鄭群英，劉 剛，肖冰雪，陳莉敏，陳立坤，張洪軒，倪澤霖

(1.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

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放牧對(duì)川西北高寒草甸植物物種豐富度和生物量的影響

鄭群英1，劉 剛1，肖冰雪1，陳莉敏1，陳立坤1，張洪軒1，倪澤霖2

(1.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

為確定川西北地區(qū)高寒草甸的最佳放牧強(qiáng)度，根據(jù)牦牛的采食量和草地地上生物量，設(shè)置了輕度(0.71頭·hm-2)、中度(1.19頭·hm-2)、重度(1.60頭·hm-2) 3個(gè)放牧強(qiáng)度處理，進(jìn)行連續(xù)3年的放牧，測(cè)定其對(duì)草地植物物種豐富度、地上生物量的影響。結(jié)果表明，隨著放牧強(qiáng)度的增加，植物物種豐富度呈下降趨勢(shì)；放牧第3年，中度放牧草地年度地上生物量最高，顯著高于其它兩處理(P<0.05)，輕度放牧次之，重度放牧最低；和放牧第1年相比，輕度放牧和中度放牧草地地上生物量中雜類草生物量比例顯著減少(P<0.05)，禾草生物量比例顯著增加(P<0.05)，而重度放牧草地雜類草生物量比例未變，禾草生物量比例顯著下降(P<0.05)，但3個(gè)放牧處理中莎草占地上生物量的比例均顯著增加(P<0.05)。因此，川西北地區(qū)高寒草甸的最佳放牧強(qiáng)度為1.19頭·hm-2，這利于草地高產(chǎn)和優(yōu)良牧草禾草及莎草的生長(zhǎng)。

放牧強(qiáng)度；植物種類；牦牛；莎草；禾草；雜類草；中度放牧

高寒草甸是我國(guó)主要的草地類型之一，面積約有0.7億hm2，占全國(guó)草地總面積的17.8%，也是青藏高原的主要草地類型，占青藏高原草地面積的46.7%[1]。川西北高寒草甸位于青藏高原東部，是青藏高原高寒草甸的重要組成部分，也是我國(guó)主要的牧區(qū)之一。但是，近年來(lái)，不科學(xué)的放牧導(dǎo)致草地退化嚴(yán)重，蟲(chóng)、鼠害頻發(fā)，草地產(chǎn)量降低，植物種類減少，草地沙化嚴(yán)重[2]，而過(guò)度放牧是引起草地退化的主要因子。隨著放牧強(qiáng)度增加，優(yōu)良牧草種類減少，適口性差、耐牧的植物種類增加，而適度放牧則可以維持草地較高的群落豐富度、多樣性和地上生物量，對(duì)草地具有積極作用[3]。

高寒草甸作為草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其分布廣，面積大，生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境異質(zhì)性大。根據(jù)草地實(shí)際牧草產(chǎn)量確定適合當(dāng)?shù)氐暮侠矸拍翉?qiáng)度，對(duì)于因地制宜地利用草地，制定放牧制度具有重要的意義[4]。研究表明，放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響首先表現(xiàn)為對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生物量結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力的影響，適當(dāng)?shù)姆拍量梢栽黾硬莸氐厣喜糠謨羯a(chǎn)力，即存在超補(bǔ)償生長(zhǎng)[5-6]；過(guò)度放牧使地上生物量和凈生產(chǎn)力明顯降低[7]。川西北高寒草甸處于青藏高原邊緣地帶，開(kāi)展放牧強(qiáng)度試驗(yàn)，掌握不同放牧強(qiáng)度下草地群落組成、產(chǎn)量構(gòu)成及地上生物量的變化，對(duì)確定合理放牧強(qiáng)度，實(shí)現(xiàn)草地的可持續(xù)利用具有重要的指導(dǎo)作用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于四川省阿壩州紅原縣四川省草原科學(xué)研究院草畜平衡科技園區(qū)平壩草甸上，地理坐標(biāo)32°55′02″ N，102°36′06″ E，海拔3 500 m。草地類型為亞高山草甸，為大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候，長(zhǎng)冬無(wú)夏、春秋連季、氣候寒冷、風(fēng)速大、降雪多、熱量不足、氣溫日較差大，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期等氣候特點(diǎn)；雨熱同季；1月為最冷月，平均為-10.3 ℃，最熱為7月，平均氣溫10.9 ℃；極端最低氣溫為-36 ℃，最高25.6 ℃。年均日照2 417 h，年均降水為753 mm，80%集中在5月-10月。土壤為亞高山草甸土，植被為亞高山草甸，優(yōu)勢(shì)種為雜類草和禾本科植物。雜類草主要有水楊梅(Adinarubella)、草玉梅(Anemonerivularis)、翻白委陵菜(Potentilladiscolor)、花錨(Haleniacorniculata)、卷耳(Cerastiumarvense)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、高山紫菀(Asteralpinus)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在2010-2012年，每年4月-10月進(jìn)行放牧。放牧強(qiáng)度設(shè)輕度、中度和重度3個(gè)處理，每處理3次重復(fù)。不同放牧強(qiáng)度小區(qū)面積計(jì)算方法如下：

輕度放牧小區(qū)面積=(日采食量×放牧天數(shù)×放牧頭數(shù))/(多年平均牧草產(chǎn)量×30%×90%);

中度放牧小區(qū)面積=(日采食量×放牧天數(shù)×放牧頭數(shù))/(多年平均牧草產(chǎn)量×50%×90%);

重度放牧小區(qū)面積=(日采食量×放牧天數(shù)×放牧頭數(shù))/(多年平均牧草產(chǎn)量×70%×90%).

每個(gè)放牧小區(qū)放牧3頭牛，放牧牛為4歲母牦牛，平均體重(180±5) kg，牦牛日采食量(干物質(zhì))按活體重4%計(jì)，放牧天數(shù)為180 d，試驗(yàn)草地多年平均牧草產(chǎn)量為3 540 kg·hm-2，輕度(L)、中度(M)和重度(H)3個(gè)放牧強(qiáng)度小區(qū)面積分別是4.20、2.53和1.87 hm2，換算后的放牧強(qiáng)度即為輕度0.71頭·hm-2、中度1.19頭·hm-2、重度1.60頭·hm-2。采用連續(xù)放牧，家畜清晨出牧，黃昏歸牧，其它管理措施與當(dāng)?shù)胤拍凉芾硪恢拢績(jī)尚^(qū)中間打1個(gè)鋼管井，設(shè)置飲水點(diǎn)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

在2010-2012年，每年7月和9月，每相距20 m設(shè)置1個(gè)樣方，每個(gè)小區(qū)選擇10個(gè)樣方( 1 m×1 m)進(jìn)行植被調(diào)查，統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方內(nèi)物種高度、蓋度、密度和物種數(shù)，然后按照物種齊地面剪取，帶回實(shí)驗(yàn)室，在65 ℃烘箱內(nèi)烘24 h，稱干重，樣方總生物量為各物種干重之和。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2010進(jìn)行初步處理，用SPSS 18.0軟件進(jìn)行One-way ANOVA方差分析。采用LSD 法對(duì)同一年限不同處理進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度對(duì)植物物種豐富度的影響

隨著放牧強(qiáng)度增加，植物物種豐富度呈下降趨勢(shì)。在2010-2012年的7月，放牧強(qiáng)度從輕度至重度，草地植物物種豐富度均下降。但在2010、2011年，3個(gè)處理間差異均不顯著(P>0.05)，在2012年，輕度放物物種豐富度顯著高于重度放牧(P<0.05)(圖1)。

圖1 不同載畜量對(duì)植物豐富度的影響Fig. 1 Effect of stocking rate on plant species richness

注：不同小寫(xiě)字母表示同一年限不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference among the treatments at the 0.05 level in the same year; similarly for the following figures.

2.2 不同放牧強(qiáng)度對(duì)禾草地上生物量的影響

在2010年7月，不同放牧強(qiáng)度草地的禾草地上生物量無(wú)顯著差異(P>0.05)；2011年7月，輕度放牧的草地禾草地上生物量為10.43 g·m-2，中度和重度放牧的草地分別為9.08和6.63 g·m-2，輕度放牧草地顯著(P<0.05)高于重度放牧草地；2012年7月，中度放牧草地禾草生物量最高，為22.63 g·m-2，輕度放牧草地次之，為21.21 g·m-2，二者顯著高于重度放牧草地(13.57 g·m-2)(圖2)。

在2010-2012年9月，輕度放牧的草地禾草地上生物量均高于重度放牧草地。其中，在2010年和2012年9月，輕度放牧的草地禾草地上生物量最高，2011年輕度放牧的草地禾草生物量為25.28 g·m-2，低于中度放牧的草地(26.15 g·m-2)。但是，在3年內(nèi)，3個(gè)放牧強(qiáng)度處理間禾草地上生物量差異均未達(dá)顯著水平(P>0.05)。

隨著放牧強(qiáng)度的增加，禾草全年地上總生物量整體呈下降趨勢(shì)。在放牧第1年(2010)，禾草年度總生物量輕度放牧最高，重度放牧次之，中度放牧最低；在放牧第2年(2011年)和第3年(2012年)，禾草地上生物量輕度放牧最高，中度放牧次之，重度放牧最低，前兩個(gè)處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)，但均顯著高于重度放牧(P<0.05)(圖2)。

2.3 不同放牧強(qiáng)度對(duì)莎草地上生物量的影響

2011年7月，輕度放牧草地莎草地上生物量顯著高于(P<0.05)中度和重度放牧草地。在2012年7月，中度放牧草地莎草地上生物量最高，輕度放牧次之，重度放牧最低，但輕度和中度放牧草地間莎草地上生物量無(wú)顯著差異(P>0.05)，而中度放牧草地莎草地上生物量顯著高于(P<0.05)重度放牧草地(圖3)。

圖2 不同載畜量對(duì)禾草地上生物量的影響Fig. 2 Effect of stocking rate on aboveground biomass of grass

2010年9月，莎草地上生物量3個(gè)處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)，而2011年和2012年的9月，輕度放牧的草地莎草地上生物量最高，中度放牧的次之，重度放牧的最低，且輕度放牧處理顯著高于其它處理(P<0.05)，而中度和重度放牧處理間差異不顯著(圖3)。

從全年產(chǎn)量看，重度放牧使草地莎草地上生物量下降。隨放牧強(qiáng)度增加，莎草地上生物量表現(xiàn)為輕度放牧>中度放牧>重度放牧，放牧第1年3個(gè)處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)，第2年重度和中度放牧顯著低于(P<0.05)輕度放牧，在放牧第3年，輕度和中度放牧間無(wú)顯著差異，但均顯著高于重度放牧(圖3)。

圖3 不同載畜量對(duì)莎草地上生物量的影響Fig. 3 Effect of stocking rate on aboveground biomass of sedge

2.4 不同放牧強(qiáng)度對(duì)雜類草地上生物量的影響

在2010-2012年7月和9月，3個(gè)放牧強(qiáng)度的雜類草地上生物量雖有差異，但基本未達(dá)顯著水平(P>0.05)(圖4)。2012年9月，輕度放牧的草地雜類草地上生物量最低，顯著低于中度和重度放牧的草地(P<0.05)。

放牧第1年，3個(gè)放牧強(qiáng)度間雜類草全年地上生物量無(wú)顯著差異(P>0.05)；放牧第2年，中度放牧雜類草地上生物量顯著高于輕度和重度放牧(P<0.05)；放牧第3年，中度放牧雜類草地上生物量顯著高于輕度放牧，但與重度放牧差異不顯著。

2.5 不同放牧強(qiáng)度對(duì)草地地上總生物量的影響

在2010年7月，重度放牧草地地上總生物量最高，輕度放牧草地次之，中度放牧草地最低，重度和輕度放牧草地顯著高于(P<0.05)中度放牧草地。2012年的7月，中度放牧草地地上總生物量最高，輕度放牧次之，重度放牧最低，中度放牧顯著高于重度放牧(P<0.05)(圖5)。

圖4 不同載畜量對(duì)雜類草地上生物量的影響Fig. 4 Effect of stocking rate on aboveground biomass of forb

2010年9月，地上總生物量輕度放牧處理最高，中度放牧處理次之，重度放牧處理最低，但3個(gè)處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)。2011年9月，中度放牧處理顯著高于重度放牧處理(P<0.05)。2012年9月，3個(gè)處理地上總生物量約70 g·m-2，無(wú)顯著差異。

在放牧第1年，輕度放牧全年地上生物量最高，重度放牧次之，中度放牧最低。在放牧第2年，中度放牧和輕度放牧均顯著高于重度放牧(P<0.05)，中度放牧也顯著高于輕度放牧。在放牧第3年，中度放牧顯著高于輕度和重度放牧(P<0.05)(圖5)。

圖5 不同載畜量對(duì)草地地上總生物量的影響Fig. 5 Effect of stocking rate on total aboveground biomass of grassland

2.6 不同放牧強(qiáng)度對(duì)草地地上生物量組成的影響

在該類草地中，雜類草對(duì)地上生物量的貢獻(xiàn)最大，禾草次之，莎草最小(圖6)。在放牧第1年，雜類草、禾草和莎草占地上生物量總量的比例分別為66%～77%、24%～34%和6%～7%。放牧第3年時(shí)，輕度和中度放牧使雜類草占地上生物量比例減少，均減少了8%，重度放牧未變；輕度和中度放牧下，禾草占草地地上生物量的比例均增加了約4%，重度放牧下降了3%；放牧使莎草占地上生物量的比例增加，輕度、中度、重度放牧分別增加了4.5%、4.1%和2.6%。

3 討論與結(jié)論

3.1 天然草地適宜放牧強(qiáng)度因地因時(shí)而異

天然草地放牧系統(tǒng)管理的首要任務(wù)是確定適宜的放牧強(qiáng)度，放牧強(qiáng)度的確定是以草地可提供的牧草量、家畜采食量、牧草利用率和放牧利用率為核心，而這些指標(biāo)因家畜種類、草地類型、季節(jié)、放牧利用期的不同而有很大的變異性。目前，對(duì)天然草地產(chǎn)量的估測(cè)和理論放牧強(qiáng)度的估算，普遍采用全年草地最高產(chǎn)量來(lái)確定年理論放牧強(qiáng)度，由此導(dǎo)致草地在暖季滿載、冷季嚴(yán)重超載，出現(xiàn)全年草畜供求失衡的局面。草畜動(dòng)態(tài)平衡是因時(shí)因地調(diào)整放牧強(qiáng)度使草地在經(jīng)濟(jì)發(fā)展與生態(tài)保護(hù)之間找到最佳契合點(diǎn)，是實(shí)現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵[8]。小嵩草(Kobreciaparva)高寒草甸兩季輪牧草地年度牦牛生產(chǎn)力達(dá)到最大的放牧強(qiáng)度的最佳配置為暖季草地1.81頭·hm-2，冷季草地為1.08頭·hm-2，當(dāng)放牧強(qiáng)度為1.86頭·hm-2時(shí)，能維持優(yōu)良牧草比例和牦牛年度增重，是保持小嵩草高寒草甸不退化的適宜放牧強(qiáng)度[9-11]。

圖6 不同載畜量對(duì)草地生物量組成的影響Fig. 6 Effect of stocking rate on plant species richness

本研究根據(jù)家畜的采食量、草地地上生物量和草地利用率確定了輕度、中度和重度放牧的3個(gè)放牧強(qiáng)度處理，經(jīng)過(guò)3年的放牧試驗(yàn)得出，中度放牧(1.19頭·hm-2)的草地產(chǎn)量最高，優(yōu)良牧草禾草和莎草對(duì)地上生物量的貢獻(xiàn)最大，效果最好。這和周立等[12]研究確定的高寒草甸夏草地和冬草地的牦牛最佳放牧強(qiáng)度分別為1.37～1.43、1.27～1.58頭·hm-2的結(jié)論存在一定差異，可能是和不同地區(qū)的草地實(shí)際生產(chǎn)力有關(guān)，與澤讓東科等[13]在同類地區(qū)放牧試驗(yàn)確定的放牧強(qiáng)度在1.016～1.284牦牛當(dāng)量·hm-2接近。所以，在高寒草甸草地類型中，不同優(yōu)勢(shì)種群的草地，最佳放牧強(qiáng)度會(huì)存在差異，具體草地的最佳放牧強(qiáng)度在前人研究基礎(chǔ)上，還需根據(jù)當(dāng)?shù)氐膶?shí)際牧草產(chǎn)量進(jìn)行進(jìn)一步的研究確定。

3.2 放牧對(duì)草地總地上生物量和生物量組成的影響

不同放牧強(qiáng)度對(duì)草地植物群落組成、植株形態(tài)建成的影響不同，研究表明，隨放牧強(qiáng)度的增加，高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，優(yōu)勢(shì)種群禾本科植物被一些雜類草取代，優(yōu)勢(shì)度逐漸降低，導(dǎo)致禾草類植物生物量比例顯著降低，群落中耐牧性強(qiáng)的植物種類增加，如四川嵩草(Kobresiasetchwanensis)和高山嵩草(Kobresiapygmaea)或家畜不采食毒雜草如高原毛茛(Ranunculusbrotherusii)和狼毒(Stellerachamaejasme)等植物生物量比例提高[6,14-16]。說(shuō)明放牧對(duì)高寒草甸植物群落中的總生物量和主要物種生物量分配都有明顯影響[17]。而關(guān)于放牧對(duì)地上生物量變化的影響存在兩種研究結(jié)果，一種是隨著放牧強(qiáng)度的增加，草地地上生物量呈減少趨勢(shì)[16-18]。而另一種結(jié)果支持“中度干擾理論”，地上生物量呈不放牧>中度放牧>輕度放牧>重度放牧的趨勢(shì)[6-7,19-20]。

本研究發(fā)現(xiàn)，在放牧第1年，中度放牧草地地上總生物量低于重度放牧和輕度放牧，但差異不顯著，在放牧第2、3年，草地地上總生物量呈中度放牧>輕度放牧>重度放牧的趨勢(shì)；在放牧第3年，輕度放牧和中度放牧使莎草和禾草占地上生物量比例增加，雜類草所占比例減少；而重度放牧使禾草所占比例減少，莎草所占比例增加，雜類草所占比例未變。說(shuō)明牦牛輕度放牧對(duì)植物群落的影響較小；中度放牧提高了資源的利用效率，提高了物種豐富度，增加了群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，研究結(jié)果支持“中度干擾理論”。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Effect of grazing intensity on species richness and biomass of alpine meadow in northwest Sichuan

Zheng Qun-ying1, Liu Gang1, Xiao Bing-xue1, Chen Li-min1, Chen Li-kun1, Zhang Hong-xuan1, Ni Ze-lin2
(1.Sichuan Grassland Science Academy, Chengdu 611731, China;2.College of Animal Science and Technology, Northwest A & F University, Yangling 712100, China)

This study aimed to elucidate the effects of yak (Bosgrunniens) grazing intensity on aboveground biomass and identify the optimum grazing intensity of alpine meadow in northwest Sichuan area. Three grazing intensities were considered, namely light grazing (0.71 yak·ha-1), moderate grazing (1.19 yak·ha-1), and heavy grazing (1.60 yak·ha-1), which were selected based on the food intake of the yaks and the average annual biomass of the meadow. The grazing experiment lasted for 3 years. The species richness of the plants and the aboveground biomass were determined. The results showed that the species richness tended to decrease as the grazing intensity increased. In the third year of grazing, the annual aboveground biomass of the meadow under moderate grazing was the highest, followed by that of the meadow under light grazing, and that of the meadow under heavy grazing was the lowest. In the third year, compared with the first year, there was a decrease in the proportion of forbs and an increase in that of grass among the annual biomass in the meadows under light and moderate grazing. In contrast, there was no change in the proportion of forbs and a decrease in that of grass in the meadow under heavy grazing. Meanwhile, the proportion of sedge increased in all meadows irrespective of the grazing intensity. In conclusion, moderate grazing (1.19 yak·ha-1) is best due to its beneficial effects on yield and the growth of grass and sedge.

grazing intensity; plant variety; yak; sedge; grass; forb; moderate grazing

Xiao Bing-xue E-mail:705038253@qq.com

2017-01-07 接受日期：2017-05-12

農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)科研專項(xiàng)“青藏高原社區(qū)飼草增產(chǎn)增效關(guān)鍵技術(shù)”(201203007)

鄭群英(1977-)，女，浙江開(kāi)化人，副研究員，碩士，主要從事草地生態(tài)保護(hù)和放牧管理科研工作。E-mail:550324037@qq.com

肖冰雪(1979-)，男，重慶忠縣人，副研究員，碩士，主要從事牧草資源評(píng)價(jià)和退化草地治理科研工作。E-mail:705038253@qq.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0016

S812.8;Q945.79

A

1001-0629(2017)07-1390-07

鄭群英，劉剛，肖冰雪，陳莉敏，陳立坤，張洪軒,倪澤霖.放牧對(duì)川西北高寒草甸植物物種豐富度和生物量的影響.草業(yè)科學(xué),2017,34(7)：1390-1396.

Zheng Q Y,Liu G,Xiao B X,Chen L M,Chen L K,Zhang H X，Ni Z L.Effect of grazing intensity on species richness and biomass of alpine meadow in northwest Sichuan.Pratacultural Science，2017,34(7)：1390-1396.