。

ii趙銀軍，魏開湄等：《流域生態(tài)補償理論探究》，載《生態(tài)環(huán)境學(xué)報》2012（5），第964頁。

iii趙銀軍，魏開湄等：《流域生態(tài)補償理論探究》，載《生態(tài)環(huán)境學(xué)報》2012（5），第967頁。

iv張建肖，安樹偉：《國內(nèi)外生態(tài)補償研究綜述》，載《西安石油大學(xué)學(xué)報》2009（1），第24頁。

v喬旭寧，楊永梅，楊德剛等：《流域生態(tài)補償研究現(xiàn)狀及關(guān)鍵問題剖析》，載《地理科學(xué)進(jìn)展》2012（4），第397頁。

viCostanza R，D'Arge R，de Groot R，F(xiàn)arber S，Grasso M，Hannon B，Limburg K，Naeem S，O'Neill R V，Paruelo J，Raskin R G，Sutton P，van den Belt M. The value of the world's ecosystem services and natural capital. Nature，1997，387（ 6630） ： 253-260。

vii張志強，程莉等：《流域生態(tài)系統(tǒng)補償機制研究進(jìn)展》，載《生態(tài)學(xué)報》2012（20），第6548頁。

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