孟雅寧 嚴(yán)立斌 范妍芹

（河北省農(nóng)林科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所， 石家莊 050051）

分子標(biāo)記技術(shù)在辣椒雄性不育中的研究進(jìn)展

孟雅寧 嚴(yán)立斌 范妍芹*

（河北省農(nóng)林科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所， 石家莊 050051）

辣椒是常異花授粉植物，雜交制種成本較高，種子的純度難以保證，這使得辣椒雜交種的利用受到一定的限制，辣椒育種技術(shù)能力亟待提升。而辣椒雄性不育材料的發(fā)現(xiàn)及其遺傳研究為辣椒雜交種的利用提供了很好的遺傳資源和技術(shù)理論基礎(chǔ)。利用雄性不育育種可以降低制種成本，作為辣椒育種的主攻方向，近年來(lái)受到越來(lái)越多的科研院所重視。介紹了多種分子標(biāo)記技術(shù)的特點(diǎn)，闡述了有關(guān)辣椒雄性不育研究的進(jìn)展，涉及已被利用的遺傳類型、不育系和恢復(fù)系的研究，并對(duì)近年來(lái)開(kāi)發(fā)的不育和保持基因標(biāo)記、恢復(fù)基因標(biāo)記進(jìn)展進(jìn)行了描述，以期為國(guó)內(nèi)辣椒育種研究者提供參考。

辣椒；雄性不育；分子標(biāo)記

AbstractHot pepper is an often cross-pollinated plant, the cost of its hybrid seed production is higher and its seed purity is diffcultly ensured, which limits the use of hot pepper hybrids to a certain extent, so the pepper breeding technology needs to be improved．The discovery and genetic study of pepper male sterile materials would provide a good genetic resource and technical basis for the utilization of pepper hybrids. The use of male sterility in pepper breeding could reduce the cost of hybrid, and as a main direction of pepper breeding, it has been paid much attention to by more and more research institutes. This paper introduces the features of many molecular marker techniques, reviews the progress in the pepper male sterility research in China, including genetic types, male sterile lines and restorer lines, and describes sterile and maintaining gene markers and restoring gene markers developed in recent years, in order to provide a reference for pepper breeding researchers in China.

Key wordshot pepper; male sterility; molecular marker technique

辣椒(Capsicum annuum L.)為常異花授粉作物，雜種優(yōu)勢(shì)明顯，優(yōu)良一代雜種比常規(guī)種一般能夠增產(chǎn)30% ～ 50%[1]，并表現(xiàn)出明顯的抗病抗逆性等優(yōu)勢(shì)。利用辣（甜）椒雄性不育系生產(chǎn)一代雜交種，可以省去人工去雄手續(xù)，簡(jiǎn)化制種程序，提高種子純度。其雄性不育主要分為兩種類型，一類是細(xì)胞質(zhì)雄性不育（cytoplasmic male sterility，CMS），育性由細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核基因共同控制；另一類是細(xì)胞核雄性不育（genic male sterility，GMS），育性僅由細(xì)胞核基因控制，不受細(xì)胞質(zhì)影響。20世紀(jì)90年代以來(lái),隨著RAPD、RFLP、AFLP、SSR標(biāo)記的應(yīng)用和不斷優(yōu)化,大大豐富了辣椒標(biāo)記的種類，在辣椒分子標(biāo)記和遺傳作圖方面取得了很大的進(jìn)展[2]。目前，越來(lái)越多的分子標(biāo)記被用于飽和遺傳圖譜、構(gòu)建種質(zhì)系統(tǒng)樹(shù)、分子輔助育種。

1 分子標(biāo)記技術(shù)

分子標(biāo)記是繼形態(tài)標(biāo)記、細(xì)胞標(biāo)記和生化標(biāo)記之后發(fā)展起來(lái)的一種較為理想的遺傳標(biāo)記形式，它以蛋白質(zhì)、核酸分子的突變?yōu)榛A(chǔ)，檢測(cè)生物遺傳結(jié)構(gòu)與其變異，并能直接反應(yīng)基因組DNA間的差異[3]。分子標(biāo)記技術(shù)大致分為三類：第一類基于全基因序列的分子標(biāo)記，其代表技術(shù)為RFLP、RAPD、SNP和AFLP。第二類基于簡(jiǎn)單重復(fù)序列的分子標(biāo)記，指基因組中存在的由2 ～ 6個(gè)核苷酸為重復(fù)單位組成的長(zhǎng)達(dá)幾十個(gè)核苷酸的串聯(lián)重復(fù)序列，代表技術(shù)為SSR、ISSR和SPAR。第三類基于已知的特定序列的分子標(biāo)記,指基因組上一段已知序列的、作為位置標(biāo)志的單拷貝短DNA片段，主要技術(shù)為EST。目前，分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展十分迅速, 被廣泛應(yīng)用于遺傳多樣性分析[4-6]、圖譜構(gòu)建[7-8]、品種鑒定[9-10]、基因定位分離[11]、性狀定位[12]、基因的表達(dá)與調(diào)控[13]和分子標(biāo)記輔助選擇育種[14-15]等研究領(lǐng)域。幾種常用分子標(biāo)志的特點(diǎn)見(jiàn)表1。

2 分子標(biāo)記在辣椒中的應(yīng)用

1956年Edwardson 提出細(xì)胞質(zhì)不育類型不存在于自然界中，他將雄性不育分成核不育型和核質(zhì)互作型[16]。1951年，Martin等[17]首次報(bào)道隱性單基因控制的辣椒核不育材料，揭開(kāi)了辣椒雄性不育研究的序幕。Peterson[18]于1958年首次報(bào)道了辣椒的核質(zhì)互作型雄性不育現(xiàn)象。此后，在辣椒雄性不育材料中陸續(xù)發(fā)現(xiàn)新的基因。

2.1 分子標(biāo)記在辣椒胞質(zhì)雄性不育中的應(yīng)用

細(xì)胞質(zhì)雄性不育（Cytoplasmic male sterility CMC）發(fā)生的分子機(jī)理研究以及雄性不育相關(guān)基因的研究主要集中在線粒體基因上[19]。是指由于雄蕊退化、花粉敗育或功能不育等原因造成的雄蕊不能正常授粉的一種母性遺傳現(xiàn)象，廣泛存在于高等植物中[20]。植物胞質(zhì)雄性不育由細(xì)胞質(zhì)不育基因（S-）和細(xì)胞核不育基因（rfrf）共同控制，但核內(nèi)恢復(fù)基因（Rf）能夠抑制不育基因（S-）的表達(dá)，從而使育性恢復(fù)。在農(nóng)業(yè)制種過(guò)程中，利用胞質(zhì)雄性不育生產(chǎn)雜交種子，不但可以省去人工去雄，降低制種成本，還能確保雜交種子純度，是植物雜種優(yōu)勢(shì)利用的基礎(chǔ)和重要途徑[21-23]。

表 1 不同分子標(biāo)記的特點(diǎn)

隨著近年來(lái)分子技術(shù)的迅猛發(fā)展，通過(guò)分子標(biāo)記技術(shù)查找不育基因、保持基因和恢復(fù)基因，并進(jìn)行基因定位，是目前做得最多的分子層面研究。Lee 等[24]報(bào)道了雄性部分恢復(fù)現(xiàn)象(partial restoration)，Pr/Pr 基因型的花粉表現(xiàn)為全可育，pr/pr 基因型的花粉表現(xiàn)部分可育，研究表明該基因與Rf連鎖，并開(kāi)發(fā)了1個(gè)與 pr緊密連鎖（相距1.8 cM）的CAPS 標(biāo)記PR-CAPS 和與3個(gè)Rf連鎖的標(biāo)記（OPP13-CAPS，AFRF8-CAPS和 CRFSCAR）。王得元[25]以辣椒細(xì)胞質(zhì)雄性不育系93-A及其保持系93-B為材料，對(duì)辣椒細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因及其保持基因開(kāi)展了RAPD標(biāo)記研究，結(jié)果表明：OPK-17550、OPK-171500標(biāo)記可能與細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因相連鎖，OPH-112000標(biāo)記可能與保持系中的保持基因相連鎖。Kim等[26]利用2個(gè)RAPD標(biāo)記OP131400（0.37 cM）、OW18800（8.12 cM）和1個(gè)CAPS標(biāo)記 AFRF8CAPS（1.8 cM）對(duì)Rf基因進(jìn)行了定位。王述彬[27]利用RAPD技術(shù)對(duì)細(xì)胞質(zhì)雄性不育系21A與其相應(yīng)保持系21B的基因組DNA進(jìn)行了比較分析,在380個(gè)隨機(jī)引物中找到了辣椒細(xì)胞質(zhì)雄性不育系21A基因組DNA特異的RAPD片段CMS Y15500、CMS BE5850和CMS BG1900。李晶晶[2]對(duì)4 000條辣椒 EST序列進(jìn)行篩選，獲得了119條含有SSR的EST，共設(shè)計(jì)出35對(duì)EST-SSR引物，占所有EST序列的0.87%。以不育系、保持系基因組DNA為模板，對(duì)EST-SSR引物進(jìn)行篩選，首次獲得Pe21、Pe26和Pe27等3對(duì)特異引物，并擴(kuò)增出特異片段分別為CMSPe2160、CMSPe26250、CMSPe27300。魏兵強(qiáng)等[28]利用近等基因系原理和RAPD標(biāo)記技術(shù)，獲得了一個(gè)與不育基因連鎖的序列全長(zhǎng)864 bp的不育標(biāo)記BH19-S900。

2010年楊娟等[29]公布首次應(yīng)用SSR分子標(biāo)記定位了辣椒恢復(fù)基因Rf，同時(shí)選擇30份恢復(fù)系辣椒材料，用AF208834引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增，鑒定了Rf基因的純合性，純度為63.33%。劉光照等[30]利用cDNA-AFLP技術(shù)對(duì)質(zhì)-核互作型雄性不育材料進(jìn)行分析，在線粒體中得到差異片段并進(jìn)行SNP分析。王寧[31]用423個(gè)可獲得清晰目標(biāo)條帶的多態(tài)標(biāo)記，構(gòu)建了一張包含17個(gè)連鎖群的密度較高的種內(nèi)圖譜。該圖譜共372個(gè)標(biāo)記，其中基于KASPar技術(shù)的SNP標(biāo)記278個(gè)，SSR標(biāo)記65個(gè)，CAPs標(biāo)記23個(gè)，Indel標(biāo)記4個(gè)，SCAR 標(biāo)記1個(gè)，辣味連鎖標(biāo)記1個(gè)；圖譜跨度1 407.0 cM，標(biāo)記間平均距離3.78 cM，每個(gè)連鎖群包含的標(biāo)記數(shù)目在5 ～40個(gè)，連鎖群的長(zhǎng)度在 21.2 ～ 183.8 cM，圖譜上的標(biāo)記都與染色體相對(duì)應(yīng)，這是辣椒中第一個(gè)報(bào)道的基于KASPar技術(shù)的SNP標(biāo)記為主的圖譜。

2.2 分子標(biāo)記在辣椒細(xì)胞核不育中的應(yīng)用

辣椒細(xì)胞核遺傳的雄性不育（GMS）僅受細(xì)胞核內(nèi)一對(duì)隱性基因控制，其選育和轉(zhuǎn)育方法較簡(jiǎn)便，育成時(shí)間短，恢復(fù)譜廣。目前在辣椒上發(fā)現(xiàn)的與GMS相關(guān)的核基因約有20個(gè)[32]。研究大多集中在辣椒核不育基因的分子標(biāo)記輔助選擇和育性相關(guān)基因的克隆方面[33]。

Lee等[34-36]通過(guò)運(yùn)用 BSA 法和 AFLP技術(shù)找到了一個(gè)與彩色甜椒“Paprika”ms 基因緊密連鎖的CAPS 標(biāo)記PmsM1-CAPS，距離ms位點(diǎn)2～ 3 cM；獲得了3個(gè)與辣椒ms3位點(diǎn)緊密連鎖的AFLP分子標(biāo)記，其中一個(gè) AFLP標(biāo)記已成功轉(zhuǎn)化為CAPS標(biāo)記GMS3-CAPS，能夠區(qū)分純合體和雜合體；并發(fā)現(xiàn)了一個(gè)與ms1緊密連鎖的SCAR 標(biāo)記，離ms1位點(diǎn)約3 cM。李國(guó)琴等[37]采用c DNAAFLP方法，從辣椒雄性不育兩用系 HW58的可育株花蕾與不育株花蕾中獲得陽(yáng)性差異 TDF（transcription derived fragment，轉(zhuǎn)錄衍生片段）, 通過(guò)電子克隆獲得865 bp的c DNA 序列，其與煙草CP26基因序列的同源性高達(dá)90%，命名為CaCP26（Gen Bank 登錄號(hào)為 GQ999612）。韓清[33]等利用cDNA-AFLP技術(shù)，比較分析了辣椒核雄性不育兩用系中不育植株與可育植株花藥發(fā)育過(guò)程中基因表達(dá)的差異。用1024對(duì)選擇性擴(kuò)增引物進(jìn)行篩選，共獲得了168個(gè)轉(zhuǎn)錄衍生片段（transcript-derived fragment，TDFs）。通過(guò)BLAST比對(duì)分析，多數(shù)TDFs未找到對(duì)應(yīng)的同源序列，可能代表了新基因；48個(gè)TDFs在數(shù)據(jù)庫(kù)中找到了同源序列（Gen Bank 登錄號(hào)：JK993564 ～ JK993611），并對(duì)這些序列進(jìn)行功能分類。

嚴(yán)慧玲等[38]利用SRAP分子標(biāo)記技術(shù)，篩選了225對(duì)SRAP引物組合及1393對(duì)EcoRⅠ和MseⅠ引物組合，獲得了與隱性核不育基因連鎖的2個(gè)SRAP標(biāo)記E37M39和E44M93，其片段長(zhǎng)度分別為200 bp和500 bp，與育性基因的遺傳距離分別為6 cM和12 cM。Bartoszewski等[39]將核隱性雄性不育基因ms8定位在染色體P4的長(zhǎng)臂上，該基因位于SCAR-P2（4.6 cM）和C2-At5g-25900（34.5 cM）標(biāo)記之間，這是第一次報(bào)道辣椒核不育基因定位的連鎖群與染色體編號(hào)一致。劉辰等[40]通過(guò)半定量RT-PCR 技術(shù)分析候選EST在辣椒可育株和不育株中的表達(dá)情況。利用RACE技術(shù)獲得4個(gè)育性相關(guān)基因（CaSEP1、CaPROF、CaOlee 6和CaPCP）。其中，CaSEP1全長(zhǎng)1 108 bp，編碼221個(gè)氨基酸，含有一個(gè) MADS 結(jié)構(gòu)域和一個(gè)K結(jié)構(gòu)域；CaPROF全長(zhǎng)767 bp，編碼131個(gè)氨基酸，含有一個(gè)PROF結(jié)構(gòu)域；CaOlee 6全長(zhǎng)523 bp，編碼85個(gè)氨基酸，含有一個(gè)Olee6結(jié)構(gòu)域； CaPCP全長(zhǎng)563 bp，編碼66個(gè)氨基酸。

3 展望

辣椒雄性不育是替代雜交制種中人工去雄最有效的方法，目前在韓國(guó)、印度和中國(guó)開(kāi)展較多，我國(guó)很多地方已經(jīng)育成了不育品種，并用于商業(yè)化雜交制種，但是利用分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行辣椒雄性不育研究的報(bào)道還不多[41]。辣椒雄性不育的基礎(chǔ)研究還十分薄弱，離全面認(rèn)識(shí)辣椒雄性不育的機(jī)理相距甚遠(yuǎn)，發(fā)現(xiàn)的20個(gè)雄性不育基因除少部分精確定位到染色體上，大部分還未精確定位。2014年辣椒進(jìn)行了全基因組測(cè)序，構(gòu)建了高密度的連鎖圖譜，并組裝得到高質(zhì)量的基因組精細(xì)圖譜，其中約90%的基因都錨定到這些染色體上[42-43]。測(cè)序的完成有助于從更深層次探索辣椒雄性不育的分子機(jī)理。

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Research Progress in Molecular Marker Techniques on Hot Pepper Male Sterility

MENG Yaning YAN Libin FAN Yanqin*
（Institute of Economic Crops, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050051, China）

2017-02-19

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2016YFD0101704)；河北省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系蔬菜創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（HBCT2013050202）；河北省青年基金（C2016301087）；基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)（A2015050102）

孟雅寧（1984-），女，助理研究員，碩士，研究方向?yàn)槭卟松锛夹g(shù)與遺傳育種；Tel：0311-87652104，E-mail：yaningmeng@126.com

*通信作者：范妍芹（1961-），女，研究員，主要從事辣、甜椒栽培和遺傳育種方面的研究工作；Tel：0311-87652104，E-mail：tianjiaoshi@126.com