李 爽, 孫亮亮, 白麗麗, 王文穎, 萬金鵬, 劉小京, 馬金虎, 徐 進**

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類黃酮參與調控中亞濱藜幼苗對鹽脅迫的耐受性*

李 爽1,2, 孫亮亮1,3, 白麗麗1,4, 王文穎4, 萬金鵬1, 劉小京5, 馬金虎3, 徐 進1**

(1. 中國科學院西雙版納熱帶植物園 昆明 650223; 2. 中國科學院大學 北京 100049; 3. 山西農業(yè)大學農學院 太谷 030801; 4. 青海師范大學生命與地理科學學院 西寧 810008; 5. 中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所農業(yè)資源研究中心 石家莊 050022)

中亞濱藜是一種典型的鹽生植物, 廣泛分布在我國鹽堿地區(qū)。前期研究中, 我們發(fā)現(xiàn)鹽脅迫顯著誘導了中亞濱藜幼苗根尖類黃酮的累積, 但其中的生理機理尚不完全清楚。在不同鹽濃度(50 mmol?L-1、100 mmol?L-1、250 mmol?L-1、500 mmol?L-1、600 mmol?L-1NaCl)處理下, 通過添加KNO3(25 mmol?L-1、35 mmol?L-1)和外源槲皮素 (100 nmol?L-1quercetin), 采用植物生理學和生物化學等研究方法, 分析了鹽誘導的類黃酮累積在調節(jié)中亞濱藜幼苗耐鹽性中的生理機理。研究結果表明, 使用外源類黃酮類物質——槲皮素進行處理, 一方面更加抑制了鹽脅迫下幼苗主根的生長, 同時還顯著降低了根部H2O2的累積和幼苗在鹽脅迫下的MDA水平, 但使可溶性糖含量顯著升高。這些結果表明, 槲皮素通過抑制主根生長, 影響了中亞濱藜根系結構; 通過降低氧化傷害, 提高了中亞濱藜幼苗對鹽脅迫的耐受性。鹽脅迫還顯著誘導了中亞濱藜幼苗對硝酸鹽(NO3-)的累積, 使用25 mmol?L-1和35 mmol?L-1KNO3處理, 可顯著誘導其幼苗根尖類黃酮的累積。這些結果表明, 硝態(tài)氮可能通過影響類黃酮途徑, 從而參與調控了中亞濱藜幼苗的耐鹽性。本研究為進一步揭示中亞濱藜耐鹽的生理與分子機制, 以及類黃酮參與調控中亞濱藜耐鹽性的生理與分子機理提供了理論基礎; 同時為使用現(xiàn)代生物技術和農藝措施提高作物耐鹽性、改良鹽堿地提供了理論依據(jù)和技術支持。

中亞濱藜; 鹽脅迫; 類黃酮; 硝酸鹽; 根系

土壤鹽漬化是導致作物生長不良、品質和產量下降的一個重要原因。研究表明, 鹽脅迫對植物的毒害包括滲透脅迫、離子毒害、氧化脅迫和營養(yǎng)失衡等方面[1-2]。首先, 由于外界鹽離子濃度高導致水勢下降, 植物吸水困難, 產生滲透脅迫[3]; 鹽脅迫降低了抗氧化酶的活性, 促進了活性氧(ROS)的累積和膜脂過氧化[4]; 從植物營養(yǎng)的角度來看, 鹽脅迫抑制了根系對營養(yǎng)元素(如N、P、Zn、Fe等)的吸收和累積, 從而影響生長[5]。

中亞濱藜()是一種典型的鹽生植物, 廣泛分布在我國華北、西北地區(qū)。盆栽和田間試驗表明, 中亞濱藜的平均耐鹽能力在15 g(Na+)×kg-1(soil), 耐鹽極限為20 g(Na+)×kg-1(soil)[6]。近年來, 對中亞濱藜的耐鹽機理有了較為深入的理解[6-7]。

類黃酮是植物體內一種重要的次生代謝物質, 廣泛參與了調控植物生長發(fā)育和抗逆的各種生物學過程。從蘋果()外果皮中提取純化的類黃酮類化合物Naringenin和rutin, 可以有效地阻止DNA損傷[8]。類黃酮含量較低的植物, 表現(xiàn)出對紫外線輻射更高的敏感性[9-10]。許多研究表明, 類黃酮參與調控了植物體內生長素的極性運輸[11-12]。類黃酮合成缺陷的擬南芥()()突變體表現(xiàn)出較高的生長素運輸能力, 并引起了表型改變[13]。這些研究表明, 類黃酮在植物生長發(fā)育過程中起著重要的調節(jié)作用。

植物氮素營養(yǎng)主要包括銨態(tài)氮(NH4+)與硝態(tài)氮(NO3-)兩種形式, 但是植物大量吸收銨態(tài)氮會導致銨中毒, 而吸收硝態(tài)氮則不會產生危害[14]。因此, 通常情況下隨著外界供氮水平的提高, 植物可以吸收超過本身生長所需的硝態(tài)氮量, 其中的一部分被硝酸還原酶(NR)還原成NH4+, 而多余的NO3-都存貯在液泡中[15]。這些在液泡中存儲的NO3-起到了維持細胞滲透平衡的功能[16]。Song等[17]在鹽地堿蓬()中的研究表明, 植株對NO3-的累積能力與耐鹽能力呈一定的正相關。在大麥()中的研究表明, 耐鹽性弱的品種在鹽脅迫下對NO3-的累積能力明顯下降, 而耐鹽性強的品種對NO3-的吸收反而提高[18]。在鹽生植物囊果堿蓬()中的研究表明, 長期鹽脅迫下, 會形成有利于NO3-吸收的運輸?shù)鞍紫到y(tǒng)[19]。然而, NO3-僅僅是提供了滲透調節(jié)物質, 還是參與了某種耐鹽的機制, 目前為止還缺乏詳細的研究。前期研究中, 我們發(fā)現(xiàn), 鹽脅迫顯著誘導了中亞濱藜幼苗根系類黃酮的累積, 但其中的生理機理尚不清楚。因此, 本研究以中亞濱藜為材料, 對類黃酮參與調控中亞濱藜幼苗對鹽脅迫的耐受性進行了研究。這些研究結果可為深入探明類黃酮在參與調控植物耐鹽性中的生理與分子機理提供理論基礎。

1 材料和方法

1.1 植物材料及試驗設計

中亞濱藜種子由中國科學院南皮生態(tài)農業(yè)試驗站提供。以中亞濱藜的黃色種子為研究材料, 植物材料均采用水培方法, 人工氣候室內生長, 基本條件: 光強300 μmol×m-2×s-1, 光周期14 h; 溫度(28±1) ℃。種子在濕潤的雙層濾紙上萌發(fā)催芽。Hoagland營養(yǎng)液配方參照Xu等[7]的方法。萌發(fā)4 d后的幼苗, 轉移到各處理液中。鹽處理濃度分別為0 mmol?L-1、50 mmol?L-1、100 mmol?L-1、250 mmol?L-1、500 mmol?L-1和600 mmol?L-1NaCl; 硝態(tài)氮處理使用25 mmol?L-1、35 mmol?L-1KNO3; 外源槲皮素處理濃度為100 nmol?L-1。幼苗在25 ℃, 3 000 lx, 16 h/8 h光周期下培養(yǎng)2 d后, 取樣進行如下生理學分析。每處理重復3次。

1.2 植物生理指標的測定

1)根長測定: 在各處理液中培養(yǎng)2 d后, 將根平展在培養(yǎng)皿中, 在掃描儀(EPSON PERFECTION V350 PHOTO)上掃描根部, 通過photoshop軟件測量根長。每處理取30株幼苗進行統(tǒng)計分析。

2)類黃酮熒光檢測:參考Murphy等[13]的方法, 使用DPBA(2-aminoethyl diphenylborinate)熒光染料進行根尖類黃酮含量分析。幼苗在各處理液中培養(yǎng)2 d后, 剪取根尖2 cm, 置于DPBA工作液中進行染色。每處理取15株幼苗的主根根尖進行分析。

3)可溶性糖、H2O2、NO3-和MDA含量測定: 幼苗在各處理液中培養(yǎng)2 d后, 分別剪取幼苗的根部或全株, 準確稱取500 mg, 置于EP管中準備進行生化分析。可溶性糖、NO3-、H2O2和MDA含量測定參照Xu等[7,20]的方法?？扇苄蕴呛蚆DA含量測定取全株幼苗, 而NO3-和H2O2含量測定取處理后的幼苗根部進行檢測。重復3次。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫誘導了中亞濱藜根尖類黃酮的累積

為檢測鹽脅迫是否影響中亞濱藜根尖類黃酮水平, 使用DPBA熒光染料對鹽脅迫下中亞濱藜根尖類黃酮的含量進行了檢測。如圖1, DPBA熒光染色分析表明, 鹽脅迫顯著誘導了中亞濱藜幼苗根部類黃酮的累積; 并且隨著鹽濃度的升高, DPBA熒光逐漸增強。但在高濃度的鹽處理下(500 mmol?L-1和600 mmol?L-1NaCl), DPBA熒光顯著降低。

2.2 外源槲皮素抑制了鹽脅迫下中亞濱藜幼苗主根的生長

為探明類黃酮在調控鹽脅迫下中亞濱藜幼苗根系生長中的作用, 使用槲皮素處理, 分析外源類黃酮對鹽脅迫下中亞濱藜種子萌發(fā)和早期幼苗根長的影響。槲皮素是植物體內一種重要的類黃酮類物質, 并被廣泛用于研究類黃酮在植物生長發(fā)育中作用[10]。如圖2, 100 nmol?L-1槲皮素處理顯著抑制了中亞濱藜在鹽脅迫下幼苗主根生長。鹽脅迫顯著抑制了中亞濱藜幼苗主根生長, 外源槲皮素處理后, 更加抑制了主根幼苗的生長。這些結果表明, 鹽脅迫誘導的根尖槲皮素累積, 可能是引起主根抑制的原因之一。

2.3 外源槲皮素提高了鹽脅迫下葉片可溶性糖含量、降低了MDA含量和根部H2O2水平

為深入了解類黃酮對中亞濱藜幼苗耐鹽性的影響, 我們還分析了槲皮素對鹽脅迫下幼苗可溶性糖、MDA和根部H2O2水平的影響。鹽脅迫顯著降低了葉片可溶性糖的含量。鹽脅迫下, 經外源槲皮素處理的幼苗, 葉片中可溶性糖含量比單獨鹽脅迫處理下的幼苗顯著提高(圖3A)。

鹽脅迫顯著升高了葉片中MDA含量和根部H2O2水平。鹽脅迫下, 經外源槲皮素處理的幼苗葉片中, MDA含量比單獨鹽脅迫處理下的幼苗顯著降低(圖3B); 使用槲皮素處理還顯著降低了根部H2O2的水平(圖3C)。這些結果表明, 外源槲皮素處理抑制了主根生長, 但提高了幼苗的耐鹽性。

2.4 鹽脅迫誘導了中亞濱藜幼苗根部對NO3-的累積

已有研究表明, 植株對NO3-的累積能力與耐鹽能力呈一定的正相關[17-18]。因此, 我們檢測了鹽脅迫下中亞濱藜幼苗根部對NO3-的累積水平。我們發(fā)現(xiàn), 鹽脅迫顯著影響了幼苗根系NO3-的水平。在0~250 mmol?L-1鹽脅迫下, 幼苗根系中NO3-的水平逐漸升高; 但更高濃度的鹽處理下(500 mmol?L-1和600 mmol?L-1NaCl), 植株根部NO3-含量顯著降低(圖4)。

2.5 NO3-處理誘導了根尖類黃酮的累積

為探明幼苗體內NO3-的累積是否影響了類黃酮的水平, 使用DPBA熒光染色, 分析了不同NO3-處理下幼苗根尖類黃酮的水平。如圖5, 不同濃度KNO3處理下, 中亞濱藜幼苗根尖DPBA熒光均顯著增強。這些結果表明, 幼苗體內NO3-的累積提高了根尖類黃酮的水平。

3 討論

通常情況下, 鹽脅迫會抑制植物對NO3-的吸收和運輸, 從而加重了植物的滲透脅迫。例如, 擬南芥和小麥()幼苗對NO3-的吸收與運輸會受到高濃度鹽處理的抑制。但鹽生植物卻表現(xiàn)出明顯的不同。一些研究表明, 鹽生植物(如鹽地堿蓬)對NO3-的累積能力與耐鹽能力呈一定的正相關; 在大麥中的研究也表明, 耐鹽性強的品種對NO3-的吸收提高, 而耐鹽性弱的品種在鹽脅迫下對NO3-的累積能力明顯下降[17-18]。這些研究表明, NO3-的吸收和累積是鹽生植物維持耐鹽能力的一個重要生理機制, 但其機理尚不清楚。本研究發(fā)現(xiàn), 不同濃度的鹽脅迫均顯著誘導了中亞濱藜幼苗根系和葉片中NO3-的含量, 表明NO3-可能參與調控了中亞濱藜耐鹽響應過程。進一步的研究發(fā)現(xiàn), 鹽脅迫和NO3-處理均能顯著提高中亞濱藜幼苗根部類黃酮的累積; 外源類黃酮處理下的幼苗, 主根生長受到抑制, 但葉片中葉綠素和可溶性糖的含量升高, 同時外源類黃酮處理還降低了幼苗MDA含量和H2O2的水平。這些結果表明, 類黃酮改變了中亞濱藜幼苗的根系構型, 同時提高了幼苗的抗氧化能力, 因此提高了中亞濱藜幼苗對鹽脅迫的耐受性。

植物主根生長分別受ROS信號途徑和生長素—細胞分裂素途徑調控[21]。根尖高濃度的H2O2抑制主根生長, 但O2-在根尖分生區(qū)的累積則促進了主根伸長[21-22]。因此, 植物的主根通過精確調控根尖ROS平衡來決定主根的生長[21]。影響主根生長的另一個重要的信號途徑是生長素—細胞分裂素信號途徑。細胞分裂素通過影響Aux/IAA蛋白SHY2, 抑制了主根生長; 生長素信號途徑通過調控PLETHORA(PLT)蛋白在根尖的梯度分布, 影響了根尖分生區(qū)發(fā)育, 從而影響了主根生長[23]。類黃酮是植物體內一類重要的具有抗氧化和ROS清除能力的次生代謝物質[24-25]; 類黃酮還影響植物體內正常的IAA代謝, 并干擾生長素的運輸[25-27]。在本研究發(fā)現(xiàn), 外源類黃酮類物質槲皮素處理后, 中亞濱藜幼苗根尖H2O2含量降低, 但是主根生長受到抑制。這表明, 外源類黃酮對中亞濱藜幼苗主根生長的抑制作用不是通過ROS信號途徑。已有研究表明, 類黃酮是生長素運輸?shù)囊种苿11-12]。使用外源類黃酮槲皮素處理后, 通過抑制生長素輸出蛋白PIN蛋白在根尖的累積, 降低了生長素從地上部向根尖的極性運輸過程, 從而減少了根尖生長素的累積, 因而影響了主根生長[25-26]。由此推測, 外源槲皮素可能正是通過這一途徑抑制了中亞濱藜幼苗的主根生長, 其中詳細的分子機制還有待于進一步研究。我們的結果表明, 鹽脅迫下中亞濱藜幼苗根部累積的類黃酮參與調控了鹽誘導的根系結構重排。

4 結論

本研究結果表明, 鹽脅迫誘導了中亞濱藜幼苗對NO3-的累積, 進而提高了幼苗中類黃酮的水平; 類黃酮通過降低根部MDA含量和H2O2水平, 緩解了鹽脅迫對幼苗的氧化傷害, 從而提高了幼苗的耐鹽性; 同時鹽脅迫誘導的類黃酮累積還抑制了幼苗主根的生長, 因而改變了根系結構。這些研究表明, 鹽脅迫誘導的中亞濱藜幼苗對NO3-的累積, 可能通過類黃酮途徑參與調控中亞濱藜的耐鹽性。本研究揭示了類黃酮在調控植物耐非生物逆境中的新功能, 為繼續(xù)深入了解類黃酮的生物學功能, 及進一步通過生物技術手段提高植物耐鹽性提供了理論依據(jù)。

[1] 李平華, 張慧, 王寶山. 鹽脅迫下植物細胞離子穩(wěn)態(tài)重建機制[J]. 西北植物學報, 2003, 23(10): 1810–1817 Li P H, Zhang H, Wang B S. Ionic homeostasis of plant under salt stress[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2003, 23(10): 1810–1817

[2] Zhu J H, Lee B H, Dellinger M, et al. A cellulose synthase-like protein is required for osmotic stress tolerance in[J]. The Plant Journal, 2010, 63(1): 128–140

[3] Tsai Y C, Hong C Y, Liu L F, et al. Relative importance of Na+and Cl–in NaCl-induced antioxidant systems in roots of rice seedlings[J]. Physiologia Plantarum, 2004, 122(1): 86–94

[4] Chinnusamy V, Zhu J H, Zhu J K. Salt stress signaling and mechanisms of plant salt tolerance[J]. Genetic Engineering, 2006, 27: 141–177

[5] Marschner H. Mineral Nutrition of Higher Plants[M]. London, Boston: Academic Press, 1995

[6] 黃瑋. 旱鹽脅迫對鹽生植物生長及滲透調節(jié)物質的影響[D]. 北京: 中國科學院研究生院, 2006 Huang W. Interactive effect of salinity and water stress on growth and osmotica of halophytesand[D]. Beijing: Graduate University of Chinese Academy of Sciences, 2006

[7] Xu J, Yin H X, Yang L L, et al. Differential salt tolerance in seedlings derived from dimorphic seeds of: From physiology to molecular analysis[J]. Planta, 2011, 233(5): 859–871

[8] Kootstra A. Protection from UV-B-induced DNA damage by flavonoids[J]. Plant Molecular Biology, 1994, 26(2): 771–774

[9] Karabourniotis G, Papadopoulos K, Papamarkou M, et al. Ultraviolet-B radiation absorbing capacity of leaf hairs[J]. Physiologia Plantarum, 1992, 86(3): 414–418

[10] Li J, Ou-Lee T M, Raba R, et al. Arabidopsis flavonoid mutants are hypersensitive to UV-B irradiation[J]. The Plant Cell, 1993, 5(2): 171–179

[11] Jacobs M, Rubery P H. Naturally occurring auxin transport regulators[J]. Science, 1988, 241(4863): 346–349

[12] Muday G K, DeLong A. Polar auxin transport: Controlling where and how much[J]. Trends in Plant Science, 2001, 6(11): 535–542

[13] Murphy A, Peer W A, Taiz L. Regulation of auxin transport by aminopeptidases and endogenous flavonoids[J]. Planta, 2000, 211(3): 315–324

[14] Miflin B J, Lea P J. Ammonia assimilation[M]//Miflin B J. The Biochemistry of Plants. Vol. 5. Amino Acids and Their Derivatives. New York: Academic Press, 1980: 169–202

[15] 段英華, 范曉榮, 李奕林, 等. 水稻增硝營養(yǎng)的生理與分子生物學機制[J]. 中國農業(yè)科學, 2008, 41(6): 1708–1716 Duan Y H, Fan X R, Li Y L, et al. Physiological and molecular mechanisms of enhanced nitrate nutrition in rice[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2008, 41(6): 1708–1716

[16] Martinoia E, Heck U, Wiemken A. Vacuoles as storage compartments for nitrate in barley leaves[J]. Nature, 1981, 289(5795): 292–294

[17] Song J, Ding X D, Feng G, et al. Nutritional and osmotic roles of nitrate in a euhalophyte and a xerophyte in saline conditions[J]. New Phytologist, 2006, 171(2): 357–366

[18] 龔明, 趙方杰. 吳頌如, 等. NaCl脅迫對大麥硝酸鹽吸收和有關的酶活的影響[J]. 植物生理學通訊, 1990, (2): 13–16 Gong M, Zhao F J, Wu S R, et al. Influences of NaCl stress on nitrate uptake and related enzyme activities of barley seedlings[J]. Plant Physiology Communications, 1990, (2): 13–16

[19] 丁效東, 張士榮, 米國華, 等. NaCl對真鹽生植物囊果堿蓬硝態(tài)氮吸收親和力系統(tǒng)的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2011, 17(1): 175–179 Ding X D, Zhang S R, Mi G H, et al. The effects of NaCl on affinity nitrate transport system inPall.[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2011, 17(1): 175–179

[20] Xu J, Yin H X, Li Y L, et al. Nitric oxide is associated with long-term zinc tolerance in[J]. Plant Physiology, 2010, 154(3): 1319–1334

[21] Wells D M, Wilson M H, Bennett M J. Feeling UPBEAT about growth: Linking ROS gradients and cell proliferation[J]. Developmental Cell, 2010, 19(5): 644–646

[22] Tsukagoshi H, Busch W, Benfey P N. Transcriptional regulation of ROS controls transition from proliferation to differentiation in the root[J]. Cell, 2010, 143(4): 606–616

[23] Ioio R D, Nakamura K, Moubayidin L, et al. A genetic framework for the control of cell division and differentiation in the root meristem[J]. Science, 2008, 322(5906): 1380–1384

[24] Watkins J M, Hechler P J, Muday G K. Ethylene-induced flavonol accumulation in guard cells suppresses reactive oxygen species and moderates stomatal aperture[J]. Plant Physiology, 2014, 164(4): 1707–1717

[25] Silva-Navas J, Moreno-Risue?o M A, Manzano C, et al. Flavonols mediate root phototropism and growth through regulation of proliferation-to-differentiation transition[J]. The Plant Cell, 2016, doi: 10.1105/tpc.15.00857

[26] Peer W A, Bandyopadhyay A, Blakeslee J J, et al. Variation in expression and protein localization of the PIN family of auxin efflux facilitator proteins in flavonoid mutants with altered auxin transport in[J]. The Plant Cell, 2004, 16(7): 1898–1911

[27] Peer W A, Murphy A S. Flavonoids and auxin transport: Modulators or regulators?[J]. Trends in Plant Science, 2014, 12(12): 556–563

Flavonoid is associated with salt stress tolerance inseedlings*

LI Shuang1,2, SUN Liangliang1,3, BAI Lili1,4, WANG Wenying4, WAN Jinpeng1, LIU Xiaojing5, MA Jinhu3, XU Jin1**

(1. Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. College of Agronomy, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China; 4. College of Life Science and Geography, Qinghai Normal University, Xining 810008, China; 5. Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang 050022, China)

is a typical halophyte that widely grows in saline areas of China. In earlier studies, we found that salt stress markedly induced the accumulation of flavonoid in the roots ofseedlings. By integrating the physiological and biochemical analyses in this study, the physiological mechanisms of salt-induced flavonoid accumulation in the roots ofseedlings were investigated by supplementing with KNO3(25 and 35 mmol?L-1) and exogenous quercetin (100 nmol?L-1quercetin) in different salinity-treated seedlings (50, 100, 250, 500 and 600 mmol?L-1NaCl). Our results indicated that supplementation of exogenous quercetin markedly suppressed primary root (PR) growth and the accumulation of both H2O2and MDA in roots, whereas it markedly increased soluble sugar levels in seedlings. This indicated that exogenous flavonoid —quercetin affected root system architecture by suppressing PR growth and improved salt tolerance by reducing oxidative damage inseedlings. Salt stress also induced the accumulation of nitrate (NO3-) inseedlings. We found that treatment with 25 and 35 mmol?L-1KNO3markedly induced the accumulation of flavonoid in root tips ofseedlings. All in all, the results indicated that nitrate modulated salt tolerance inseedlings by flavonoid pathway. This knowledge was helpful for further elucidating the physiological and molecular mechanisms of salt tolerance in. It also provided further insights into novel strategies for breeding and cultivating salt-tolerant crops and improved saline-alkali soils using modern biotechnology and agricultural measure.

; Salt stress; Flavonoid; Nitrate; Roots

Jan. 22, 2017; accepted Apr. 27, 2017

X592

A

1671-3990(2017)09-1345-06

10.13930/j.cnki.cjea.170079

2017-01-22

2017-04-27

* 國家自然科學基金項目(31272239, 31170228)和云南省中青年學術帶頭人后備人才項目(2014HB043)資助

* This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31272239, 31170228) and Yunnan Province Foundation for Leaders of Disciplines in Science (2014HB043).

** Corresponding author, E-mail:xujin@xtbg.ac.cn

**通訊作者:徐進, 主要從事植物耐逆的生理與分子生物學研究。E-mail: xujin@xtbg.ac.cn

李爽, 主要從事鹽生植物耐逆機理研究。

李爽, 孫亮亮, 白麗麗, 王文穎, 萬金鵬, 劉小京, 馬金虎, 徐進. 類黃酮參與調控中亞濱藜幼苗對鹽脅迫的耐受性[J]. 中國生態(tài)農業(yè)學報, 2017, 25(9): 1345-1350

Li S, Sun L L, Bai L L, Wang W Y, Wan J P, Liu X J, Ma J H, Xu J. Flavonoid is associated with salt stress tolerance inseedlings[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2017, 25(9): 1345-1350