張伶俐，徐成東，馮建孟

(1.大理大學(xué)農(nóng)學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，云南 大理 671003；2.楚雄師范學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，云南 楚雄 675000)

云南地區(qū)蕨類植物多樣性分布格局的生物地理學(xué)解釋

張伶俐1，徐成東2，馮建孟1

(1.大理大學(xué)農(nóng)學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，云南 大理 671003；2.楚雄師范學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，云南 楚雄 675000)

目的：探討云南地區(qū)不同生物地理分布區(qū)性質(zhì)蕨類植物的分布格局，并探討環(huán)境因子對不同生物地理分布區(qū)性質(zhì)蕨類植物分布格局的差異性影響；方法：利用云南地區(qū)大尺度的蕨類植物分布信息，通過空間自回歸方法探討環(huán)境因子對不同生物地理分布區(qū)性質(zhì)蕨類植物的分布格局的差異性解釋；結(jié)果：云南地區(qū)溫帶蕨類植物多樣性及其比重的高值主要出現(xiàn)在研究區(qū)域北部，而熱帶蕨類植物多樣性及其比重的高值則主要出現(xiàn)在南部；相對溫帶蕨類植物的多樣性，熱帶蕨類植物的多樣性受到生境異質(zhì)性因子更加強烈的影響。相對多樣性指標，溫、熱帶蕨類植物的比重更易受到氣候因子的影響；結(jié)論：蕨類植物多樣性及其比重的地理分布格局可能在一定程度上取決于其生物地理分布區(qū)性質(zhì)。生境異質(zhì)性對多樣性格局的影響力可能與生物地理分布區(qū)性質(zhì)有關(guān)。相對多樣性指標，比重格局可能更受制于氣候因素。

云南地區(qū)；蕨類植物；多樣性格局；生物地理學(xué)性質(zhì)；環(huán)境因子

1.前言

生物多樣性分布格局的研究可以在一定程度上有助于人們了解生物多樣性的富集區(qū)域和貧乏區(qū)域，從而有利于提高生物多樣性保護的效率和效果。影響生物多樣性分布格局的因素有很多，包括能量，降水，氣候變化幅度和生境等[1,2]。如,能量假說認為生物的生存需要能量，因此，能量豐富的區(qū)域其能夠維持的生物多樣性也越豐富，因此，熱量是影響生物多樣性分布格局的重要因素[3]；其最明顯的一個例證，就是熱量豐富的低緯度熱帶地區(qū)擁有豐富的生物多樣性[4―7]。生境異質(zhì)性理論認為，不同的生物需要不同的適合生境，因此，生境比較多樣的地區(qū)，可以提供不同生物以多樣的生境，因此，生境比較多樣的地區(qū)往往擁有豐富的生物多樣性[8―9]。同樣，較大的氣候變化幅度往往要求生物擁有較強的生態(tài)適應(yīng)能力，因此，氣候變化幅度較大的地區(qū)其擁有的生物多樣性往往比較貧乏，如氣候變化幅度比較大的高緯度地區(qū)[10]。但截至目前，還沒有一種理論或假說可以全面、普適地解釋不同地區(qū)的生物多樣性分布格局。因此，相關(guān)研究有待進一步深入。

云南地區(qū)位于中國西南邊陲，海拔高差巨大，地形復(fù)雜，同時，由于云南地區(qū)處于低緯度地區(qū)，受西南季風、東南季風和西風環(huán)流的季節(jié)性交替影響，造就了云南地區(qū)擁有復(fù)雜、多樣的自然環(huán)境條件，為不同生物提供了豐富多樣性的生境，故分布著包括蕨類植物在內(nèi)的豐富的生物多樣性。過去的研究表明，云南地區(qū)擁有豐富的蕨類植物多樣性，共分布有蕨類植物60科、193屬、1530種，分別相當于中國蕨類植物近63科、230屬、2600種的95.2%、83.9%和58.8%[11]。同時，云南地區(qū)豐富的蕨類植物多樣性也引起了相關(guān)學(xué)者的關(guān)注。過去有關(guān)云南地區(qū)蕨類植物的研究主要集中在蕨類植物新類群的發(fā)現(xiàn)、蕨類植物起源和地理分布格局[12―14]。最近有學(xué)者探討了云南地區(qū)蕨類植物多樣性分布格局及區(qū)系分化，發(fā)現(xiàn)云南地區(qū)蕨類植物的多樣性分布格局與其區(qū)系分化之間存在著十分密切的聯(lián)系[15]。上述研究為更好地理解云南地區(qū)蕨類植物多樣性的分布格局和形成機制奠定了重要的理論基礎(chǔ)。

生物地理分布區(qū)性質(zhì)在一定程度上可能反映了生物的進化、遷移和擴散的歷史，也在一定程度上暗示著生物的生態(tài)適應(yīng)特性，并進一步影響著生物多樣性的地理分布格局[10]。例如，起源于熱帶地區(qū)的生物可能適于分布在溫暖的地區(qū)，反之，起源于溫帶地區(qū)的生物則可能更適宜分布在相對溫涼的地區(qū)；同時兩者可能存在著不同的地理分布格局，并且共同造就了生物多樣性的分布格局。但就目前而言，有關(guān)生物多樣性分布格局的生物地理學(xué)解釋比較少見。因此，本研究的目的在于利用云南地區(qū)大尺度的蕨類植物分布信息，探討不同生物地理分布區(qū)性質(zhì)蕨類植物的分布格局，并探討環(huán)境因子對不同生物地理分布區(qū)性質(zhì)蕨類植物的分布格局的差異性影響。

2.數(shù)據(jù)來源和方法

2.1植物數(shù)據(jù)來源

云南地區(qū)的蕨類植物源數(shù)據(jù)來自《云南植物志》第20、21卷[16。該數(shù)據(jù)源記載了云南地區(qū)蕨類植物的重要信息，包括物種的科、屬分類地位及分布信息，是目前記載云南地區(qū)蕨類植物信息最完整的出版物。

2.2環(huán)境數(shù)據(jù)來源

環(huán)境數(shù)據(jù)來自全球氣候數(shù)據(jù)共享數(shù)據(jù)庫(www.worldclim.com,于2016年12月1日登陸下載)。下載的環(huán)境數(shù)據(jù)精度為30"*30"(相當于1公里*1公里)。其中，氣候數(shù)據(jù)包括年均溫(℃)、最冷季節(jié)均溫(℃)、潛在蒸散量(mm)、溫暖指數(shù)(℃)、年降水量(mm)、干季降水量(mm)、降雨(mm)、溫度的季節(jié)變化(℃)、降水的季節(jié)變化(mm)和溫度變化幅度(℃)。表征生境異質(zhì)性的指標主要包括潛在蒸散量變化范圍(mm)、年均溫變化范圍(℃)、年降水量變化范圍(mm)和海拔高差(m)。利用上述環(huán)境數(shù)據(jù)，通過地理信息系統(tǒng)(GIS)獲得各研究單元(縣、區(qū)和市)的氣候數(shù)據(jù)信息和生境異質(zhì)性信息。各研究單元的國土面積通過《云南省地圖冊》獲得[17]。

2.3地理分布區(qū)性質(zhì)的獲得

研究區(qū)域內(nèi)蕨類植物的生物地理分布區(qū)性質(zhì)主要根據(jù)吳征鎰(1991)[18]和陸樹剛(2004)[19]的界定而獲得。分布區(qū)類型主要歸為兩類。第一類包括泛熱帶分布(T2)、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布(T3)、舊世界熱帶分布(T4)、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布(T5)、熱帶亞洲和熱帶非洲分布(T6)和熱帶亞洲分布(T7)。上述蕨類植物的分布中心主要集中在在低緯度熱帶地區(qū)，故稱為熱帶蕨類植物。此外，第二類包括北溫帶分布(T8)、東亞和北美洲間斷分布(T9)、舊世界溫帶分布(T10)、溫帶亞洲分布(T11)和地中海、西亞至中亞分布(T12)，其分布中心主要集中在在高緯度溫帶地區(qū)，故稱為溫帶蕨類植物。在此基礎(chǔ)上，結(jié)合研究區(qū)域內(nèi)各蕨類植物的物種分布信息，統(tǒng)計各研究單元內(nèi)蕨類植物的熱帶物種數(shù)量和溫帶物種數(shù)量。

2.4多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

考慮到面積對蕨類植物物種多樣性的影響，我們采用單位面積的蕨類植物多樣性表征蕨類植物的多樣性，即SD=S/ln(A)，其中，S為蕨類植物多樣性，A為面積[20]。用各研究單元的蕨類植物多樣性和環(huán)境數(shù)據(jù)，通過SAM軟件包中的空間自回歸模型(SAR),探討各環(huán)境因子對研究區(qū)域內(nèi)蕨類植物多樣性空間分異的解釋率。

2.5溫、熱帶比重與環(huán)境因子的關(guān)系

以溫、熱帶蕨類植物的物種數(shù)為分子，以兩者的總和為分母，分別進行估算，分別獲得溫、熱帶蕨類植物在各研究單元內(nèi)所占的比重。利用各研究單元溫、熱帶蕨類植物的比重和環(huán)境數(shù)據(jù)，通過SAM軟件包中的空間自回歸模型(SAR),探討各環(huán)境因子對溫、熱帶蕨類植物比重空間分異的解釋率。

3.結(jié)果

3.1溫、熱帶蕨類植物多樣性的地理格局

熱帶蕨類植物多樣性的格局正好與此相反，即熱帶蕨類植物多樣性的高值主要出現(xiàn)在云南南部地區(qū)，如西雙版納、紅河、文山和怒江州等地區(qū)，而低值則主要出現(xiàn)在云南中部地區(qū)(圖1)。研究結(jié)果表明，溫帶蕨類植物的多樣性高值主要集中在云南北部地區(qū)和滇東南地區(qū)，而在云南南部地區(qū)，溫帶蕨類植物的多樣性則相對較低，尤其是氣候溫暖、地形相對平坦的滇南地區(qū)和滇西南地區(qū)(圖2)。

圖1 熱帶植物多樣性的地理分布格局 圖2 溫帶植物多樣性的地理分布格局

3.2溫、熱帶蕨類植物比重的地理格局

研究結(jié)果也表明，熱帶蕨類植物比重的高值主要出現(xiàn)在云南南部地區(qū)，如西雙版納、紅河和文山等地區(qū)，而低值則主要出現(xiàn)在云南北部地區(qū)，尤其是氣候相對溫涼的滇西北地區(qū)(圖3)。溫帶蕨類植物比重的高值區(qū)域主要集中在云南北部地區(qū)，而在云南南部地區(qū)，溫帶蕨類植物的比重則相對較低，尤其是氣候溫暖的西雙版納地區(qū)(圖4)。

圖3 熱帶比重的地理分布格局 圖4 溫帶比重的地理分布格局

3.3環(huán)境因子對多樣性格局的解釋

研究結(jié)果表明，表征生境異質(zhì)性的年降水量變化范圍、年均溫變化范圍和海拔高差對熱帶蕨類植物多樣性空間變異的解釋率最大，分別為21.4%、9.8%和9.2%，而其他因子的解釋率則均低于9.0%(表1)。結(jié)果同時也表明，對溫帶蕨類植物多樣性空間變異的解釋率最大的因子主要為潛在蒸散量、溫度的季節(jié)變化和海拔高差，其解釋率分別為11.6%、11.4%和9.3%(表1)。總體上，環(huán)境因子對云南地區(qū)蕨類植物多樣性格局的解釋率均比較低。

3.4環(huán)境因子對比重格局的解釋

SAR分析表明，年降水量、年降雨量、溫度變化幅度和溫度季節(jié)變化對溫、熱帶比重的解釋率最高，分別為32.7%、32.5%、32.7%和33.3%；而解釋率最低的因素為降水的季節(jié)變化，其解釋率為<0.1%。總體上，相對表征生境異質(zhì)性的環(huán)境因子，表征氣候因素的環(huán)境因子對溫、熱帶植物比重空間分異的解釋率相對較高。

表1 環(huán)境因子對溫、熱帶植物多樣性及其比重的解釋率

注：*：P<0.05;**:P<0.01;ns:P>0.05

4.討論

研究結(jié)果表明，溫、熱帶蕨類植物的多樣性表現(xiàn)出不同的空間分異，即熱帶蕨類植物多樣性的高值主要出現(xiàn)在研究區(qū)域的南部，而溫帶蕨類植物多樣性的高值主要出現(xiàn)在北部。如果，以物種多樣性的多少來評估或發(fā)現(xiàn)生物多樣性保護的重點區(qū)域，那么，本研究結(jié)果可能意味著，熱帶蕨類植物的重點保護區(qū)域主要集中在研究區(qū)域的南部，而溫帶蕨類植物的重點保護區(qū)域可能主要集中在研究區(qū)域的北部。因此，本研究結(jié)果可能暗示著，生物多樣性保護重點區(qū)域的界定可能在一定程度上，需要考慮被保護對象的生物地理分布區(qū)性質(zhì)，這可能有助于人們更好地發(fā)現(xiàn)、界定保護對象的富集區(qū)域或重點保護區(qū)域。

馮建孟等(2008)發(fā)現(xiàn)，云南南部南滾河地區(qū)種子植物的多樣性海拔格局與其生物地理分布區(qū)性質(zhì)有關(guān)[21]。本研究結(jié)果也表明，熱帶蕨類植物的多樣性及相應(yīng)的比重表現(xiàn)出了相似的地理分布格局，即熱帶蕨類植物的多樣性和比重的高值均出現(xiàn)在研究區(qū)域的南部，與此相反，溫帶蕨類植物多樣性和比重的高值均出現(xiàn)在研究區(qū)域的北部。這與溫、熱帶蕨類植物不同的生物地理分布區(qū)性質(zhì)是一致的。熱帶蕨類植物由于其大多數(shù)起源、進化于溫暖的區(qū)域，因此，更適宜分布于相對較為溫暖的研究區(qū)域南部。而溫帶蕨類植物由于其大多數(shù)起源、進化于相對溫涼的區(qū)域，因此，更適宜分布于相對較為溫涼的研究區(qū)域北部。因此，蕨類植物多樣性及其比重的地理分布格局，可能在一定程度上取決于與生物地理分布區(qū)性質(zhì)有關(guān)的生理、生態(tài)特性。Wang等(2011)發(fā)現(xiàn)中國熱帶種子植物多樣性及其比重的高值主要出現(xiàn)在中國南部地區(qū)，而溫帶植物多樣性及其比重的高值則主要出現(xiàn)在中國北方，這與本研究是比較一致的[2]。

研究結(jié)果也表明，相對溫、熱帶植物的多樣性格局，環(huán)境因子，尤其是氣候因子，對溫、熱帶植物比重格局的解釋率相對更高。這可能是因為溫、熱帶蕨類植物的比重和多樣性是兩個不同的概念。如，多樣性指標可能受到生境異質(zhì)性的影響，而比重則可能與此無關(guān)。或者說，相對溫、熱帶植物多樣性指標，溫、熱帶植物的比重可能更加全面地反映了與生物地理分布區(qū)性質(zhì)有關(guān)的生理、生態(tài)特性，即熱帶植物喜溫，溫帶植物喜涼。這在一定程度上，可能也表明了相對溫、熱帶植物的比重，多樣性指標可能受到更多復(fù)雜因素的影響。如，生境異質(zhì)性可能明顯影響溫、熱帶植物物種的多樣性，而對溫、熱帶比重的影響則較弱。

研究結(jié)果也表明，相對溫帶蕨類植物的多樣性，熱帶蕨類植物多樣性的空間分異受到生境異質(zhì)性因子更加強烈的影響。這也可能與蕨類植物不同的生物地理分布區(qū)性質(zhì)有關(guān)。熱帶蕨類植物對生境相對較為敏感，喜相對溫暖、濕潤的生境，而溫帶蕨類植物雖然喜相對溫涼的生境，但其適應(yīng)能力更加廣泛，對生境梯度變化的敏感度相對較弱[10]。因此，相對溫帶蕨類植物多樣性格局而言，生境異質(zhì)性因子對熱帶蕨類植物多樣性格局的影響更為顯著。

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(責任編輯 徐成東)

Biogeographical Explanation of Distribution Pattern of Fern Diversity in Yunnan Province

ZHANG Lingli, XU Chengdong & FENG Jianmeng

(CollegeofAgriculture&BiologySciences,DaliUniversity,Dali, 671003,YunnanProvince;SchoolofChemistryandLifeSciences,ChuxiongNormalUniversity, 675000,Yunnan)

Objective:To explore the distribution pattern of ferns with different biogeographical affinities in Yunnan, we explored the different influences of environmental factors on the distribution pattern of ferns with different biogeographical affinities. Methods: Using distribution information of ferns in large-scale ferns in Yunnan, spatial patterns of ferns with different biogeographical affinities were interpreted through spatial autoregressive models. Results: High diversity and proportion of temperate ferns in Yunnan were mainly observed in the northern part of the study area, while for tropical ferns, they were mostly observed in the south. The diversity of tropical ferns is most strongly influenced by the factors of habitat heterogeneity. However, for the proportion of temperate and tropical ferns, the most important factors are climatic factors; Conclusions: The spatial patterns of fern diversity and proportions may, to a certain extent, depend on the taxa’ geographical affinities. The influence strength of habitat heterogeneity on diversity pattern may depend on the taxa’ geographical affinities. Compared with diversity index, the patterns of the proportion may be more subject to climatic factors.

Yunnan; fern; diversity; biogeographical affinities; environmental factors

國家自然科學(xué)基金項目“云南產(chǎn)鐵角蕨屬植物對水分和光照的生理生態(tài)響應(yīng)”，項目編號：31260095；“植物多樣性海拔分布格局的生物地理學(xué)解釋——以高黎貢山北段為例”，項目編號：31560178；“云南地區(qū)植物多樣性的空間格局及形成機制”，項目編號：31360143。

2017 - 04 - 20

張伶俐(1994―),女,大理大學(xué)農(nóng)學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院本科生,研究方向：云南地區(qū)植物多樣性。

馮建孟(1971―)，男， 大理大學(xué)農(nóng)學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院教授，研究方向：植物多樣性分布格局。

Q949.36

A

1671 - 7406(2017)03 - 0045 - 06