樊 彪，趙江哲

(浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，浙江 金華 321004)

細(xì)胞分裂素研究進(jìn)展及其在作物生產(chǎn)中的應(yīng)用

樊 彪，趙江哲*

(浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，浙江 金華 321004)

細(xì)胞分裂素是植物的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子，參與植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)過程，對(duì)植物的形態(tài)建成和農(nóng)作物產(chǎn)量有著重要作用。隨著對(duì)細(xì)胞分裂素合成、運(yùn)輸、降解、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等過程研究的逐漸深入，其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用的研究也變得尤為重要。本文綜述了細(xì)胞分裂素的代謝和運(yùn)輸過程，總結(jié)了其在作物生產(chǎn)過程中的作用，并對(duì)未來研究方向提出了展望，旨在為作物育種和激素的充分利用提供參考。

生長(zhǎng)素； 細(xì)胞分裂素； 互作； 生長(zhǎng)發(fā)育； 產(chǎn)量

植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中需要各種激素的協(xié)同作用，作為植物自身合成的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)分子，植物激素化學(xué)結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單且微量，但是有十分重要的生理功能。作為主要的植物激素，細(xì)胞分裂素參與植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控過程，同時(shí)與其他激素又存在著各種聯(lián)系，既相互制約，又相互促進(jìn)，維持著激素水平的動(dòng)態(tài)平衡，調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育。細(xì)胞分裂素不僅可以提高農(nóng)作物的產(chǎn)量，也可提高農(nóng)作物的抗逆性。本文根據(jù)細(xì)胞分裂素在不同組織的調(diào)控作用，對(duì)目前關(guān)于細(xì)胞分裂素的研究結(jié)果做簡(jiǎn)要介紹。

1 細(xì)胞分裂素的代謝和運(yùn)輸

1955年，Miller等[1]在鯡魚精子DNA熱壓水解產(chǎn)物中發(fā)現(xiàn)了一種可以促進(jìn)植物細(xì)胞分裂與分化的物質(zhì)，并將其命名為激動(dòng)素。隨著研究的不斷深入，人們將這一類含有腺嘌呤結(jié)構(gòu)的激素稱為細(xì)胞分裂素(cytokinin，CK)。根據(jù)取代基團(tuán)的不同，細(xì)胞分裂素可以分為類異戊二烯細(xì)胞分裂素和芳香環(huán)細(xì)胞分裂素。在植物體內(nèi)，細(xì)胞分裂素主要以類異戊二烯形式存在，包括反式玉米素(trans-zeatin，tZ)、二氫玉米素(dihydrozeatin，DHZ)、順式玉米素(cis-zeatin，cZ)和異戊烯腺嘌呤(isopentenyladenine)[2]。

1.1 細(xì)胞分裂素的合成

絕大多數(shù)內(nèi)源細(xì)胞分裂素通過從頭合成途徑合成[3]。細(xì)胞分裂素合成途徑中的限速酶是異戊烯基轉(zhuǎn)移酶(isopentenyltransferase，IPT)。在擬南芥中共鑒定出9個(gè)IPT基因，依次為IPT1～I(xiàn)PT9[4]。在楊樹中過量表達(dá)AtIPT7，莖的生物量與野生植株相比增加了80%[5]。不同AtIPT基因的表達(dá)存在著時(shí)空特異性，其中，IPT1基因主要在根尖、葉腋、胚珠及未成熟的種子中表達(dá)，IPT3基因則主要在韌皮部組織中表達(dá)，IPT5基因在根原形成層以及其他一些未完全成熟的組織中有較強(qiáng)的表達(dá)[6]。

1.2 細(xì)胞分裂素的降解

細(xì)胞分裂素氧化酶(cytokinin oxidase/dehydrogenase，CKX)能夠不可逆地降解細(xì)胞分裂素側(cè)鏈的不飽和鍵，從而使細(xì)胞分裂素失去活性[7]。水稻產(chǎn)量的增加與分蘗數(shù)有著密不可分的關(guān)系，在水稻中特異性降低OsCKX2的表達(dá)量后，分蘗數(shù)及籽粒數(shù)較野生型均明顯增加[8-9]，這與外源施加細(xì)胞分裂素的表型相一致。CKX基因的表達(dá)也受到其他激素的調(diào)控，尤其是生長(zhǎng)素，其可以通過影響CKX在根部的表達(dá)來調(diào)控根部組織的發(fā)育[10]。

1.3 細(xì)胞分裂素的轉(zhuǎn)運(yùn)

細(xì)胞分裂素主要通過擴(kuò)散或者主動(dòng)運(yùn)輸?shù)男问睫D(zhuǎn)運(yùn)到靶細(xì)胞或靶組織發(fā)揮作用，已有研究表明幾種蛋白可能參與細(xì)胞分裂素的運(yùn)輸。Zhang等[11]鑒定出第1個(gè)長(zhǎng)距離轉(zhuǎn)運(yùn)tZ類細(xì)胞分裂素的蛋白——AtABCG14。在atabcg14突變體中，由于tZ類細(xì)胞分裂素?zé)o法正常轉(zhuǎn)運(yùn)，突變體表現(xiàn)出細(xì)胞分裂素缺乏的表型，包括初生根變短，蓮座葉減小，花序減少等，同位素示蹤實(shí)驗(yàn)同樣證明了AtABCG14可以向細(xì)胞外轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞分裂素。Ko等[12]發(fā)現(xiàn)AtABCG14可以轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞分裂素。擬南芥嘌呤透性酶AtPUP14(ArabidopsisthalianaPurine Permease14)定位在質(zhì)膜上，其突變體對(duì)細(xì)胞分裂素的響應(yīng)減弱，這也造成了初生根縮短、胚胎發(fā)育異常等表型，原生質(zhì)體中的PUP14具有向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞分裂素的活性，且高于PUP1。這些證據(jù)表明了PUP14參與細(xì)胞分裂素的轉(zhuǎn)運(yùn)[13]。

1.4 細(xì)胞分裂素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

隨著研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂素信號(hào)傳遞利用了一種類似于細(xì)菌的雙元組分系統(tǒng)，主要包括3個(gè)部分：首先，細(xì)胞分裂素受體與細(xì)胞分裂素結(jié)合后自磷酸化，隨后通過跨膜運(yùn)輸將磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到胞質(zhì)中的磷酸轉(zhuǎn)移蛋白(Arabidopsishistidine-phosphotransfer protein，AHPs)，磷酸化的AHPs可以進(jìn)入細(xì)胞核并將磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到反應(yīng)調(diào)節(jié)因子(Arabidopsisresponse regulators，ARRs)，從而誘導(dǎo)基因表達(dá)，調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育[14]。

2 細(xì)胞分裂素調(diào)控植物的發(fā)育

2.1 根尖分生組織形成的調(diào)控

分生組織的生長(zhǎng)是一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡過程，細(xì)胞分裂素可促進(jìn)細(xì)胞的分裂、抑制分生組織的生長(zhǎng)[15]。研究表明，擬南芥中SHY2編碼Aux/IAA家族基因IAA3，其在生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素的動(dòng)態(tài)平衡中發(fā)揮重要作用。生長(zhǎng)素可以通過促進(jìn)SCFTIR1復(fù)合體的降解，抑制SHY2的表達(dá)，從而維持信號(hào)響應(yīng)及PIN蛋白的活性，促進(jìn)細(xì)胞分化；細(xì)胞分裂素則可以通過激活A(yù)RR1及ARR12的表達(dá)，促進(jìn)SHY2表達(dá)[16]，抑制生長(zhǎng)素的向外運(yùn)輸，阻止細(xì)胞分化。另外，SHY2可以促進(jìn)IPT5的表達(dá)，參與細(xì)胞分裂素的從頭合成過程。

靜止中心有絲分裂活性的維持需要一個(gè)高生長(zhǎng)素/低細(xì)胞分裂素的環(huán)境，2種激素的比率會(huì)影響到靜止中心的形態(tài)建成。細(xì)胞分裂素可以抑制靜止中心細(xì)胞活性相關(guān)的基因，包括WOX5、SCR、AUX1和LAX2等基因，WOX5的表達(dá)依賴于SCR的調(diào)控，而SCR作為生長(zhǎng)素的響應(yīng)基因參與形態(tài)建成過程，可以通過生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸對(duì)過渡區(qū)細(xì)胞ARR1的表達(dá)進(jìn)行調(diào)控[17]。同時(shí)，細(xì)胞分裂素響應(yīng)基因ARR1和ARR12抑制生長(zhǎng)素向內(nèi)運(yùn)輸載體基因LAX2的表達(dá)，lax2突變體靜止中心的細(xì)胞分裂素與野生型相比也有所增加。這些證據(jù)證明，LAX2作為一個(gè)關(guān)鍵因子維持著靜止中心區(qū)域細(xì)胞分裂素的平衡[18]。

2.2 根部形態(tài)建成的調(diào)控

植物側(cè)根的形成是一個(gè)非常復(fù)雜的過程，在中柱鞘細(xì)胞分化為原生木質(zhì)部細(xì)胞的過程中，會(huì)出現(xiàn)大量細(xì)胞分裂與細(xì)胞分化[19]。細(xì)胞分裂素在側(cè)根形成過程中起負(fù)調(diào)控作用，包括影響中柱鞘細(xì)胞的細(xì)胞分化，以及抑制側(cè)根原基的形態(tài)建成。在外源細(xì)胞分裂素影響下，arr3、arr4、arr5、arr6突變體的側(cè)根明顯減少[20]；與之相反，在35S:CKX1過表達(dá)材料中，側(cè)根較野生型相比明顯增加，而在細(xì)胞分裂素受體基因ahk2、ahk3突變體中，側(cè)根對(duì)于生長(zhǎng)素的敏感性較野生型增加[21]。在側(cè)根形成初期，如果外源施加細(xì)胞分裂素，PIN的表達(dá)會(huì)因此受到抑制，生長(zhǎng)素?zé)o法正常運(yùn)輸?shù)絺?cè)根原基部位，使得側(cè)根無法正常生成[22]。側(cè)根的不同部位對(duì)于細(xì)胞分裂素的敏感度不同，導(dǎo)致PIN1蛋白的定位也隨之發(fā)生變化，更多生長(zhǎng)素聚集在原基頂端，從而促進(jìn)側(cè)根發(fā)育[23]。由此可見，細(xì)胞分裂素不僅能夠控制生長(zhǎng)素的向外運(yùn)輸，同時(shí)，其在植物組織形成過程中作為生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)拈_關(guān)，控制生長(zhǎng)素流動(dòng)的方向。

2.3 細(xì)胞分裂素調(diào)控花器官起始

植物地上部組織存在著1個(gè)與根部分生組織(root apical meristem，RAM)相似的結(jié)構(gòu)——頂端分生組織(shoot apical meristem，SAM)。SAM的組織中心與RAM的靜止中心相類似，也是由一部分有絲分裂不活躍的細(xì)胞包裹原始干細(xì)胞形成的，SAM的細(xì)胞由細(xì)胞分裂不活躍的中心區(qū)域移入到細(xì)胞分裂活躍的外圍區(qū)域，促進(jìn)地上組織的形成[24]。水稻細(xì)胞分裂素活化酶基因LOG能夠調(diào)控水稻細(xì)胞分裂素的合成，維持分生組織的活性，其突變體的枝梗數(shù)和小穗數(shù)均明顯減少，花器官也無法正常發(fā)育[25]。此外，水稻OSH1基因能夠調(diào)控IPT的表達(dá)來增加頂端分生組織細(xì)胞分裂素的含量[26]，細(xì)胞分裂素響應(yīng)因子OsRRs在水稻花序形成過程中發(fā)揮重要作用[27]。由此可見，細(xì)胞分裂素在水稻花器官形成過程中有著不可替代的作用。

3 細(xì)胞分裂素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 細(xì)胞分裂素在提高作物產(chǎn)量中的應(yīng)用

作為植物體內(nèi)重要的調(diào)控因子，細(xì)胞分裂素在提高作物產(chǎn)量中有重要作用。OsCKX2基因突變后，水稻花序組織中的細(xì)胞分裂素會(huì)積累，激活分裂活性，從而增加其可育性，增加單位產(chǎn)量[9]。不同時(shí)期施加細(xì)胞分裂素可提高大麥產(chǎn)量，灌漿期施加細(xì)胞分裂素的效果最顯著[28]。作為玉米籽粒發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，生殖生長(zhǎng)時(shí)期直接決定著淀粉的積累狀況，外源添加細(xì)胞分裂素能夠增加玉米胚乳細(xì)胞數(shù)目，促進(jìn)碳水化合物的積累，從而達(dá)到增產(chǎn)的目的[29]。此外，蘋果樹外源施加細(xì)胞分裂素后，蘋果體積會(huì)增大，但并不影響果實(shí)的形狀及下一年的產(chǎn)量，在梨樹中也得到類似的結(jié)果，表明細(xì)胞分裂素對(duì)果實(shí)發(fā)育有重要作用[30]。

3.2 細(xì)胞分裂素在作物抗逆性中的應(yīng)用

細(xì)胞分裂素不僅能夠調(diào)控作物的器官形成，同時(shí)還能夠提高作物的抗逆性，延緩植物的衰老。細(xì)胞分裂素能夠直接或間接地清除氧自由基，減少脂質(zhì)的過氧化作用，改變細(xì)胞膜中脂肪酸的比例[31]。與此同時(shí)，細(xì)胞分裂素還能夠增加植物葉片中葉綠素和可溶性蛋白的含量，在一定程度上延緩了植物衰老。對(duì)葉面噴施6-BA可以提高玉米幼苗的抗旱性，保持膜保護(hù)酶在干旱條件下的活性，從而維持玉米的產(chǎn)量[32]。

逆境條件下，作物的細(xì)胞分裂素水平會(huì)發(fā)生變化，進(jìn)而影響其他激素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，導(dǎo)致其他代謝過程的變化[33]。植物在經(jīng)受干旱脅迫時(shí)，作為植物自身保護(hù)機(jī)制的途徑之一，細(xì)胞分裂素會(huì)明顯下降，脫落酸含量會(huì)明顯升高，而脫落酸能夠調(diào)控氣孔的開閉運(yùn)動(dòng)，從而激活植物體內(nèi)的應(yīng)激反應(yīng)[34]。

3.3 細(xì)胞分裂素在組織培養(yǎng)中的應(yīng)用

細(xì)胞分裂素在植物組織培養(yǎng)過程中發(fā)揮了重要作用，將其和生長(zhǎng)素按一定比例添加到培養(yǎng)基中，會(huì)誘導(dǎo)愈傷組織的分化和再生。例如棉花、松樹等的組織培養(yǎng)中，外植體必須培養(yǎng)在細(xì)胞分裂素/生長(zhǎng)素比例較高的培養(yǎng)基中，才能誘導(dǎo)芽的分化[35]。香蕉的組織培養(yǎng)中，細(xì)胞分裂素MT能夠提高愈傷組織的增殖效率，并且在組織內(nèi)不易積累。在梅花的離體培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞分裂素有利于不定芽的形成[36]。知母分蘗的組織培養(yǎng)中，當(dāng)培養(yǎng)基中含有合適的細(xì)胞分裂素KT時(shí)，分蘗的不定芽和不定根均有所增加，其營養(yǎng)物質(zhì)的積累量也明顯增多[37]。

4 小結(jié)與展望

近年來，細(xì)胞分裂素的相關(guān)研究取得了重大進(jìn)展。隨著細(xì)胞分裂素代謝、運(yùn)輸?shù)冗^程的逐漸清晰，人們對(duì)細(xì)胞分裂素在作物中的作用展現(xiàn)出更為濃厚的興趣：細(xì)胞分裂素是如何在整體上調(diào)控植物的形態(tài)建成？在不同的脅迫環(huán)境下，細(xì)胞分裂素又是通過哪種信號(hào)通路來實(shí)現(xiàn)相互調(diào)控？在不同的物種中其調(diào)控機(jī)制是否相同？隨著正向遺傳學(xué)、反向遺傳學(xué)的不斷成熟，相應(yīng)突變體材料日漸豐富，相應(yīng)實(shí)驗(yàn)技術(shù)的不斷完善及廣泛應(yīng)用，相信這些問題都會(huì)一一得到解答。

細(xì)胞分裂素作為參與植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要激素，在胚胎發(fā)育、根發(fā)育、分生組織發(fā)育、衰老等過程中具有重要的調(diào)控作用，上述過程均是影響產(chǎn)量性狀的主要決定因素。當(dāng)激素水平發(fā)生變化時(shí)，植物的產(chǎn)量肯定會(huì)相應(yīng)發(fā)生改變，如何調(diào)控相關(guān)激素的含量，以此來最大限度地提高作物產(chǎn)量會(huì)是下一步研究的重點(diǎn)。單子葉植物與雙子葉植物中細(xì)胞分裂素的作用有所差異，現(xiàn)在的互作研究主要集中在雙子葉植物擬南芥上，而糧食作物主要為單子葉植物，加強(qiáng)對(duì)水稻等農(nóng)作物細(xì)胞分裂素的研究對(duì)于促進(jìn)農(nóng)業(yè)發(fā)展有著重要的作用。

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(責(zé)任編輯：侯春曉)

2017-03-20

浙江省自然科學(xué)基金(LQ17C020001)

樊 彪(1991—)，男，山東淄博人，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锛に匦盘?hào)，E-mail: fbshandong@163.com。

趙江哲(1986—)，男，山東聊城人，講師，博士，研究方向?yàn)橹参锛に嘏c衰老，E-mail: jzzhao@zjnu.cn。

10.16178/j.issn.0528-9017.20170836

S184

A

0528-9017(2017)08-1411-04

文獻(xiàn)著錄格式：樊彪，趙江哲. 細(xì)胞分裂素研究進(jìn)展及其在作物生產(chǎn)中的應(yīng)用[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，58(8)：1411-1414.