袁婷婷，王停停，張 玲，李亞靈，溫祥珍

(山西農(nóng)業(yè)大學 園藝學院，山西太谷 030801)

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施用CO2對番茄‘巴特’水分利用效率和產(chǎn)量的影響

袁婷婷，王停停，張 玲，李亞靈，溫祥珍

(山西農(nóng)業(yè)大學 園藝學院，山西太谷 030801)

以番茄品種‘巴特’為材料，在2個自然光照人工氣候室內(長2.2 m、寬1.2 m、高1.5 m)，采用基質盆栽法(基質按質量比配，腐熟牛糞∶爐灰=1∶1)，研究施用CO2對番茄植株水分利用效率的影響。試驗采用鋼瓶進行CO2補充供應(體積分數(shù)為500 μL/L)，以不施用CO2為對照；3個水分處理分別為低水(S)處理300 mL、中水(M)處理400 mL、高水(H)處理600 mL(每3 d灌水1次)，每盆(1株)精量灌水。結果表明：增施CO2高水H、中水M處理水分利用效率分別較對照提高58%、38%，低水S處理僅增加8%，這種效應也反映到作物的生物量表現(xiàn)上，即番茄植株干物質量在高水、中水、低水處理下分別比對照處理提高30%、23%、9%。同時生理測定結果表明，水分供應充足條件下(M、H)，增施CO2的番茄植株其超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性提高。因此認為水分充足下，增施CO2對于提高產(chǎn)量和水分利用效率是一個有效的措施。

CO2; 灌水量; 番茄; 生物量; 水分利用效率

溫室中各環(huán)境因子共同影響溫室作物的生長。水和CO2是光合作用必不可少的原料，溫室在未能及時通風條件下往往CO2濃度偏低[1]，限制光合作用的進行，補施CO2肥料非常必要[2-3]。水分對CO2增施效果有影響，CO2濃度升高對水分利用效率也有影響，二者相互作用。周力士等[4]發(fā)現(xiàn)CO2增施能提高番茄第1穗果質量水平上的水分利用率。劉月巖等[5]指出CO2濃度升高顯著提高小麥在葉片、群體及產(chǎn)量水平下的水分利用效率。提高CO2濃度對作物有利，但肥料效應同時還受其他環(huán)境因素、物候期等影響[6-9]。對小麥[10]、番茄[4]等研究表明，不同水分條件下，增施CO2對作物的生長發(fā)育產(chǎn)生不同的影響，但關于CO2和灌水量的協(xié)同作用的研究不多。

本試驗通過控制生長室內CO2體積分數(shù)和基質灌水量，探討不同組合條件下增施CO2對番茄植株水分利用效率的效應及它們之間的協(xié)同作用，以期確定一個合理的水肥組合，為未來農(nóng)業(yè)施肥灌水制度提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設置與材料

試驗于山西省太谷縣(北緯37°25′，東經(jīng)112°25′)山西農(nóng)業(yè)大學設施農(nóng)業(yè)工程研究所的不對稱三連棟溫室[11]內進行，在溫室內建立2個規(guī)格、方位一致的自然光照智能控制氣候室。氣候室的規(guī)格為長2.2 m、寬1.2 m、高1.5 m。試驗從2015-04-01定植至2015-06-23結束，共84 d。

選用的番茄品種為‘巴特’。購進番茄苗為5葉1心的幼苗，放置于陰涼處1周進行蹲苗，之后選生長健壯、長勢一致的番茄幼苗進行定植。

1.2 試驗處理及方法

在2個氣候室中設計2種CO2處理：C1處理，即室內補充CO2體積分數(shù)至400～500 μL/L，C0處理，即不施用CO2，以此作為對照，試驗采用鋼瓶向室內供應CO2，CO2控制時間為9：00-18：00，共9 h，通過空調風扇控制溫度。試驗環(huán)境CO2體積分數(shù)、溫度、濕度的控制和測定是通過CO2+溫濕度一體式控制器進行，每10 min記錄1次。

水分處理分小水、中水、大水3個水平，以S、M、H表示。其中中水M的確定是根據(jù)在當時氣候條件下番茄植株每日耗水量來確定的，因此S、M、H處理每盆每株每2 d的灌水量分別為300 mL、400 mL、600 mL。試驗期間采用土壤濕度測定儀(儀器型號YM-01)監(jiān)測土壤濕度。每個水分處理24株，每個氣候室共有72株。

試驗采用盆栽法，花盆大小為底部直徑21 cm、高21 cm，底部與周邊均無孔，且盆內襯有塑料袋，確保水分不流失。在盆底放置一些松針使植株通氣性良好。每盆裝混勻的基質3.5 kg?；|為m(腐熟的牛糞)∶m(爐灰)=1∶1均勻混合，每盆定植1株幼苗，緩苗后開始進行不同的水分處理。

1.3 測定項目及方法

每個處理隨機選取5株，定期觀測植株的長勢。每個處理選擇3株植株做樣本，每12 d測定植株根、莖、葉鮮質量和干質量，以及葉片的超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性。SOD、POD活性測定方法分別采用氮藍四唑法和愈創(chuàng)木酚法[12]。

番茄單株的水分利用效率計算方法為植株的干質量與耗水量之比，單位(g/kg)。

采用Excel 2003進行數(shù)據(jù)處理，用SAS-8e軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 試驗期間氣候室中的環(huán)境狀況

圖1是試驗期間2個氣候室中白天(9:00-18:00)CO2的逐日變化均值，從圖中看到CO2控制效果良好，計算從4月23日-6月23日2個月的平均值，C0、C1分別為238 μL/L、486 μL/L，基本達到預期設定目標。夜間(18:00至次日6:00)氣候室內的CO2體積分數(shù)均值C0比C1稍高(表1)，由于夜間不能進行光合作用，這期間不會影響試驗結果。

表1是試驗期間氣候室內的氣溫與濕度，統(tǒng)計分析無顯著差異，均處于番茄生長適宜溫度范圍。

白天CO2體積分數(shù)是從9:00至18:00，每10 min采集1次，共54個數(shù)據(jù)的均值，數(shù)據(jù)采集時間是4月23日-6月23日。
The CO2volume fraction was collected from 9:00 to 18:00 every 10 min during daytime and average of 54 data each day. Data acquisition was from April 23 to June 23.
圖1 試驗期間不同CO2處理白天的日變化
Fig.1 Daily variation of CO2volume fraction under different treatments

表1 氣候室中的環(huán)境狀況Table 1 Environmental situation in growth chamber

注：白天CO2體積分數(shù)是從9:00到18：00的均值，平均氣溫、濕度夜間均值是從該天18:00到次日6:00的均值，白天平均值是從該天的6:00到18:00的均值，數(shù)據(jù)采集時間為4月23日-6月23日。
Note:CO2volumn fraction during daytime was collected from 9:00 to 18:00 every 10 min during daytime.Average of air temperature,relative humidity was from the 18:00 to 6:00 next day during night and the daytime means were from 6:00 to 18:00. Data acquisition was from April 23 to June 23.

圖2為試驗期間每株番茄(每盆)的累積灌水量，試驗于4月15日開始水分處理，從圖2可以看到整個試驗期間，隨時間的增加，H、M、S處理下的累積灌水量差異也逐漸增大，H處理每株共灌水16 100 mL，M處理每株共灌水11 600 mL，S處理每株共灌水8 600 mL。

圖3顯示，H、M、S處理下的基質濕度均值分別為90%、67%、53%，從圖中可以看出，各水分處理的差異較為明顯。圖中的數(shù)據(jù)由智能多點土壤濕度記錄儀每10 min記錄1次，數(shù)據(jù)采集時間為4月27日至6月23日。

數(shù)據(jù)采集時間為3月31日至6月23日 Data acquisition was from March 31 to June 23

每10 min記錄1次，數(shù)據(jù)采集時間是4月27日-6月23日，圖中每個點是由每天采集的144個數(shù)據(jù)計算其平均值所得 The substrate moisture was collected every 10 min during day and night,and average of 144 data each day，data acquisition was from April 27 to June 23
圖3 試驗期間不同水處理的基質濕度(每株)
Fig.3 Measured substrate moisture under different treatments during experiment(each plant)

2.2 不同處理對番茄植株干質量的影響

圖4是各處理組合下的番茄植株累積干質量隨生長時間的變化趨勢。由圖4可知，植株干質量均表現(xiàn)為逐日增加。每個水分處理下，C1與C0的植株干質量在36 d之前平緩增加，之后C1的干質量突然躍升，高于C0，在H、M條件下表現(xiàn)的最為明顯，說明CO2效應大于水分效應。H處理下，第48天，C1處理單株的累積干質量比C0增加5.3 g，提高33%，第63天，增加10.9 g，提高38%，第84天，增加21.7 g，提高58%；M處理下，第63天，C1干質量比C0增加6.5 g，提高28%，第84天，C1比C0增加12.3 g，提高38%；而S處理下，僅提高8%?？梢?，處理時間越長，C1較C0增加的幅度就越大，CO2效應需一定時間積累。

從表2可分析得出，在H條件下，C1水平下的番茄累積干質量較C0增加30%，且差異顯著，C1的番茄水分利用效率比C0增加58%；M處理下，C1的累積干質量比C0增加23%，C1的番茄水分利用效率比C0增加38%；而S處理下，C1的累積干質量比C0僅增加9%，C1的番茄水分利用效率比C0僅增加8%。說明水分供應與施CO2具有協(xié)同作用，在一定范圍內水分越多施肥效應就越明顯，促進番茄植株的干物質積累，進而提高水分的利用效率。肥料效應在水分充足條件下發(fā)揮得更好。

由表2可知，對于干物質日生長量這一生長指標也發(fā)現(xiàn)同樣的規(guī)律，即H處理下，C1水平下植株的日生長量比C0增加55%；M處理下， C1比C0增加37%；而S處理下，僅增加12%。表明增施CO2可促進番茄單株的日生長量(干質量)增加，進而使總干物質增加。

由表2還發(fā)現(xiàn)，各個處理組合中，C1H處理的番茄單株最終干質量最大，為59.1 g，C1M次之，為44.9 g，并且C1H、C1M處理下的番茄水分利用效率也最高，為3.7和3.8 g/kg。S處理下的水分利用效率也較高，為3.1～3.4 g/kg，但是植株干質量最小，低于30 g，遠低于M、H處理下的番茄干質量。綜合考慮，C1H處理效果最好，C1M次之。

圖中第1天為從定植時間4月1日開始算起 Plants were transplanted at first day starting on April 1

表2 不同灌水量和CO2處理對番茄生物量和水分利用率的影響Table 2 Effects of different irrigation and CO2 treatments on plant dry-mass and utilization of water

注：函數(shù)式是以測定時間X(即生長時間)為橫坐標，以每株干物質累積量(g)Y為縱坐標，在Excel中做散點圖，函數(shù)式的斜率為日生長量(干質量)。小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。下同。
Note:The detected timeX(Growth days) representsX-axis and dry matter accumulation(g) per plant representsY-axis in functions of the above table. Scatter plots are done in the Excel,the slope of the functions were daily growth(dry matter).Lowercase letters reperent significant difference(P<0.05) and uppercase letters reperent extremely significant differences(P<0.01).The same below.

由圖4和表2可知，在H、M、S處理下，C1水平下番茄植株的累積干質量比C0高。圖5是把水分處理合計，綜合比較C1與C0對植株干質量的影響。由表3可知，C1水平下的番茄日生長量(干物質)和C0的分別是0.5 g和0.4 g，C1比C0增加38%；從圖5和表3明顯可以看出，C1與C0的最終平均干質量(6月23日的測定值見表3)分別為44.29 g和32.26 g，C1水平下番茄植株的累積干質量比C0增加37%，差異顯著。由于這里累積使用的水量一樣，則C1水平下番茄水分利用效率較C0高37%。

2.3 增施CO2對番茄生理活性的影響

由表4可知，在H、M、S處理下，番茄植株的SOD活性均值分別為59.5、58.5和53.3 U/g，隨水分的減少而降低，而在水分供應充足(H、M)，C1水平下的SOD活性比C0的提高17%，水分虧缺(S)，可提高21%。水分供應充足(H、M)，C1水平下的POD活性比C0提高約39%，水分虧缺(S)，提高59%。說明水分供應充足(H、M)，增施CO2可使植株體內SOD和POD活性升高，水分虧缺(S)時，效果更明顯，可以更好地清除活性氧的傷害。

SOD和POD作為酶保護體系，在不同CO2體積分數(shù)下酶活發(fā)生了變化(圖6、圖7)。POD活性在試驗期間整體呈現(xiàn)先慢后快、逐步上升的趨勢，且C1水平的番茄其POD活性始終高于C0的。SOD活性在試驗期間整體呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，且C1的始終高于C0。C1與C0的番茄植株其SOD平均酶活分別為61.9 和52.4 U/g，C1比C0提高18%；C1與C0水平下POD活性平均分別為638.5 和442.7 U/(g·min)，C1比C0提高44%，說明增施CO2能提高番茄植株的抗氧化性，可快速有效消除植株在新陳代謝過程中產(chǎn)生的有害物質。

圖5 不同CO2處理對番茄單株累積干質量的影響Fig.5 Effect of different CO2 treatments on accumulated dry mass per plant

表3 不同CO2處理對番茄水分利用率的影響Table 3 Effects of different CO2 treatments on water use efficiency

注：C0、C1干質量計算方法分別為：C0H+C0M+C0S、C1H+C1+C1S。每個處理選3株，計9個數(shù)據(jù)均值。
Note:Dry-mass of C0and C1：C0H+C0M+C0S,C1H+C1+C1S.Three plants were selected in each treatment and averaged 9 plants.

表4 不同灌水量處理下增施CO2對番茄葉片POD和SOD活性的影響Table 4 Effects of CO2 enrichment on activities of POD and SOD under different irrigation treatments

注：數(shù)據(jù)為試驗期間4次測定的均值，每個處理選3株，為12個數(shù)據(jù)的均值。
Note:Data are mean value of 4 measurements in the experiment. Three plants were selected in every treatment,each value was average of 12 data.

圖6 不同CO2處理對番茄葉片SOD活性的影響 Fig.6 Effect of different CO2 treatments on activity of SOD in tomato leaves

圖7 不同CO2處理對番茄葉片POD活性的影響Fig.7 Effects of different CO2 treatments on activity of POD in tomato leaves

3 討 論

3.1 增施CO2可以提高番茄植株的水分利用效率

試驗表明，相同灌水量下，增施CO2可使番茄植株的水分利用效率提高37%，這是通過增加生物量來提高其水分利用效率。劉月巖等[5]通過文獻總結出CO2體積分數(shù)升高顯著提高小麥在葉片、群體及產(chǎn)量水平下的水分利用效率。張小全等[13]發(fā)現(xiàn)當CO2體積分數(shù)升高時，作物葉片的氣孔導度就會減小，從而導致蒸騰速率降低，光合速率下降的速度小于蒸騰速率，可使作物水分利用率提高達50%～150%。在群體水平，增施CO2使葉片周圍CO2體積分數(shù)增大，促使氣孔打開，提高植株的光合作用，生物量得以累積，從而提高水分的利用效率，但對耗水量影響不顯著。試驗在水分利用效率指標上也得出類似結論。

試驗還發(fā)現(xiàn)，水分供應充足(H、M)，增施CO2的番茄植株其水分利用效率比不施增加38%～58%；水分虧缺(S)下僅增加8%。表明增施CO2需保證水分供應充足，效果才會更好。目前這方面的報道較少，需進一步驗證。

3.2 增施CO2可以促進番茄植株增產(chǎn)

CO2是光合作用的主要原料，增施CO2利于羧化反應，提高光合效率，同時抑制光呼吸，提高凈同化率，從而增加干物質量。崔慶法等[14]研究表明，與正常生長條件下相比，補施CO2(700 μL/L)的黃瓜的生物干質量增加了27%。魏珉等[3]指出施用CO2肥，700 和1 000 μL/L 處理下分別使全株干質量提高35%、75%。試驗表明，增施CO2(500 μL/L)可以提高番茄植株的生物干質量，比不施可提高37%。

高方勝等[15]的研究也表明，80%土壤濕度顯著提高番茄鮮質量，但坐果率較50%土壤水分處理番茄的低，而番茄靈處理可顯著提高80%與65%土壤水分處理的番茄坐果率，并顯著提高其產(chǎn)量，但對50%水分處理的番茄沒有影響；自然坐果條件下，80%、65%水分處理的番茄產(chǎn)量分別比50%處理高35%、28%，而用番茄靈處理后，前者的產(chǎn)量分別比后者增加71%和39%。

溫室內自然CO2體積分數(shù)下，由于體積分數(shù)偏低限制番茄葉片的光合作用，因此增產(chǎn)幅度小。高CO2體積分數(shù)下，同時受其他環(huán)境因子(光照、溫濕度、水)的限制。本試驗發(fā)現(xiàn)，不同灌水量和CO2體積分數(shù)處理下，水分充足(H、M)，增施CO2的番茄植株其生物干質量比不施增加23%～30%；水分虧缺(S)僅增加9%，增產(chǎn)不明顯。由此可知，增施CO2需保證水分供應充足，效果才會更好。

4 結 論

增施CO2可使番茄植株的水分利用效率顯著提高，高水、中水、低水處理分別提高58%、38%、8%，說明在水分供應充足的情況下，增施CO2效果顯著；這種效應會直接反映到作物的生物量表現(xiàn)上，即番茄植株生物量(干質量)在高水、中水、低水處理時分別比不施用CO2的對照處理提高30%、23%、9%。同時生理測定結果表明水分供應充足條件下(M、H)，增施CO2的番茄植株SOD活性比不施的增加18%，POD活性增加44%。

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(責任編輯：潘學燕 Responsible editor:PAN Xueyan)

Effect of CO2Enrichment on Water Use Efficiency and Yield in ‘Bate’ Tomato

YUAN Tingting,WANG Tingting,ZHANG Ling,LI Yaling and WEN Xiangzhen.

(College of Horticulture,Shanxi Agricultural University,Taigu Shanxi 030801,China)

This experiment was conducted with a tomato variety ‘Bate’ in two growth chambers with natural sunlight . The cow manure and slag(1∶1,mass ratio) were used in this study as substrate .The effect of CO2enrichment on water use efficiency in tomato was studied in this experiment. CO2-enrichment was accomplished with pressured CO2in a steel cylinder at the concentration of 500 μL/L,while no CO2-enrichment was used as the control. The potted tomato plants

three levels of irrigation regime treatments,which were 300 mL per pot(low),400 mL per pot(middle),600 mL per pot(high).The tomato plants were watered once every three days. The results showed that CO2enrichment increased the water use efficiency in ‘Bate’tomato. The tomato plants with CO2enrichment showed 58% higher water use efficiency than control at 600 mL per pot(high),38% higher at 400 mL per pot(middle) ,and 8% higher at 300 mL per pot(low). The results from this study showed that the improvement of water use efficiency by CO2enrichment in ‘Bate’was more ovbious under adequate water supply. This improved water use efficiency was showed in plant dry mass ,and fruit dry mass.CO2enrichment increased the total plant dry mass by 30% at 600 mL per pot(high),by 23% at 400 mL per pot(middle),and by 9% at 300 mL per pot(low). CO2enrichment significantly increased the enzymatic activities of superoxide dismutase and peroxidase at 600 mL per pot(high) and 400 mL per pot(middle). The CO2enrichment with abundant water supply could be a highly effective tool for increasing fruit yield and profitability.

CO2; Irrigation; Tomato; Dry-mass; Water use efficiency

2016-05-19 Returned 2016-06-20

Key Project of Coal-based Scientific and Technology in Shanxi Province(No. FT201402-05); State Key Program of National Natural Science Foundation of China(No.61233006); Scientific and Technological Project in Shanxi Province(No.20130311010-1).

YUAN Tingting,female,master student. Research area:protected horticulture.E-mail: 739477830@qq.com

WEN Xiangzhen,male,professor,doctoral supervisor. Research area:protected horticulture.E-mail:wenxiangzhen2009@hotmail.com

日期：2017-06-29

網(wǎng)絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170629.1108.028.html

2016-05-19

2016-06-20

山西省煤基重點科技攻關項目(FT201402-05)；國家自然科學基金重點項目(661233006)；山西省科技攻關項目(20130311010-1)。

袁婷婷，女，碩士研究生，研究方向為設施園藝。E-mail:739477830@qq.com

溫祥珍，男，教授，博士生導師，研究方向為設施園藝。E-mail:wenxiangzhen2009@hotmail.com

S641.2

A

1004-1389(2017)07-1054-08