屈坤杰，王濟紅，祁 翔，周少奇

(1.貴州大學，貴州 貴陽 550009；2.貴州省生物研究所，貴州 貴陽 550009；3.貴州科學院，貴州 貴陽 550001)

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不同基質(zhì)對豹皮樟嫩枝扦插生根能力的影響

屈坤杰1，王濟紅2，祁 翔2，周少奇3*

(1.貴州大學，貴州 貴陽 550009；2.貴州省生物研究所，貴州 貴陽 550009；3.貴州科學院，貴州 貴陽 550001)

【目的】為探明基質(zhì)對豹皮樟春梢扦插生根能力的影響及規(guī)?；げ逵缁|(zhì)應用提供依據(jù)?！痉椒ā恳猿升g豹皮樟春梢為繁殖材料，用生長調(diào)節(jié)劑GGR 50 mg/L處理后，分別扦插在老鷹茶原生地紫色沙壤土(下稱紫色土)、珍珠巖、蛭石3種基質(zhì)上，研究不同基質(zhì)對插穗的扦插生根率、愈傷組織誘導期的營養(yǎng)物質(zhì)含量、關(guān)聯(lián)酶活性以及內(nèi)源激素水平的影響，并進行多重比較。【結(jié)果】紫色土基質(zhì)插穗生根率最高，為70.64 %，與蛭石(55.86 %)、珍珠巖(62.29 %)基質(zhì)間極顯著(P<0.01)；插穗中總酚含量與PPO酶活性呈正相關(guān)，Chl含量與SOD酶活性、CAT酶呈正相關(guān)，光合作用能力增強導致插穗葉片中分解產(chǎn)生的活性氧、丙二醛、脯氨酸等代謝廢物含量增加；內(nèi)源IAA水平與生根率呈負相關(guān)?！窘Y(jié)論】基質(zhì)pH、交換性鹽基含量等理化性狀的差異導致內(nèi)含物質(zhì)含量、相關(guān)酶活性等產(chǎn)生，插條中生根抑制物質(zhì)、光毒性和內(nèi)源IAA是導致不同基質(zhì)插穗生根能力產(chǎn)生差異原因。

豹皮樟；生根能力；內(nèi)因；基質(zhì)種類

【研究意義】豹皮樟(Litseacoreanavar/Lanuginosa)為樟科木姜子屬小喬木，是西南地區(qū)古茶飲老鷹茶的主要原料植物[1-2]，被《中國茶經(jīng)》收錄為非茶之茶茶種資源[3]，被譽為我國非物質(zhì)文化遺產(chǎn)的瑰寶[4]。老鷹茶飲用地域廣，被貴州、四川、重慶、湖北等夏季高溫濕熱地區(qū)原住民當作消食去脹、清涼解暑的特色涼茶；老鷹茶富含山奈酚、槲皮素等黃酮類抗氧化物質(zhì)，具有降血糖、血脂的功效，市場開發(fā)前景較好[5]。豹皮樟屬于難生根植物，一般采取春梢嫩枝扦插，扦插生根率低且不穩(wěn)定是當前急需解決的技術(shù)瓶頸[5-6]。【前人研究進展】有研究表明，基質(zhì)顯著影響插穗的扦插生根能力，基質(zhì)篩選是扦插繁殖的關(guān)鍵技術(shù)點[7]。珍珠巖、蛭石因具有通氣性、保水性、潔凈性等優(yōu)點，在生產(chǎn)中常用作扦插育苗的基質(zhì)[8]?！颈狙芯壳腥朦c】前人主要采用豹皮樟原生地帶性土壤紫色土為扦插基質(zhì)，未見豹皮樟扦插繁殖基質(zhì)篩選的相關(guān)研究報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】以成齡豹皮樟春梢為扦插繁殖材料，在紫色土、珍珠巖和蛭石3種基質(zhì)上同時扦插，比較插穗扦插生根率、愈傷組織誘導期插穗中的營養(yǎng)物質(zhì)含量、關(guān)聯(lián)酶活性以及內(nèi)源激素水平，以探明基質(zhì)對豹皮樟春梢扦插生根能力的影響，為規(guī)?；げ逵缁|(zhì)的篩選應用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 豹皮樟春梢 2014年6月15日，選擇10株胸徑為20～25 cm的豹皮樟成齡母樹，隨機采摘粗度在2～3 mm的半木質(zhì)化春梢進行扦插育苗。

1.1.2 試驗地概況 扦插地點位于貴州省湄潭縣興隆鎮(zhèn)，屬中亞熱帶濕潤季風氣候，年平均氣溫14.9 ℃，年平均無霜期284 d，年降雨量為1000～1200 mm，具有水熱同季，暖濕共節(jié)的特點。

1.2 試驗設計

1.2.1 基質(zhì)種類對豹皮樟春梢扦插生根能力的影響 所有插穗修剪后均用50 mg/L生長調(diào)節(jié)劑GGR浸泡12 h，然后單枝扦插在分別裝有珍珠巖、蛭石和老鷹茶原生地紫色沙壤土(下稱紫色土)的營養(yǎng)袋中(口徑15 cm×高20 cm)；每種基質(zhì)分別扦插100枝為1個小區(qū)，3次重復，隨機區(qū)組排列。采取70 %遮陽網(wǎng)遮陰和相同的水管理措施，120 d后檢查插穗生根情況。

1.2.2 基質(zhì)種類對豹皮樟春梢內(nèi)含物質(zhì)含量的影響 扦插后5、10和15 d，每次分別隨機抽取每種處理20枝插穗混合為1個樣品，3次重復。洗凈樣品，用濾紙吸干水分，摘取完整成熟葉片剪碎成1 cm2小塊作為各種生理指標測定的樣品，每個樣品準確稱重1.0000 g，3次重復，編號后置于-40 ℃冰箱保存；用小刀削下莖干中下部皮層，作為內(nèi)源激素含量測定的樣品，每個指標樣品準確稱重1.0000 g，3次重復，編號后置于-40 ℃冰箱保存；未削皮莖干攤晾陰干后粉碎，過100目篩，作為營養(yǎng)物質(zhì)含量測定的樣品。

1.3 內(nèi)含物質(zhì)含量的測定

內(nèi)含物質(zhì)含量及酶活性測定參照郝建軍等[9]的方法，指標包括可溶性糖含量、蛋白質(zhì)含量、總酚含量、葉綠素(Chl)含量、過氧化物酶(POD)活力、過氧化氫酶(CAT)活力、多酚氧化酶(PPO)活力、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活力、游離脯氨酸(Pro)及內(nèi)源生長素(IAA)、內(nèi)源脫落素(ABA)、赤霉素(GA)和細胞分裂素(ZR)含量。

根據(jù)《國家責任條款草案》，東道國軍隊、警察、司法機關(guān)及其他相關(guān)機關(guān)做出的加害行為，經(jīng)國家授權(quán)行使國家權(quán)力要素的個人或?qū)嶓w的行為，由另一國交由一國支配的機關(guān)的行為，受到國家指揮或控制的行為，官方當局不存在或缺席的緊急情況下實際行使國家權(quán)力要素的個人或?qū)嶓w的行為，獲得成功的叛亂運動或其他運動的行為，經(jīng)一國確認并當作其自身行為的行為，等，可視為國家實施的加害行為，由東道國國家承擔責任。具有個人行為性質(zhì)的社會騷亂、恐怖主義和當?shù)貝盒灾伟彩录?，國家不承擔責任，除非國家機關(guān)未盡到“合理謹慎”的防范義務或者存在“拒絕司法”的情形。

1.4 統(tǒng)計分析

每種處理生理指標的數(shù)值來源于3次采樣、每種處理3次重復和每個樣品3次重復共27個數(shù)據(jù)的平均值；采用SAS數(shù)據(jù)分析軟件進行LSD多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 生根動態(tài)

大部分春梢扦插后60 d內(nèi)生根，主要分為愈傷組織形成期、不定根形成期和不定根表達與伸長期3個階段[7]。觀察發(fā)現(xiàn)，豹皮樟屬于愈傷組織生根型植物；用GGR等外源生根調(diào)節(jié)劑處理后，插穗下剪口多在10～20 d開始黃化或褐化腐爛，40 d左右下剪口黃化者開始膨大和出現(xiàn)皮孔，40～60 d形成愈傷組織，60～80 d出現(xiàn)不定根，80～100 d不定根伸長。插穗下剪口有10～20 d黃化過程，為愈傷組織誘導期。

2.2 生根率及營養(yǎng)物質(zhì)含量

從表1看出，基質(zhì)種類極顯著影響豹皮樟插穗的生根能力，其中老鷹茶原生地紫色沙壤土最適于豹皮樟插穗扦插，生根率為70.46 %，與珍珠巖、蛭石基質(zhì)間差異極顯著；珍珠巖與蛭石基質(zhì)間差異不顯著。蛭石基質(zhì)插穗中可溶性含量最高，為2.649 %，顯著高于珍珠巖基質(zhì)，高于紫色土基質(zhì)但差異不顯著。蛋白質(zhì)含量在29.414 %～30.581 %，各基質(zhì)間差異不顯著。蛭石基質(zhì)插穗中總酚含量最高，為5.877 %，極顯著高于蛭石和紫色土基質(zhì)。

表1 不同基質(zhì)中豹皮樟春梢扦插的生根率及營養(yǎng)物質(zhì)含量

注：同列不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著，不同大寫字母表示在0.01水平上差異極顯著(下同)。 Note: Different capital and lowercase letters in the same column indicate significance of difference atP< 0.01 andP< 0.05 level respectively. The same as below.

表2 不同基質(zhì)中豹皮樟春梢扦插的生理指標

2.3 生理指標值

2.3.2 抗逆生理 蛭石基質(zhì)豹皮樟扦插后，因光合作用能力極顯著提高，加快活性氧自由基的轉(zhuǎn)化生成，因而顯著提高插穗中SOD的活性(表2)，其活力最高，為102.756 U/g fw·min，極顯著高于紫色土和珍珠巖基質(zhì)；紫色土與珍珠巖基質(zhì)間差異不顯著。紫色土基質(zhì)插穗葉片中MDA和Pro均最低，分別為22.692 μmol/L和1.601 μg/kg，均極顯著低于蛭石和珍珠巖基質(zhì)；蛭石與珍珠巖基質(zhì)間差異不顯著。

2.3.3 呼吸生理 基質(zhì)種類對豹皮樟插穗葉片中POD活性無顯著影響(表2)；對CAT活性的影響差異極顯著，其中以蛭石基質(zhì)豹皮樟插穗中CAT活力最高，為7.212 mgH2O2/g fw·min，高于珍珠巖基質(zhì)但差異不顯著，極顯著高于紫色土基質(zhì)。蛭石基質(zhì)豹皮樟插穗葉片中PPO活力最高，為35.308 U/g fw·min，極顯著高于紫色土和珍珠巖基質(zhì)；紫色土與珍珠巖基質(zhì)間差異不顯著。

2.4 內(nèi)源激素含量

從表3看出，蛭石基質(zhì)豹皮樟插穗中IAA含量最高，為12.113 μg/g，高于珍珠巖基質(zhì)但差異不顯著，顯著高于紫色土基質(zhì)。珍珠巖基質(zhì)豹皮樟插穗中ABA、GA含量均最高，分別為0.560和0.592 μg/g；蛭石基質(zhì)豹皮樟插穗中ZR含量最高，為0.403 μg/g，但ABA、GA和ZR 含量3個基質(zhì)間差異不顯著。

3 討 論

3.1 不同基質(zhì)對豹皮樟插穗生根率及營養(yǎng)物質(zhì)含量的影響

珍珠巖、蛭石和紫色土3種基質(zhì)極顯著影響豹皮樟插穗的生根能力，顯著影響插穗的可溶性糖含量，極顯著影響總酚含量，對蛋白質(zhì)含量影響不顯著。其中紫色土最適于豹皮樟插穗扦插，生根率達70. 64 %，極顯著高于珍珠巖和蛭石基質(zhì)；蛭石基質(zhì)插穗中可溶性糖含量最高，與珍珠巖基質(zhì)間差異顯著，但二者的扦插生根率無顯著差異；蛭石基質(zhì)插穗中可溶性糖含量與紫色土基質(zhì)間無顯著差異，但二者的扦插生根率差異顯著。說明豹皮樟插穗中可溶性糖含量與扦插生根率相關(guān)性不明顯，與郭素娟等[10-11]的研究插穗扦插生根率與可溶性糖含量呈正相關(guān)的報道結(jié)果不符。這可能是由于豹皮樟插穗處于快速生長期，對可溶性糖積累較少，由于生根分化需要養(yǎng)分，可溶性糖積累量無法補充其消耗所致。

3種基質(zhì)對豹皮樟插穗中可溶性蛋白質(zhì)含量無顯著影響，但處理間扦插生根率差異顯著。與王瑞等[12]的研究即插穗扦插生根率與可溶性蛋白含量呈正相關(guān)的報道不符。這可能是因為豹皮樟插穗生根所需要的養(yǎng)分主要由其他營養(yǎng)物質(zhì)提供所致。

酚類是抑制插穗生根的主要物質(zhì)[7，13]，插穗中總酚含量差異是導致豹皮樟不同年齡母樹春梢扦插生根率產(chǎn)生差異的主要因子[14]。根據(jù)蛭石基質(zhì)插穗中的總酚含量最高，扦插生根率最低，與紫色土基質(zhì)間差異極顯著，表明總酚是造成蛭石和紫色土基質(zhì)插穗生根率產(chǎn)生差異的原因之一。同時根據(jù)珍珠巖基質(zhì)插穗中總酚含量最低，與紫色土基質(zhì)間無顯著差異，但扦插生根率卻差異極顯著，說明總酚不是造成插穗扦插生根能力產(chǎn)生差異的唯一內(nèi)因。

表3 不同基質(zhì)春梢內(nèi)源激素的含量

3.2 不同基質(zhì)對豹皮樟插穗生理的影響

3.2.1 光合作用 3種基質(zhì)極顯著影響豹皮樟插穗的光合作用能力，蛭石基質(zhì)豹皮樟插穗中Chl含量極顯著高于紫色土和珍珠巖基質(zhì)，后二者間差異不顯著。根據(jù)蛭石基質(zhì)上插穗葉片中的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和總酚含量較高的結(jié)果，可以判定插穗中Chl含量升高有利于插穗的光合作用；該結(jié)果與已有研究認為Chl含量與光合作用能力正相關(guān)，顯著影響葉片中可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)等內(nèi)含物質(zhì)含量的結(jié)果相似；但與扦插生根能力顯著正相關(guān)的報道不符[10-12，15]。

Chl在弱堿性條件下較穩(wěn)定[16，24]；基質(zhì)中鎂、銅、鋅等金屬離子的濃度越高，越有利于Chl的保存[16]。3種基質(zhì)的pH、交換性鹽基含量差異明顯，是導致不同基質(zhì)上豹皮樟插穗生根能力差異顯著的主要外因。紫色土[17]和珍珠巖多呈弱酸性，蛭石多呈弱堿性，所以蛭石基質(zhì)的弱堿性有利于插穗葉片中Chl的保存；蛭石基質(zhì)的交換性鹽基含量為一般土壤的10倍左右，為珍珠巖的8倍左右[18]，所以蛭石基質(zhì)上插穗葉片中Chl含量保存最好。根據(jù)蛭石基質(zhì)插穗葉片中可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、總酚含量較高的結(jié)果，也證明蛭石基質(zhì)插穗的光合作用能力最強。

逆境條件下，游離的Chl及其代謝中間產(chǎn)物具有潛在的光毒性，Chl精準降解是一個高效有序的解毒過程[19-20]，是衰老細胞的一種有效解毒方式，有助于維持衰老進程中的細胞活性，以保障營養(yǎng)物質(zhì)的充分動員與再利用[21-22]。李娜等[11]研究發(fā)現(xiàn)，蛇足石杉原生性土壤中的真菌等微生物有利于插穗光合作用能力的提高，扦插生根率與可溶性糖含量呈正相關(guān)關(guān)系。豹皮樟春梢用原生地紫色土和珍珠巖基質(zhì)扦插后，插穗葉片中Chl含量較蛭石基質(zhì)極顯著降低，除受土壤pH、交換性鹽基含量等理化性質(zhì)影響外，可能還與其微生物抵御不良環(huán)境的解毒能力相關(guān)，其扦插生根過程中表現(xiàn)出的Chl降解解毒機理還有待深入研究。

MDA是植物器官衰老或在逆境條件下細胞膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物，對細胞有毒害作用[29]；Pro是植物中重要的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一；在扦插生根過程的營養(yǎng)供應和滲透調(diào)節(jié)中發(fā)揮重要的功能[30-31]。測定結(jié)果表明，紫色土基質(zhì)插穗葉片中MDA和Pro含量極顯著低于珍珠巖和蛭石基質(zhì)，后二者間差異不顯著。珍珠巖基質(zhì)插穗葉片中Chl含量和SOD活性雖略高于紫色土基質(zhì)，卻導致葉片中的MDA和Pro等有害物質(zhì)含量產(chǎn)生極顯著差異，這是導致珍珠巖和紫色土基質(zhì)插穗扦插生根能力產(chǎn)生差異的內(nèi)因之一。插穗葉片中的Chl含量是導致不同基質(zhì)插穗的光合作用能力產(chǎn)生差異，從而引起插穗中ROS、MDA、脯氨酸和H2O2等代謝廢物含量產(chǎn)生差異，光毒性也是導致不同基質(zhì)上插穗生根能力產(chǎn)生差異的內(nèi)因之一。

3.2.3 呼吸生理 POD活性不僅與植物抗逆和衰老有關(guān)，且與離體植物生根有密切關(guān)系，能夠破壞某些抑制劑[7]；GARSPAR T等[32]認為其是生根標志之一；但李煥勇等[7]研究表明，POD活性與插穗生根能力無明顯相關(guān)性。測定結(jié)果表明，基質(zhì)種類對豹皮樟春梢插穗葉片中POD酶活性無顯著影響，說明POD酶活性與豹皮樟插穗扦插生根關(guān)聯(lián)性不強，與李煥勇等[7，14]的研究結(jié)果相符。

植物代謝過程中會產(chǎn)生較多的H2O2，依靠CAT清除水解，從而對植物細胞起保護作用；CAT酶活力大小也反應植物體中活性氧自由基含量的水平高低[7，28]。珍珠巖和蛭石基質(zhì)上插穗葉片中CAT活性顯著高于紫色土基質(zhì)，可以判定紫色土基質(zhì)上插穗受到的光合代謝產(chǎn)物毒害最小，因而扦插生根能力最強。

PPO活性與酚類物質(zhì)含量關(guān)聯(lián)最大[7，13]，PPO酶既可以催化酚類物質(zhì)和IAA形成IAA-酚酸復合物，促進愈傷組織的誘導分化，具有輔助生根的作用[7，33]；也可以催化插穗中的酚類物質(zhì)轉(zhuǎn)化成羥醌，羥醌進一步生成黑色素，致使愈傷組織黃化、褐變和腐爛，抑制不定根的表達[7]。也有研究認為，低活性的PPO有利于愈傷組織的誘導；高活性的PPO有利于不定根的表達和伸長[7，34]。測定結(jié)果表明，蛭石基質(zhì)插穗葉片中PPO活性極顯著高于紫色土和珍珠巖基質(zhì)，其活性變化與總酚含量呈明顯正相關(guān)。豹皮樟春梢在扦插后10～20 d，下剪口皮層出現(xiàn)黃化、褐化現(xiàn)象，出現(xiàn)黃化而未褐變者后期愈傷組織分化較好，褐變較多者最終皮層腐爛，愈傷組織分化較差。說明，豹皮樟春梢插穗中的PPO酶既催化酚類物質(zhì)生成IAA-酚酸復合物，促進愈傷組織的分化；也催化酚類物質(zhì)轉(zhuǎn)化為羥醌等有毒物質(zhì)，抑制愈傷組織的產(chǎn)生。蛭石基質(zhì)插穗中總酚含量最高，PPO活性最強，扦插生根率最低，表明總酚含量與扦插生根能力呈負相關(guān)，插穗光合作用能力強弱是導致插穗中生根抑制物質(zhì)總酚含量差異極顯著的內(nèi)因之一。

3.3 不同基質(zhì)對豹皮樟插穗內(nèi)源激素含量的影響

3種基質(zhì)對豹皮樟春梢插穗中ABA、ZR和GA含量無顯著影響，顯著影響插穗中IAA含量，紫色土基質(zhì)插穗中IAA含量顯著低于珍珠巖和蛭石基質(zhì)，后二者間無顯著差異，結(jié)合扦插生根成活率可以判定插穗中IAA含量水平與扦插生根能力顯著負相關(guān)，與李煥勇等[7，10，14]的研究即低含量IAA有利于愈傷組織的誘導分化結(jié)果相同。表明插穗中內(nèi)源IAA含量水平也是導致不同基質(zhì)上插穗生根率產(chǎn)生差異的內(nèi)因之一。紫色土基質(zhì)插穗中內(nèi)源IAA含量水平顯著降低，是否與IAAO酶的活性顯著相關(guān)還有待進一步驗證。

4 結(jié) 論

測定結(jié)果表明，珍珠巖、蛭石和老鷹茶原生地紫色沙壤土3種基質(zhì)極顯著影響豹皮樟插穗的生根能力，紫色土基質(zhì)插穗的生根率最高，為70.64 %，極顯著高于蛭石(55.86 %)和珍珠巖(62.29 %)基質(zhì)。插穗中總酚含量與PPO酶活性呈正相關(guān)，Chl含量與SOD、CAT酶活性呈正相關(guān)；IAA水平與生根率呈負相關(guān)。生根抑制物質(zhì)的含量差異、光毒性、IAA含量差異是導致插穗生根能力產(chǎn)生差異的原因。

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(責任編輯 馮 衛(wèi))

Effect of Different Substrates on Rooting CapabilityofLitseacoreanaShoot Cuttings

QU Kun-jie1, WANG Ji-hong2, QI Xiang2, ZHOU Shao-qi3*

(1.Guizhou University, Guizhou Guiyang 550025, China; 2.Guizhou Biological Institute, Guizhou Guiyang 550009, China; 3.Guizhou Academy of Sciences, Guizhou Guiyang 550001, China)

【Objective】This study aimed to verify the effect of different substrates on rooting capability ofL.coreanashoot cuttings and provide the basis for substrate application of large-scale cutting seedling-raising. 【Method】The effects of different substrates on rooting rate of cuttings and nutrient content, relative enzymatic activity and endogenous hormone level of calli at induction stage are studied by culturing adultL.coreanaspring shoots treated with 50 mg/L GGR in three different substrates of purple soil, perlite and vermiculite respectively. 【Result】The rooting rates of the cuttings cultured in purple soil, perlite and vermiculite were 70.64 %, 62.29 % and 55.86 %, respectively, and there was a difference in rooting rate very significantly among three substrates. Total phenols content of cuttings was positively related to PPO activity. The Chl content was positively related to SOD and CAT activity. The enhancement of photosynthetic ability brought about increase of reactive oxygen, MDA and proline content in cuttings’ leaves. The endogenesis IAA level was negatively related to rooting rate of cuttings. 【Conclusion】The difference in pH and exchangeable bases content among three substrates leads to the difference in internal substance content and relative enzymatic activity of cuttings’ leaves. The rooting inhibitors, phototoxicity and endogenesis IAA in the cuttings are main factors to bring about the difference in cuttings’ rooting ability among three substrates.

Litseacoreana; Rooting capability; Endogenesis; Substrate type

1001-4829(2017)7-1522-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.7.010

2016-12-19

貴州省科技廳產(chǎn)業(yè)化項目“老鷹茶產(chǎn)業(yè)化技術(shù)產(chǎn)學研示范基地建設”

屈坤杰(1989-)，男，湖北漢川人，在讀碩士，研究方向:環(huán)境生態(tài)學，E-mail:502971460@qq.com，*為通訊作者：周少奇，E-mail: 2975742087@qq.com。

S792.23

A