朱倩倩 俞如旺

(福建師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 福州 350117)

紡錘體是細(xì)胞在有絲分裂前中期形成的一種暫時性的細(xì)胞器，協(xié)助染色體平均分配到兩個子細(xì)胞中。在無中心體的高等植物細(xì)胞中，由微管相關(guān)蛋白組織發(fā)出微管，進行組裝形成無星紡錘體；而在動物和低等植物細(xì)胞中，中心體作為微管組織中心發(fā)射星射線，裝配形成有星紡錘體。

1 有星紡錘體的結(jié)構(gòu)

有星紡錘體由一對中心體和星射線組成。中心體位于細(xì)胞核外一側(cè)，由相互垂直的兩對中心粒組成，在紡錘體組裝過程中作為微管組織中心，幫助紡錘體兩極在細(xì)胞中準(zhǔn)確定位。由α、β微管蛋白異二聚體頭尾相連形成的線性微管稱為星射線，因其兩端端口的裸露蛋白以及組裝速度不同而分為負(fù)極和正極。負(fù)極與中心體相連，正極是呈不穩(wěn)定動態(tài)伸長或縮短的自由端。根據(jù)正極自由端伸長速度和附著位置的不同，星射線可分為極微管、動粒微管和星體微管3類。極微管正極自由端通過裝配伸向紡錘體中央，與來自另一極的極微管在紡錘體的中間區(qū)域形成反向平行陣列[1]；動粒微管正極端與位于著絲粒兩側(cè)的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)即動粒相連接，每側(cè)動?？蛇B接多條動粒微管；星體微管正極向細(xì)胞膜方向發(fā)散延伸[2](圖1)。

圖1 有星紡錘體的結(jié)構(gòu)模式圖

2 有星紡錘體的功能

有星紡錘體作為有絲分裂的重要細(xì)胞器，在有絲分裂的過程中有兩個功能：①排列并分離解聚后的染色體。在有絲分裂前中期，兩極的動粒微管能迅速捕獲染色體兩側(cè)動粒，通過牽拉或外推使染色體整齊排列在紡錘體的中央?yún)^(qū)域；在分裂后期，通過3種紡錘體微管解聚、牽拉和相互滑動等作用將分離開的染色體移向細(xì)胞兩極。②參與分裂溝的定位。分裂溝是進行胞質(zhì)分裂時，在紡錘體中板處形成向內(nèi)凹陷的環(huán)形皺縮。研究表明，在動物細(xì)胞分裂時，紡錘體中央和星體微管能發(fā)射信號，誘導(dǎo)細(xì)胞皮層某一位置形成分裂溝[2]。

3 有星紡錘體的組裝過程

有星紡錘體的組裝發(fā)生于有絲分裂前中期。從中心體發(fā)出星射線開始，直至每個染色體被動粒微管連接。整個過程中涉及多種蛋白和調(diào)節(jié)因子的參與，而結(jié)合微管并沿著微管運動的驅(qū)動蛋白-14、驅(qū)動蛋白-5和胞質(zhì)動力蛋白等馬達蛋白起重要作用[3]。

3.1 紡錘體組裝開始，確定分裂極 細(xì)胞進入有絲分裂前中期，一對中心體作為微管組織中心向四周發(fā)射星射線。驅(qū)動蛋白-14將頭部的馬達結(jié)構(gòu)域結(jié)合在一邊的極微管上，尾部錨定于另一邊極微管。馬達結(jié)構(gòu)域沿極微管的正極向負(fù)極移動，產(chǎn)生反作用力，使兩邊的極微管反向平行排列并拉近兩邊中心體的距離。多組反向平行極微管形成平行陣列，以平行陣列的中板處為界建立紡錘體兩極，從而確定分裂極，形成早期紡錘體(圖2A)。

注：小箭頭表示馬達蛋白移動方向，大箭頭表示微管移動方向

圖2 有星紡錘體的組裝過程

3.2 馬達蛋白正向移動，紡錘體拉長 在核膜裂解后，沿著微管正極運動的驅(qū)動蛋白-5頭尾雙極馬達結(jié)構(gòu)域分別附著在反向平行的極微管之間，驅(qū)動蛋白-5頭尾分別向著微管正極移動，產(chǎn)生反作用力將紡錘體兩極距離拉長(圖2B)。

3.3 馬達蛋白負(fù)向移動，紡錘體進一步拉長 負(fù)向移動的胞質(zhì)動力蛋白能夠?qū)⑽⒐芎图?xì)胞內(nèi)的其他蛋白相連。因此，當(dāng)紡錘體兩極的距離被拉長到一定程度時，胞質(zhì)動力蛋白頭部馬達結(jié)構(gòu)域結(jié)合在星體微管，將尾端錨定在細(xì)胞膜上。頭部向微管負(fù)極移動產(chǎn)生反作用力，兩極星體向細(xì)胞膜拉近，進一步拉長紡錘體(圖2C)。

3.4 動粒微管捕捉動粒，組裝完成 紡錘體兩極移動至靠近細(xì)胞膜處，來自兩極的動粒微管正極自由端將分別結(jié)合到染色體兩側(cè)動粒上。當(dāng)全部姐妹染色單體都被連接時，紡錘體組裝完成[3]。

4 有星紡錘體與姐妹染色單體分離

染色體中姐妹染色單體的分離分為兩個過程，著絲粒斷裂和解聚后的染色體向兩極移動。當(dāng)姐妹染色單體完成雙指向整齊排列在赤道板上時，泛素蛋白連接酶立刻作用于“安全子”(一種可結(jié)合并抑制分離酶活性的蛋白質(zhì))，“安全子”被泛素化修飾酶解后釋放分離酶，分離酶切割黏連蛋白中的Scc1亞基，從而導(dǎo)致姐妹染色單體上的黏連蛋白遭到破壞，著絲粒斷裂，姐妹染色單體解聚[1]。解聚后的染色體主要依靠紡錘體微管的牽拉向兩極移動，可大致分為后期A和后期B這兩個連續(xù)的階段。后期A階段，動粒微管正極端解聚變短，染色體被拉向兩極；后期B階段，星體微管不斷牽拉紡錘體兩極，極微管在驅(qū)動蛋白的作用下相互滑動導(dǎo)致極微管向兩極拉長，相互平行區(qū)域不斷縮短。紡錘體兩極和染色體進一步分開[3]。