方寶華滕振寧，2，3劉洋，2張玉燭

（1湖南省水稻研究所，長沙410125；2湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，長沙410128；3湖南雜交水稻研究中心，長沙410125；第一作者：fangrock@163.com；*通訊作者：yuzhuzhang@hotmail.com）

超高產(chǎn)雜交稻的光響應曲線及其模型擬合

方寶華1滕振寧1，2，3劉洋1，2張玉燭3*

（1湖南省水稻研究所，長沙410125；2湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，長沙410128；3湖南雜交水稻研究中心，長沙410125；第一作者：fangrock@163.com；*通訊作者：yuzhuzhang@hotmail.com）

以超級雜交一季中稻高產(chǎn)攻關(guān)第一、二、三、四期標志性品種兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號、Y兩優(yōu)2號、Y兩優(yōu)900及第五期攻關(guān)品種超優(yōu)千號為試驗材料，采用4種典型的光合模型對參試品種齊穂期劍葉光合光響應曲線進行了擬合，并對各品種氣孔導度和水分利用效率的光響應曲線進行了比較。結(jié)果表明，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型及指數(shù)函數(shù)模型對參試5個品種的光合光響應曲線都可以擬合，決定系數(shù)R2均大于0.99；直角雙曲線修正模型擬合得到的光合參數(shù)與實測值最接近；光能利用率以超優(yōu)千號和Y兩優(yōu)900最高，劍葉凈光合速率（光合能力）以Y兩優(yōu)900最強，光飽和點以Y兩優(yōu)900和Y兩優(yōu)1號最高，暗呼吸速率即光合產(chǎn)物消耗以Y兩優(yōu)900和兩優(yōu)培九最大；氣孔導度除Y兩優(yōu)2號隨光強增加增長緩慢外，其他4個品種均增長較快，但未出現(xiàn)氣孔關(guān)閉現(xiàn)象，對強光表現(xiàn)出良好適應性；參試品種水分利用率WUE在光照強度小于800 μmol/（m2·s）時，隨光照強度增加而表現(xiàn)為直線升高，當光照強度繼續(xù)增加，WUE增長緩慢并逐漸趨于穩(wěn)定，但Y兩優(yōu)900的WUE仍表現(xiàn)出增長態(tài)勢。因此，Y兩優(yōu)900在光照強度大、日照時數(shù)長的地區(qū)種植，仍有較大的增產(chǎn)潛力。

超級稻；光響應曲線；模型；氣孔導度；水分利用率

水稻是我國乃至全世界上主要的糧食作物，有50%以上人口以稻米為主食，依靠科技水平繼續(xù)提高水稻單產(chǎn)，是解決全球糧食安全問題的重要選擇[1-2]。1996年農(nóng)業(yè)部正式立項“中國超級稻育種計劃”。其中，一季中稻設(shè)置的10.5、12.0、13.5和15.0 t/hm2的產(chǎn)量目標相繼在2000年、2004年、2011年和2014年完成[3]，并開始了16.0 t/hm2產(chǎn)量目標的第五期攻關(guān)。

光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[4-5]，當前對于超高產(chǎn)超級稻的研究工作大多數(shù)集中在雜種優(yōu)勢利用及株葉形態(tài)特征方面[6-11]，對超高產(chǎn)雜交稻光合光響應研究較少。因此，本文選擇了超級雜交一季中稻高產(chǎn)攻關(guān)第一、二、三、四期標志性品種兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號、Y兩優(yōu)2號、Y兩優(yōu)900及第五期攻關(guān)品種超優(yōu)千號為試驗材料，研究了超級雜交稻齊穂期劍葉光合能力，探索超高產(chǎn)雜交稻的光合特性，并對不同光合光響應曲線模型進行了比較，以期為超高產(chǎn)雜交稻育種及其光合特性研究提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗于2016年在湖南省水稻研究所網(wǎng)室進行。供試品種為超級雜交稻長江流域一季中稻高產(chǎn)攻關(guān)第一、二、三、四期標志性品種兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號、Y兩優(yōu)2號、Y兩優(yōu)900和第五期攻關(guān)品種超優(yōu)千號。經(jīng)浸種催芽后，Y兩優(yōu)900和超優(yōu)千號于5月1日播種，其他品種于5月7日播種。4葉期移栽。

1.2 光響應曲線采集方法[12]

在水稻齊穂期（8月19-21日），分別選擇晴天9∶00-11∶30對葉片光合速率進行測定，每個品種選取3片生長一致、葉色正常、無病蟲害劍葉，測定結(jié)果取平均值。用LI-6400便攜式光合測量系統(tǒng)（美國Li-cor公司生產(chǎn)）、6400-02B LED紅藍光源葉室進行連體葉片瞬時凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）及氣孔導度（Gs）測定。具體操作方法：利用LI-6400自動“l(fā)ight-curve”曲線測定功能，光合光通量密度（photosynthetic photo flux density，PPFD）設(shè)定15個梯度，即0、25、50、100、150、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600和2 000 μmol/（m2·s），測定一系列葉片凈光合速率（net photosynthetic rates，Pn）。測定時樣本室 CO2濃度為400±1μmol/mol，葉片溫度30℃±0.5℃，空氣相對濕度75%±1%。

圖1 4種模型擬合的5個超級稻品種的光響應曲線

1.3 光響應曲線模型

1.3.1 光響應模型及參數(shù)擬定

采用4種典型植物光合作用光響應曲線模型，包括直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、雙曲線修正模型及指數(shù)函數(shù)模型，各模型公式分別為：

式中，Pn為凈光合速率 [μmol/（m2·s）]；α為表觀量子效率 AQY（μmol/μmol）；Pmax為最大凈光合速率[μmol/（m2·s）]；I為光量子通量密度[μmol/（m2·s）]；Rd為暗呼吸速率[μmol/（m2·s）]；θ為光響應曲線凸度；β和γ為系數(shù)。

1.3.2 光響應曲線特征參數(shù)計算

不同品種水稻葉片最大凈光合速率（Pmax）、表觀量子效率（AQY）、暗呼吸速率（Rd）均可通過模型擬合得到。通過對光通量密度在0～200 μmol/（m2·s）的凈光合速率進行線性回歸，回歸直線與凈光合為0（x軸）和凈光合為Pmax兩條水平線的交點分別為光補償點（LCP）和光飽和點（LSP）。而對于直角雙曲線修正模型，則需要通過式（5）計算LSP，然后將LSP代入式（3）即可求得其對應的Pmax。指數(shù)函數(shù)模型要估算光飽和點，需假設(shè)光合速率為0.9 Pmax或0.99 Pmax所對應的光強為飽和光強[13-14]。

1.4 水分利用率（WUE）計算

式中，WUE為水分利用效率（μmol CO2/mmol H2O），Pn為凈光合速率 [mmol/（m2·s）]，Tr為蒸騰速率[mmol H2O/（m2·s）]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，曲線擬合及作圖使用Origin8.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 光響應曲線的擬合及其比較

表1 5個不同超級稻品種的光合光響應曲線特征參數(shù)

以直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型及指數(shù)模型對5個超高產(chǎn)雜交稻品種齊穂期劍葉的光合光響應曲線進行擬合，如圖1所示。4種模型在各個數(shù)據(jù)點下的擬合效果均較好，決定系數(shù)R2均大于0.99。因此，直觀上來看，采用以上4種模型都可以很好的擬合光響應曲線。各品種的光合光響應曲線擬合圖中，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型3種模型的擬合曲線在0～2 000 μmol/（m2·s）光照強度下基本一致，但與指數(shù)函數(shù)模型擬合曲線存在一定偏差，總體表現(xiàn)為在0～200 μmol/（m2·s）光照強度下，指數(shù)函數(shù)模型擬合的凈光合速率高于其他模型，且在1 400～2 000 μmol/（m2·s）光照強度下低于其他模型擬合值。

2.2 不同超級稻品種光響應特征參數(shù)比較

不同超級稻品種在不同模型擬合得到的光合光響應特征參數(shù)存在差異，如表1所示。

表觀量子效率（AQY）是植物對CO2同化的效率，反映了植物光合作用的光能利用效率，AQY的高低代表著光能轉(zhuǎn)化效率的高低。不同品種的AQY均在0.04～0.062 μmol/μmol之間，其中以超優(yōu)千號直角雙曲線模型擬合值最大，為0.062 μmol/μmol，品種間AQY大小差異總體表現(xiàn)為超優(yōu)千號≈Y兩優(yōu)900＞Y兩優(yōu)2號＞兩優(yōu)培九＞Y兩優(yōu)1號?？梢?，超優(yōu)千號和Y兩優(yōu)900的劍葉對光能的利用率較高。

最大凈光合速率（Pmax）是植物潛在的最大光合能力的表征。不同模型擬合得到的Pmax值均表現(xiàn)為Y兩優(yōu)900最高，潛在的光合能力最大，直角雙曲線擬合的Pmax值達到38.85 μmol/（m2·s），較最低的超優(yōu)千號在相同模型的擬合值高21.5%。同一品種不同模型擬合的Pmax值差異較大，直角雙曲線和非直角雙曲線擬合的Pmax值遠高于其他2種模型的擬合值。

光飽和點（LSP）是判定植物利用強光能力的指標，其大小代表了植物利用強光能力的強弱。直角雙曲線、非直角雙曲線及直角雙曲線修正模型LSP通過不同方程求解得到，指數(shù)函數(shù)模型則是假設(shè)Pn為0.9 Pmax所對應的光強為光飽和光強計算得到。5個超級稻品種LSP實測值均大于2000 μmol/（m2·s），但直角雙曲線和非直角雙曲線模型擬合下計算得到的LSP低于實測值的1/2。指數(shù)函數(shù)模型計算得到的LSP也低于實測值，且以0.9 Pmax所對應的光強計算LSP人為因素較多。5個模型比較而言，以直角雙曲線修正模型求得的LSP最能反應實際情況。5個品種中以Y兩優(yōu)900和Y兩優(yōu)1號對強光的利用能力較高，在高光照輻射地區(qū)種植能進一步提高該品種產(chǎn)量。

圖2 5個超級稻品種氣孔導度的光響應曲線

圖3 5個超級稻品種水分利用效率的光響應曲線

光補償點（LCP）是判定植物利用弱光能力強弱的重要指標，該值越小表示利用弱光的能力越強。直角雙曲線、非直角雙曲線及直角雙曲線修正模型擬合得到的LCP與實測值基本一致，指數(shù)函數(shù)模型擬合下的LCP約為實測值的1/2，偏差較大。5個超級稻品種LCP差異不大，均在60～70 μmol/（m2·s）之間。

暗呼吸速率（Rd）是指植物在黑暗條件下進行的有氧呼吸的呼吸速率。5個超級稻品種Rd在3.03～4.06 μmol/（m2·s）之間，以Y兩優(yōu)900和兩優(yōu)培九的暗呼吸速率最大。不同模型擬合得到的Rd與對LCP的擬合效果基本一致，直角雙曲線、非直角雙曲線及直角雙曲線修正模型擬合Rd值與實測值基本相符，但指數(shù)函數(shù)模型擬合的Rd值約為實測值的1/3。

5個超級稻品種在5個不同模型擬合求得的R2均大于0.99，說明擬合效果較好，能較好反映不同光照強度下葉片的光合速率變化趨勢。但不同模型擬合得到的光響應特征參數(shù)與實測值存在一定的差異。因此，R2在一定情況下只能反映模型擬合程度，并不能保證擬合結(jié)果與實際情況的吻合性。

2.3 不同超級稻品種氣孔導度（Gs）和水分利用效率（WUE）的光響應曲線比較

Gs和WUE是反映植物對環(huán)境適應好壞的重要指標。5個超級稻品種Gs和WUE隨光通量密度變化曲線如圖2、圖3所示。Gs隨光照強度增加而增大，未出現(xiàn)氣孔關(guān)閉的現(xiàn)象，各品種均表現(xiàn)出較好的適應性。5個超級稻品種按氣孔導度的變化可分為兩類，一類為急劇增長型，包括Y兩優(yōu)900、兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號、超優(yōu)千號，該類品種氣孔導度隨光照強度升高而急劇增加，對不同光照強度適應性極好；另一類為增長緩慢型，如Y兩優(yōu)2號，當光照強度達到1 200 μmol/（m2· s）后，氣孔導度隨光照強度增加而緩慢增加。

WUE常用來衡量植物水分消耗和二氧化碳固定能力的關(guān)系，是評價植物生長適應程度的綜合生理生態(tài)指標。5個超級稻品種的WUE在光照強度小于800 μmol/（m2·s）時，隨光照強度增加而表現(xiàn)為直線升高；當光照強度繼續(xù)增加，大于800 μmol/（m2·s）時，Y兩優(yōu)900的WUE隨光照強度增加仍表現(xiàn)出增長態(tài)勢，其余品種WUE增長緩慢并逐漸趨于穩(wěn)定，表明Y兩優(yōu)900在強光條件下仍表現(xiàn)出較好適應性。

3 小結(jié)與討論

3.1 光合光響應曲線模型比較

光合光響應曲線模型主要包括直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)函數(shù)模型4種常用模型，不同模型擬合效果比較研究已有較多報道。與實測值相比，直角雙曲線和非直角雙曲線模型光飽和點偏低、最大凈光合速率偏高，指數(shù)函數(shù)模型擬合的光補償點和暗呼吸速率較實測值偏低[12，15-18]，直角雙曲線修正模型其各項擬合參數(shù)與實測值具有較好的吻合性而得到大家認可和廣泛應用[19-21]。本研究也證實了這一點，雖然試驗光通量密度設(shè)計最高為2 000 μmol/（m2·s），未能達到超級稻的飽和光強，最大凈光合速率也未能準確測定，但根據(jù)2 000 μmol/（m2·s）時的光反應也能得出一致結(jié)果?？傮w上，以直角雙曲線修正模型擬合效果最佳。

3.2 不同超級稻品種光合特性比較

供試的5個超級稻品種為超級雜交一季中稻高產(chǎn)攻關(guān)第一、二、三、四期標志性品種兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號、Y兩優(yōu)2號、Y兩優(yōu)900，通過雜種優(yōu)勢利用、株葉形態(tài)優(yōu)化和光能利用率的提高，使水稻單產(chǎn)有了不斷提升[11，22]，第五期攻關(guān)品種超優(yōu)千號預測將突破16.0 t/ hm2產(chǎn)量目標。從本研究來看，光能利用率的提高不僅是水稻株葉形態(tài)優(yōu)化導致的，水稻葉片本身凈光合速率的提高，高光強下品種的適應性提高等因素都是光能利用率提高的重要因素。從表觀量子效率來看，各品種光能利用率表現(xiàn)為超優(yōu)千號≈Y兩優(yōu)900＞Y兩優(yōu)2號＞兩優(yōu)培九＞Y兩優(yōu)1號。從劍葉凈光合速率來看，以Y兩優(yōu)900光合能力最高。從光飽和點分析，5個超級稻品種以Y兩優(yōu)900和Y兩優(yōu)1號對強光的利用能力最高。暗呼吸速率方面，以Y兩優(yōu)900和兩優(yōu)培九的暗呼吸速率最大，光合產(chǎn)物消耗最多。

氣孔是植物葉片與外界環(huán)境進行氣體交換的通道。植物進行光合作用，經(jīng)由氣孔吸收CO2，同時不可避免發(fā)生蒸騰作用，氣孔可以根據(jù)環(huán)境條件變化而調(diào)節(jié)開度大小來保證獲取最多CO2的同時減少水分損失，通常用氣孔導度表示。此外，水分利用率也被用來評價植物對環(huán)境的適應性[16]。本研究中除Y兩優(yōu)2號Gs均隨光強增加緩慢增長外，其他4個品種均增長較快，且未出現(xiàn)氣孔關(guān)閉現(xiàn)象，對強光表現(xiàn)出良好適應性；在水分利用率方面，光照強度小于800 μmol/（m2· s）時，隨光照強度增加而表現(xiàn)為直線升高，當光照強度繼續(xù)增加，大于800 μmol/（m2·s）時，Y兩優(yōu)900的WUE隨光照強度增加仍表現(xiàn)出增長態(tài)勢，其余品種WUE增長緩慢并逐漸趨于穩(wěn)定，表明Y兩優(yōu)900在強光條件下仍表現(xiàn)出較好適應性。

單從光合指標來看，5個品種光合能力隨產(chǎn)量增加而有所提高，主要表現(xiàn)在強光下仍保持氣孔張開，且光能及水分利用率仍保持增加趨勢。因此，在光照強度大，日照時數(shù)長的地區(qū)種植，仍有較大的增產(chǎn)潛力。品種上以Y兩優(yōu)900表現(xiàn)最優(yōu)，雖然暗呼吸速率較大，但光能及水分利用率仍較高，且隨光強增加有增加趨勢，選取晝夜溫差大的地點種植，更有增產(chǎn)潛力。

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Photosynthesis Light Response Curves of Super High-yielding Hybrid Rice and Model Fitting

FANG Baohua1,TENG Zhenning1,2,3,LIU Yang1,2,ZHANG Yuzhu3*
（1Hunan Rice Research Institute,Changsha 410125,China;2Hunan Agriculture University,Changsha 410128,China;3Hunan Hybride Rice Research Center,Changsha 410125,China;1st author:fangrock＠163.com;*Corresponding author:yuzhuzhang＠hotmail.com）

The typical varieties（Liangyoupeijiu,Y Liangyou 1,Y Liangyou 2,Y Liangyou 900,Chaoyouqianhao）of the super hybrid rice program in different phase were used in this study.Four typical models of photosynthesis light response curve（rectangular hyperbolic model,non－rectangular hyperbolic model,modified rectangular hyperbolic model,and exponential function）were adopted to fit the photosynthesis light response curve of five rice varieties.The results showed that,all the four models could well fit the photosynthesis light response curves of the five rice varieties（R2＞0.99）;modified rectangular hyperbolic model had better fitting results in terms of conformity with measured values;the light use efficiency of Y Liangyou 900 and Chaoyouqianhao were highest,Y Liangyou 900 had the highest net photosynthesis rate,the light saturation point of Y Liangyou 900 and Y Liangyou 1 were highest,the dark respiration rate of Y Liangyou 900 and Liangyoupeijiu were highest,and the photosynthetic products were the most consumed.Except Y Liangyou 2,the stomatal conductance of other four varieties were grown faster,and not found stomatal;the water use efficiency of the tested varieties showed a straight line increasement with the increasement of light intensity when the light intensity was less than 800 mmol/（m2·s）.When the light intensity continued to increase,the WUE grew slowly and gradually became stable,but Y Liangyou 900 showed still growth.Therefore,in the bright light intensity and long sunshine hours planting areas,there is still a greater yield potential for Y Liangyou 900.

super rice;light response curve;model;stomatal conductance;water utilization efficiency

S511

A

1006-8082（2017）04-0001-06

2017－05－23

國家重點研發(fā)計劃（2016YFD0300507）