賈勝華，壽鹿，廖一波，曾江寧，高愛根，湯雁濱

（國(guó)家海洋局第二海洋研究所國(guó)家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州310012）

海洋大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力估算模型研究進(jìn)展及應(yīng)用評(píng)價(jià)

賈勝華，壽鹿，廖一波，曾江寧，高愛根，湯雁濱

（國(guó)家海洋局第二海洋研究所國(guó)家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州310012）

大型底棲動(dòng)物是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)物流和能流中占有重要地位。定量估算海洋大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力在其功能研究中具有重要意義。本文綜述了海洋大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力估算模型研究的3個(gè)階段：起步階段（1979-1990）、發(fā)展與完善（1990-2001）、成熟并廣泛應(yīng)用（2001-至今）。國(guó)內(nèi)關(guān)于海洋大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力估算基本都采用Brey（1990）經(jīng)驗(yàn)公式，采用經(jīng)驗(yàn)公式的方式可分為3類：逐種計(jì)算、按站位計(jì)算和按類群計(jì)算，逐種和按類群計(jì)算最符合Brey（1990）給出的參考步驟。不同方法估算同一海域次級(jí)生產(chǎn)力結(jié)果不同，同一估算方法估算不同生境不同群落次級(jí)生產(chǎn)力結(jié)果偏差也不同。今后的工作應(yīng)注重種群次級(jí)生產(chǎn)力研究，積累大量基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，以便建立適宜我國(guó)特定海域的大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力估算模型。

海洋大型底棲動(dòng)物；群落次級(jí)生產(chǎn)力；估算模型；杭州灣潮間帶

次級(jí)生產(chǎn)力指動(dòng)物通過生長(zhǎng)、繁殖而增加的生物量或儲(chǔ)存的能量，是衡量生物生產(chǎn)能力的量值（Brey et al，1990）。海洋大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力指單位時(shí)間內(nèi)（通常為1年）研究海域內(nèi)所有大型底棲動(dòng)物通過生長(zhǎng)和繁殖而使其有機(jī)物質(zhì)或能量的增加量。一般用干重（dry weight，DW）、去灰干重（ash free dry weight，AFDW）或能值表示，單位分別為g（DW）/（m2·a）、g（AFDW）/（m2·a）和kJ/（m2·a）。影響海洋大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力的主要生物因素有大型底棲動(dòng)物的種類組成、棲息密度和生物量等，環(huán)境因素有水深、底溫、溶解氧、葉綠素a等（Brey et al，1998；李新正等，2005；嚴(yán)娟等，2012）。研究海洋大型底棲動(dòng)物群落的次級(jí)生產(chǎn)力，不僅對(duì)研究底棲動(dòng)物落自身變化機(jī)制具有重要意義（李新正等，2005），而且可為深入研究海洋生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)、次級(jí)、終極生產(chǎn)力之間的物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律和海洋生物資源的持續(xù)利用（Tumbiolo et al，1994）以及評(píng)價(jià)海洋環(huán)境壓力和生態(tài)系統(tǒng)健康（Dolbeth et al，2005；韓慶喜等，2011；劉曉收等，2014）提供幫助。

1 研究進(jìn)展

海洋大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力估算研究可分為三個(gè)階段。第一階段：起步階段（1979-1990），以Brey（1990）經(jīng)驗(yàn)公式發(fā)表為標(biāo)志；第二階段：發(fā)展與完善階段（1990-2001），以Brey（2001）估算模型建立為標(biāo)志；第三階段：成熟并廣泛應(yīng)用階段（2001-至今），以國(guó)內(nèi)學(xué)者（于子山等，2001）首次引入經(jīng)驗(yàn)公式對(duì)渤海大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行初步研究為標(biāo)志。

1.1 起步階段（1979-1990）

海洋大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力估算起始于20世紀(jì)70年代，但在90年代以前，采用的多是一些經(jīng)典算法如同生群法（包括減員累計(jì)法、增長(zhǎng)累計(jì)法、瞬時(shí)增長(zhǎng)法、Allen曲線法）和非同生群法（體長(zhǎng)頻率法），結(jié)果雖較為準(zhǔn)確，但估算過程耗時(shí)費(fèi)力、復(fù)雜漫長(zhǎng)。人們希望建立次級(jí)生產(chǎn)力與生物量、棲息密度、溫度、水深等易測(cè)定參數(shù)的關(guān)系式（Waters et al，1977），但關(guān)系式是否簡(jiǎn)單而可靠，并能準(zhǔn)確估算群落次級(jí)生產(chǎn)力（Robertson et al，1979），Mann（1969）認(rèn)為對(duì)大多數(shù)生物而言P/B值與生活史關(guān)系密切。隨后，陸續(xù)出現(xiàn)P/B值與生物生活史關(guān)系的報(bào)道（Brey et al，1990）。Robertson（1979）在前人對(duì)海洋大型底棲動(dòng)物種群次級(jí)生產(chǎn)力研究的基礎(chǔ)上，基于物種生活史首次提出估算海洋大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的公式：

其中，P為大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力，單位為g（DW）/（m2·a）；B為年平均干重生物量，單位為g（DW）/m2；L為生物壽命。

但物種生活史特征數(shù)據(jù)較難獲取，而且野外生物壽命更多取決于其他生物捕食或人類過度開發(fā)造成的死亡而不是絕對(duì)的最大壽命；受環(huán)境影響，某些一年多代的生物，其壽命為變量。因此該公式實(shí)踐中很難應(yīng)用（Brey et al，1990；Tumbiolo et al，1994；Dolbeth et al，2005；Cusson et al，2005）。于是，Schwinghamer（1986）提出P/B值與平均個(gè)體體重的關(guān)系式：

其中，W為平均個(gè)體體重能值，單位為kJ/ind。

相對(duì)生物壽命，體重?cái)?shù)據(jù)較穩(wěn)定且易測(cè)定（Tumbiolo et al，1994；Cusson et al，2005）。以上是早期的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?，P/B值與單一參數(shù)如生物壽命、平均個(gè)體體重之間的關(guān)系。Brey（1990）和Edgar（1990）建立了兩個(gè)參數(shù)的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?。Edgar（1990）基于41種大型底棲動(dòng)物生產(chǎn)力數(shù)據(jù)資料提出P（μg/day）與去灰干重生物量B（μg）、水溫T（℃）之間的關(guān)系式：

但該公式并沒有得到廣泛應(yīng)用。Brey（1990）根據(jù)Warwick（1980）“群落次級(jí)生產(chǎn)力也許可以通過經(jīng)驗(yàn)關(guān)系估算，而不需要估算每個(gè)種群的生產(chǎn)力”的建議，采用對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換的多元線性回歸法，對(duì)來自北緯和南緯12°-70°、水深300 m以內(nèi)海域大型底棲動(dòng)物P、P/B與B、W之間的關(guān)系進(jìn)行了分析，并將生產(chǎn)力的原始數(shù)值與通過經(jīng)驗(yàn)公式的估計(jì)值比較，結(jié)果顯示：除去生物量較小的群落，采用經(jīng)驗(yàn)公式估算次級(jí)生產(chǎn)力的偏差不超過20%。認(rèn)為在群落水平上可以借助P和B、W之間的經(jīng)驗(yàn)公式來估算群落次級(jí)生產(chǎn)力。群落次級(jí)生產(chǎn)力估算的經(jīng)驗(yàn)公式：

其中：P為大型底棲動(dòng)物年次級(jí)生產(chǎn)力，單位為g（AFDW）/（m2·a）；B為大型底棲動(dòng)物年平均去灰干重，單位為g（AFDW）/m2；W為大型底棲動(dòng)物個(gè)體的年平均去灰干重，單位為g（AFDW）/ ind。經(jīng)驗(yàn)公式對(duì)淺海（水深小于300 m）的大型底棲動(dòng)物群落生產(chǎn)力粗略估算很有用，準(zhǔn)確性與物種組成有關(guān)，種類數(shù)越多，估算結(jié)果會(huì)越好。Tumbiolo等（1994）用來自全球34個(gè)不同海域、125種海洋無脊椎動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力資料驗(yàn)證了該公式，結(jié)果表明Brey（1990）經(jīng)驗(yàn)公式與大型底棲動(dòng)物群落實(shí)際次級(jí)生產(chǎn)力吻合度較高。至此，一個(gè)既實(shí)用又能較為準(zhǔn)確估算海洋大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力的公式誕生了。

1.2 發(fā)展與完善階段（1990-2001）

人們對(duì)淡水大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的研究總是走在海洋前面。法國(guó)科研人員發(fā)現(xiàn)：河流與湖泊的底棲生物生產(chǎn)力與年最大生物量的比例約為3∶2，水溫、水深、溶解氧等環(huán)境因子會(huì)影響大型底棲動(dòng)物的生產(chǎn)力（龔志軍等，2001）。

Morin和Bourassa（1992）提出溪流中底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的估算公式：

其中，P為大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力，單位為g（DW）/（m2·a）；B為年平均干重生物量，單位為g（DW）/m2；M為平均個(gè)體質(zhì)量（g DW），單位為g（DW）/ind；T為底層水溫（℃）。

Benke（1993）在Plant等（1989）對(duì)淡水無脊椎生物研究的基礎(chǔ)上提出河流中底棲生物次級(jí)生產(chǎn)力的估算公式：

其中T為溫度，W為個(gè)體平均重量。以上是考慮3個(gè)參數(shù)的估算模型。溫度通過影響動(dòng)物代謝速率改變次級(jí)生產(chǎn)力，水深通過影響食物質(zhì)量改變次級(jí)生產(chǎn)力，并且相同的水深，食物質(zhì)量因水溫不同而產(chǎn)生差異（Tumbiolo et al，1994），水深對(duì)次級(jí)生產(chǎn)力的影響在海洋中可能高于淡水（Plante et al，1989）。Tumbiolo等（1994）利用海洋大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的數(shù)據(jù)檢驗(yàn)了Plante等（1989）淡水估算模型與Brey（1990）經(jīng)驗(yàn)公式，認(rèn)為淡水估算模型不適宜海洋次級(jí)生產(chǎn)力的估算，而Brey（1990）經(jīng)驗(yàn)公式雖然估算效果較好但其偏差與水溫和水深密切相關(guān)，在一些溫度極高或極低和一些水深極淺或極深的海域，Brey（1990）經(jīng)驗(yàn)公式估算值可達(dá)到超過10倍的偏差。并參考該淡水估算模型首次將環(huán)境因子考慮到海洋次級(jí)生產(chǎn)力的估算中，建立了一個(gè)適用范圍更廣的估算模型：

其中，P為大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力，單位為g（DW）/（m2·a）；B為年平均干重生物量，單位為g（DW）/m2；Tb為底層水溫（℃）；Z為平均水深（單位為m，潮間帶水深為0 m）；Wm為群落最大個(gè)體重量，單位為mg（DW）。該模型中濕重、干重、去灰干重和能值的轉(zhuǎn)換關(guān)系見表1（Brey et al，2001；張崇良等，2011；紀(jì)瑩璐等，2015）。

表1 大型底棲動(dòng)物重量轉(zhuǎn)換關(guān)系

但Tumbiolo等（1994）估算模型的建模數(shù)據(jù)主要集中于北緯50°-60°的歐洲海域，不一定適合低緯度的海域。有研究表明，該模型估算結(jié)果偏低（Dolbeth et al，2005；張崇良等，2011）。Sprung（1993）提出如果樣品中物種數(shù)少時(shí)，經(jīng)驗(yàn)公式的估算誤差可能很大，而且由于大型底棲動(dòng)物的種類及所處環(huán)境溫度不同，其生物生長(zhǎng)和代謝速率不同，影響次級(jí)生產(chǎn)力，因此次級(jí)生產(chǎn)力估算也要考慮其種類組成和底層水溫。Brey（2001）提出隨著樣本物種數(shù)增多，經(jīng)驗(yàn)公式估算誤差會(huì)迅速下降，回答了Sprung（1993）提出的問題，同時(shí)改進(jìn)了經(jīng)驗(yàn)公式，考慮了水深、水溫、大型底棲動(dòng)物種類組成以及與底質(zhì)的關(guān)系提出群落次級(jí)生產(chǎn)力的估算模型，見公式（8）和表2。Brey（2001）估算模型不適合估算單個(gè)種群的生產(chǎn)力（偏差在-60%~150%），幾個(gè)種群的估算值合并偏差會(huì)迅速減小（Brey et al，2001）。該模型被認(rèn)為是目前估算海洋大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力最好的模型（Dolbeth et al，2005；Cusson et al，2005）。

表2 Brey（2001）估算模型參數(shù)

1.3 成熟并廣泛應(yīng)用階段（2001-至今）

在Brey（1990）經(jīng)驗(yàn)公式提出10年后，國(guó)內(nèi)學(xué)者（于子山等，2001）首次采用該經(jīng)驗(yàn)公式對(duì)渤海大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行初步研究，并將大型底棲動(dòng)物個(gè)體的年平均去灰干重（W）轉(zhuǎn)換為棲息密度（A）和以去灰干重表示的生物量（B）：

國(guó)內(nèi)學(xué)者在引入Brey（1990）經(jīng)驗(yàn)公式估算大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力上可以分為三類：第一類是逐種計(jì)算（于子山等，2001；王金輝等，2006；金亮等，2007；袁偉等，2007；金亮等，2009；王宗興等，2011；杜永芬等，2012；方平福等，2013；吳辰等，2013；紀(jì)瑩璐等，2015），第二類是按站位（或斷面或樣點(diǎn)）計(jì)算（李新正等，2005；呂小梅等，2008；周進(jìn)等，2008；周細(xì)平等，2008；劉勇等，2008；方少華等，2009；張海波等，2010；焦海峰等，2011；周福芳等，2012；周進(jìn)等，2012；嚴(yán)娟等，2012），第三類是按類群計(jì)算（杜飛雁等，2008；田勝艷等，2010；王志忠等，2012；蔡立哲等，2012；劉坤等，2015）。

逐種計(jì)算：設(shè)調(diào)查海域布設(shè)m（j=1，2…m）個(gè)站位（潮間帶為布設(shè)m個(gè)樣點(diǎn)），每個(gè)站位（樣點(diǎn)）共有n（i=1，2…n）個(gè)物種。則調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力P為：

其中，Pj為第j個(gè)站位的次級(jí)生產(chǎn)力，Pi為第j個(gè)站位第i種的次級(jí)生產(chǎn)力。Ai和Bi代表第j個(gè)站位第i種的棲息密度和去灰干重。如果Ai和Bi分別代表第j個(gè)站位第i種的一個(gè)季節(jié)的棲息密度和去灰干重，則P為該季節(jié)的次級(jí)生產(chǎn)力；如果Ai和Bi分別代表第j個(gè)站位第i種的年平均密度和去灰干重，則P為年平均次級(jí)生產(chǎn)力。

按站位（潮間帶為斷面或樣點(diǎn)）計(jì)算：計(jì)算每個(gè)站位（斷面或樣點(diǎn)）大型底棲動(dòng)物的棲息密度和生物量，然后代入Brey（1990）經(jīng)驗(yàn)公式得到每個(gè)站位（斷面或樣點(diǎn)）大型底棲動(dòng)物的生產(chǎn)力。如果每個(gè)站位（斷面或樣點(diǎn)）大型底棲動(dòng)物的棲息密度和生物量是一個(gè)季節(jié)（或一個(gè)航次）的數(shù)值，則結(jié)果為該季節(jié)（或該航次）一個(gè)站位（斷面或樣點(diǎn)）大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力；如果每個(gè)站位（斷面或樣點(diǎn)）大型底棲動(dòng)物的棲息密度和生物量是一年（或幾個(gè)航次）的平均值，則結(jié)果為該站位（斷面或樣點(diǎn)）大型底棲動(dòng)物的年平均次級(jí)生產(chǎn)力。

按類群計(jì)算：將大型底棲動(dòng)物分為多毛類、軟體動(dòng)物、甲殼動(dòng)物、棘皮動(dòng)物和其他類動(dòng)物共5個(gè)類群，求出每個(gè)站位（斷面或樣點(diǎn)）各類群的棲息密度和生物量，分別計(jì)算其次級(jí)生產(chǎn)力。各類群的生產(chǎn)力相加得到該站位（斷面或樣點(diǎn)）的生產(chǎn)力。計(jì)算公式如下：

不同類群模型系數(shù)a，b1和b2見表3。其中：P為大型底棲動(dòng)物年次級(jí)生產(chǎn)力，單位為g（AFDW）/（m2·a）；B為大型底棲動(dòng)物年平均去灰干重，單位為g（AFDW）/m2；W為大型底棲動(dòng)物個(gè)體的年平均去灰干重，單位為g（AFDW）/ind。

表3 Brey（1990）經(jīng)驗(yàn)公式中不同類群的3個(gè)系數(shù)值

該公式可轉(zhuǎn)換為：

見表4。

表4 Brey（1990）轉(zhuǎn)換公式中不同類群的3個(gè)系數(shù)值

Brey（1990）給出采用經(jīng)驗(yàn)公式估算群落次級(jí)生產(chǎn)力的參考步驟為：（1）計(jì)算年所有物種的平均生物量B和年平均個(gè)體體重W，（2）通過經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算每一個(gè)種的估算值，盡可能使用按類群的經(jīng)驗(yàn)公式，（3）把所有值加起來得到群落的產(chǎn)量?？梢钥闯?，逐種計(jì)算和按類群計(jì)算符合該步驟，按站位計(jì)算是對(duì)該步驟的一種簡(jiǎn)化。

在國(guó)內(nèi)開始嘗試?yán)肂rey（1990）經(jīng)驗(yàn)公式的時(shí)候，國(guó)外誕生了Brey（2001）估算模型，見公式（8）和表2。張崇良（2011）首次引入Brey（2001）估算模型對(duì)膠州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行研究，紀(jì)瑩露（2015）估算遼東灣西部海域時(shí)也采用該模型。具體算法如下：將所有航次的大型底棲動(dòng)物棲息密度和生物量取平均值作為年平均棲息密度和年平均生物量，然后利用該模型逐種計(jì)算年平均次級(jí)生產(chǎn)力，每站所有物種平均次級(jí)生產(chǎn)力相加得到該站年平均次級(jí)生產(chǎn)力。從網(wǎng)站（http：//www.thomas-brey.de/ science/virtualhandbook/）下載操作手冊(cè)，按說明進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。此外，Brey（2012）在Brey（2001）估算模型的基礎(chǔ)上增加大型底棲動(dòng)物食性和移動(dòng)性參數(shù)提出改進(jìn)模型，由于模型比較復(fù)雜，可登陸上述網(wǎng)站下載計(jì)算表單。

在次級(jí)生產(chǎn)力估算模型研究發(fā)展的第3階段，國(guó)外開始朝向特定生境中大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力估算模型研究發(fā)展。Cusson等（2005）分析了全球海洋大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的分布模式，提出了特定生境中次級(jí)生產(chǎn)力估算模型，將估算模型中水深的適用范圍由0~300 m提高到0~930 m，見表5。Petracco（2012）采用9種估算模型研究了沙灘生境大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力，以評(píng)價(jià)不同模型對(duì)該生境次級(jí)生產(chǎn)力估算的適宜性，結(jié)果表明Cusson等（2005）沙質(zhì)估算模型最優(yōu)。但該模型中生物壽命是解釋P/B值很重要的變量，而生物壽命不是經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷膬?yōu)選參數(shù)（Cusson et al，2005），因此該模型的實(shí)用性還有待論證。

表5 Cusson等（2005）估算模型參數(shù)

2 存在的問題

2.1 模型使用限制條件及自身缺陷

經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ涂捎行Ч浪愦笮偷讞珓?dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力（Dolbeth et al，2005），但使用時(shí)應(yīng)注意其應(yīng)用范圍和限制條件，Brey（1990）經(jīng)驗(yàn)公式建模數(shù)據(jù)大部分來自北半球溫帶淺海和潮間帶，采用年平均生物量和年平均個(gè)體體重為參數(shù)，適合估算大型底棲動(dòng)物年平均次級(jí)生產(chǎn)力（張崇良等，2011）。Tumbiolo等（1994）估算模型建模數(shù)據(jù)主要集中于北緯50°-60°的歐洲海域，不一定適合低緯度海域。高生物量單一物種主導(dǎo)的群落、物種數(shù)小于5的群落及暴露于極端環(huán)境的群落，其次級(jí)生產(chǎn)力估算均不適宜采用經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?，否則偏差較大（Brey et al，1990；Dolbeth et al，2005）。

現(xiàn)存經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ涂紤]的環(huán)境因子僅有水深、水溫，但影響次級(jí)生產(chǎn)力的環(huán)境因子有很多，如溶解氧、底質(zhì)、葉綠素a、水體總氮、總磷等（Brey et al，1990；龔志軍等，2001；嚴(yán)娟等，2012），而且特定海域特定季節(jié)次級(jí)生產(chǎn)力的影響因素也不同。從經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷难芯窟M(jìn)展可以看出，建模者試圖建立適用范圍更廣、包含物種更多的模型，但由于特定海域次級(jí)生產(chǎn)力的影響因素不同，建立普適性的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ洼^為困難。因此，可以參照Cusson等（2005）的研究，建立特定海域或特定生境次級(jí)生產(chǎn)力估算模型。而我國(guó)海洋大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力對(duì)單個(gè)種群基礎(chǔ)研究較少，建立適合我國(guó)特定海域的次級(jí)生產(chǎn)力經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蜕杏幸欢ɡщy。

2.2 不同方法估算同一海域次級(jí)生產(chǎn)力結(jié)果不同

國(guó)內(nèi)大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力估算基本采用Brey（1990）經(jīng)驗(yàn)公式，但在應(yīng)用時(shí)存在3種類型，而Brey（2001）估算模型只有兩篇報(bào)道（張崇良等，2011；紀(jì)瑩露等，2015）采用。為比較不同估算方法產(chǎn)生的結(jié)果差異，下面以2006年9月和2007年5月杭州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物調(diào)查資料為基礎(chǔ)，分別采用經(jīng)驗(yàn)公式逐種、按站位和按類群以及Brey（2001）估算模型計(jì)算該海域大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力。2006年9月和2007年5月杭州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物調(diào)查資料由浙江省“908專項(xiàng)”調(diào)查課題組提供，圖1為采樣斷面分布圖。

圖1 潮間帶大型底棲動(dòng)物采樣斷面分布圖

將春秋兩航次大型底棲動(dòng)物豐度和生物量取平均值作為年平均豐度和年平均生物量，然后采用采用經(jīng)驗(yàn)公式逐種、按站位與按類群分別計(jì)算各斷面年平均次級(jí)生產(chǎn)力，濕重的9/50為去灰干重（李新正等，2005），所有斷面次級(jí)生產(chǎn)力的平均值為該海域大型底棲動(dòng)物群落的年平均次級(jí)生產(chǎn)力。同時(shí)采用Brey（2001）估算模型計(jì)算大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力，并按照表1轉(zhuǎn)換系數(shù)，將估算模型的結(jié)果轉(zhuǎn)換為去灰干重（紀(jì)瑩璐等，2015）。采用SPSS 16.0軟件對(duì)大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行以斷面和不同估算模型為因子的雙因素方差分析，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

不同方法的估算結(jié)果見表6。杭州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物年平均次級(jí)生產(chǎn)力在1.09~3.35 g（AFDW）/（m2·a）之間，在全國(guó)近岸海域處于較低水平。經(jīng)驗(yàn)公式的估算結(jié)果低于Brey（2001）估算模型的結(jié)果，經(jīng)驗(yàn)公式3種計(jì)算方法之間相比較，按類群計(jì)算結(jié)果最小，按站位計(jì)算結(jié)果最大，逐種計(jì)算的結(jié)果在二者之間。雙因素方差分析表明（表7），不同斷面對(duì)大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力有極顯著影響（P＜0.01），不同估算模型對(duì)大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力有顯著影響（P＜0.05）。不同估算方法間大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力均數(shù)多重比較結(jié)果表明（表8），Brey（1990）經(jīng)驗(yàn)公式3種計(jì)算方法間差異不顯著，Brey（1990）經(jīng)驗(yàn)公式和Brey（2001）估算模型間的次級(jí)生產(chǎn)力存在顯著差異（P＜0.05）。

模型中自變量解釋因變量變異均達(dá)到75%以上（Brey et al，1990；Brey et al，2001），表明以上估算模型本身均是合理的。Brey（1990）經(jīng)驗(yàn)公式的3種算法中，按類群計(jì)算最符合Brey（1990）給出的參考步驟，其次是逐種計(jì)算，按站位計(jì)算是對(duì)經(jīng)驗(yàn)公式的簡(jiǎn)化，3種計(jì)算方法間沒有顯著性差異。Dolbeth（2005）和Cusson（2005）的研究表明，Brey（2001）估算模型結(jié)果偏差最小。因此，建議采用Brey（2001）估算模型計(jì)算河口海域大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力。另外，由于估算值與真實(shí)值的偏差隨機(jī)分布，不同估算值合并偏差則可相互抵消，因此采用不同模型估算同一海域大型底棲生物群落次級(jí)生產(chǎn)力，則估算結(jié)果確定的范圍和平均值應(yīng)是比較可靠的。

表6 杭州灣潮間帶各斷面大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力

表7 不同斷面、估算方法對(duì)次級(jí)生產(chǎn)力的方差分析結(jié)果

表8 不同估算方法間次級(jí)生產(chǎn)力均數(shù)的兩兩比較

2.3 同一估算方法估算不同生境不同群落次級(jí)生產(chǎn)力結(jié)果偏差不同

不同生境大型底棲動(dòng)物群落因種類組成和數(shù)量組成不同造成次級(jí)生產(chǎn)力存在明顯差異，如次級(jí)生產(chǎn)力海草床海域＞軟泥底質(zhì)海域＞潮間帶海域（Tumbiolo et al，1994）、潮間帶大葉藻海域＞泥沙底質(zhì)海域（Dolbeth et al，2005）、硬質(zhì)底質(zhì)＞泥沙底質(zhì)（Cusson et al，2005），而同一估算模型計(jì)算不同生境不同群落底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力產(chǎn)生的結(jié)果偏差往往也不同。

一般將經(jīng)典算法結(jié)果作為次級(jí)生產(chǎn)力精確計(jì)算值，以此評(píng)價(jià)不同估算模型的結(jié)果偏差（Brey et al，2001；Dolbeth et al，2005；Cusson et al，2005）。Brey（1990）采用經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算了4個(gè)不同群落底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力，估算值偏差分別為-11%，-5%，+1%，+66%；Dolbeth（2005）采用6種次級(jí)生產(chǎn)力估算模型分別計(jì)算葡萄牙蒙德古河口潮間帶大葉藻床海域和泥沙海域兩種生境5個(gè)河口種的生產(chǎn)力，發(fā)現(xiàn)Brey（2001）估算模型估算偏差最穩(wěn)定且最?。?4%~+10%），Robertson（1979）模型估算偏差在10%~49%，Schwinghamer（1986）估算模型估算大葉藻床海域底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力偏差較小，而Tumbiolo等（1994）估算模型估算泥沙海域底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力偏差較小。估算模型的優(yōu)劣與底棲動(dòng)物種類組成和模型采用的參數(shù)密切相關(guān)（Brey et al，1990；Dolbeth et al，2005），因此特定海域大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力估算模型的選擇需考慮其底棲動(dòng)物組成特點(diǎn)并結(jié)合環(huán)境因子分析，而不同估算模型對(duì)特定海域次級(jí)生產(chǎn)力估算的適用性有待進(jìn)一步討論。

3 總結(jié)與展望

估算模型是對(duì)海洋大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力這一生態(tài)過程的模擬和預(yù)測(cè)，極大地方便了次級(jí)生產(chǎn)力的估算。但模型只是提供了一個(gè)估算值，沒有采用經(jīng)典算法計(jì)算那樣精確。海洋大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力估算模型研究可分為3個(gè)階段：起步階段（1979-1990）、發(fā)展與完善階段（1990-2001）、成熟并廣泛應(yīng)用階段（2001-至今）。

經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ涂捎行Ч浪愦笮偷讞珓?dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力，但使用時(shí)應(yīng)注意其應(yīng)用范圍和限制條件。影響次級(jí)生產(chǎn)力的環(huán)境因子有很多，但現(xiàn)存經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蛢H考慮水深、水溫兩個(gè)環(huán)境因子。不同方法估算同一海域次級(jí)生產(chǎn)力結(jié)果不同，同一估算方法估算不同生境不同群落次級(jí)生產(chǎn)力結(jié)果偏差也不同，應(yīng)建立特定海域或特定生境的次級(jí)生產(chǎn)力估算模型。

我國(guó)海洋大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力估算模型研究缺少對(duì)單個(gè)種群進(jìn)行大量基礎(chǔ)研究的階段，而是直接跳躍到采用經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ凸浪愕碾A段。采用經(jīng)典算法如同生群法和體長(zhǎng)頻率法估算單個(gè)種群次級(jí)生產(chǎn)力的研究很少（吳寶鈴等，1992；周一兵等，1995；林巋璇等，2008），沒有足夠基礎(chǔ)數(shù)據(jù)建模。從國(guó)外引進(jìn)的群落次級(jí)生產(chǎn)力估算模型是通過單個(gè)種群生產(chǎn)力資料建模得到，由于中國(guó)海洋環(huán)境特征、開發(fā)與管理方式、大型底棲動(dòng)物種類組成與國(guó)外存在一定差異，不能單純照搬國(guó)外模型，如Brey（1990）模型建模數(shù)據(jù)主要集中在北緯30°-70°、水深50 m以內(nèi)淺海，對(duì)渤海、黃海、東海可能適用，但對(duì)緯度較低、水深較大的南海不一定適用；Tumbiolo等（1994）模型建模數(shù)據(jù)主要集中于北緯50°-60°的西歐海域，不適于我國(guó)海域次級(jí)生產(chǎn)力估算。因此，一方面需加強(qiáng)我國(guó)海域大型底棲動(dòng)物單個(gè)種群次級(jí)生產(chǎn)力的研究，另一方面應(yīng)借鑒國(guó)際主流次級(jí)生產(chǎn)力估算模型的相關(guān)經(jīng)驗(yàn)，結(jié)合中國(guó)海生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)，根據(jù)所獲基礎(chǔ)資料建立適于我國(guó)特定海域或特定生境的次級(jí)生產(chǎn)力估算模型，在時(shí)空尺度上，分析不同區(qū)域、不同季節(jié)大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力狀況。次級(jí)生產(chǎn)力與生物棲息的環(huán)境密切相關(guān)，對(duì)特定海域大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力估算較準(zhǔn)確的做法是先獲得單個(gè)種群的生產(chǎn)力數(shù)據(jù)，然后建立的模型可以對(duì)該海域次級(jí)生產(chǎn)力這一生態(tài)過程做出較好的預(yù)測(cè)。

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（本文編輯：袁澤軼）

Research progress and application evaluation of predictive models for secondary production of marine macrobenthos community

JIA Sheng-hua,SHOU Lu,LIAO Yi-bo,ZENG Jiang-ning,GAO Ai-gen,TANG Yan-bin
（Keylaboratory of Marine EcosystemandBiogeochemistry,Second Instituteof Oceanography, State Oceanic Administration,Hangzhou 310012,China）

The benthic fauna is an important component of the marine ecosystem,and plays a vital role in material cycle and energy flow of marine ecosystem.It is of great significance in the marine ecosystem to accurately estimate the secondary production of macrobenthos community.In this study,a broad literature review of predictive models for secondary production of marine macrobenthos community was conducted and the three study stages were outlined including the initial stage（from 1979 to 1990）,development and perfection stage（from 1990 to 2001）,mature and wide-spreading stage（2001 to the present）.In general,Brey's（1990）empirical formula has been widely used in the estimation of secondary production of marine macrobenthos community in China,and the way of using it can be divided into three levels,computing secondary production based on species,stations and groups.Of those,computation based on species or groups is most appropriate for Brey's（1990）reference steps.Secondary production estimated by different empirical models in the same area is different, and the deviations produced by the same empirical model in the different habitats or communities are also different.The future research work of empirical model to estimate the secondary production of marine macrobenthos community should focus on the research of the secondary production of populations,so we can establish a proper empirical model for a certain sea area in China on the basis of accumulating a lot of basic data.

marine macrobenthos;secondary production of community;empirical models;intertidal zone;Hangzhou Bay

Q179.4

A

1001-6932（2017）04-0370-09

10.11840/j.issn.1001-6392.2017.04.002

2016-03-24；

2016-06-13

海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201305009；201305043；201405007；201505004-3）；國(guó)家海洋局第二海洋研究所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（JG1311；JG1312)。

賈勝華（1990-），碩士研究生。主要從事海洋生態(tài)學(xué)/大型底棲生物研究。電子郵箱：jiashenghuahh@163.com。

曾江寧，博士，研究員。電子郵箱：jiangningz@126.com。