李 靖，孫淑霞，陳 棟，涂美艷，劉 佳，江國(guó)良*

(1.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，四川 成都 610066；2.農(nóng)業(yè)部西南地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610066)

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枇杷白肉突變體與野生型生物學(xué)特性和果實(shí)品質(zhì)比較分析

李 靖1,2，孫淑霞1,2，陳 棟1,2，涂美艷1,2，劉 佳1,2，江國(guó)良1,2*

(1.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，四川 成都 610066；2.農(nóng)業(yè)部西南地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610066)

【目的】本文比較分析了枇杷白肉突變體的突變型與野生型生物學(xué)特性和果實(shí)品質(zhì)差異，為探討枇杷白肉果實(shí)形成原因，以及進(jìn)一步揭示枇杷果實(shí)品質(zhì)形成機(jī)理奠定基礎(chǔ)。【方法】通過(guò)田間調(diào)查及生理生化測(cè)試，分析突變型與野生型的物候期、葉及果實(shí)品質(zhì)差異。【結(jié)果】突變型與野生型的物候期十分接近，突變型的果實(shí)始熟期比野生型晚1周左右；突變型葉片長(zhǎng)度、葉柄長(zhǎng)度明顯長(zhǎng)于野生型，葉片厚度明顯薄于野生型；突變型果實(shí)的單果重和果實(shí)縱橫徑均小于野生型，果肉的可溶性固形物和總糖含量分別比野生型高出9.2 %和9.3 %，總酸含量比野生型低21 %；突變型果肉的維生素C含量與野生型基本相當(dāng)；突變型果肉的粗纖維含量比野生型低14.3 %，β-胡蘿卜素含量?jī)H為野生型的7.55 %；突變型果肉的果糖、葡萄糖、蔗糖含量分別比同時(shí)期野生型高19 %、8 %和23 %?！窘Y(jié)論】突變型的果實(shí)始熟期比野生型晚，β-胡蘿卜素含量大大低于野生型，總糖、果糖、葡萄糖、蔗糖、均高于野生型。

枇杷；突變體；生物學(xué)特性；果實(shí)品質(zhì)

【研究意義】枇杷(EriobotryajaponicaLindl.)是薔薇科(Rosaceae)蘋(píng)果亞科(Maloideae)枇杷屬(EriobotryaLindl.)的一種多年生常綠果樹(shù),因其果肉柔軟多汁、甜酸適口、風(fēng)味佳美和營(yíng)養(yǎng)豐富，深受人們喜愛(ài)。枇杷因果肉顏色不同分為紅肉型(紅沙枇杷)和白肉型(白沙枇杷)兩類(lèi)[1]，紅肉型果實(shí)帶有橙色，果肉較緊密，果皮較厚，較耐貯運(yùn)，抗逆性強(qiáng)；白肉型果實(shí)果肉乳白色或淡黃色，肉質(zhì)細(xì)嫩、汁多味甜，因其風(fēng)味好、口感佳而更受消費(fèi)者青睞?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】陳秋燕等[2]研究白肉枇杷和紅肉枇杷成熟果實(shí)糖主要成分，結(jié)果表明白肉品種果實(shí)的可溶性總糖含量高于紅肉品種，白肉品種的蔗糖含量顯著高于紅肉品種，而葡萄糖含量剛好相反，白肉品種與紅肉品種果實(shí)的果糖含量比較接近。魏秀清等[3]研究發(fā)現(xiàn)白肉品種可滴定總酸含量為0.30 %，紅肉品種含量為0.33 %，紅肉品種總酸含量高于白肉品種，口感也較白肉品種口感酸?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】2006年本項(xiàng)目組在阿壩茂縣一株具有十多年樹(shù)齡的洞庭枇杷(紅肉型)樹(shù)干中部發(fā)現(xiàn)一芽變枝，該枝結(jié)出的果實(shí)為白肉變異類(lèi)型，其果肉顏色為白肉型，口感較洞庭枇杷甜，纖維素含量較洞庭枇杷少，肉質(zhì)更細(xì)，經(jīng)多年跟蹤調(diào)查，發(fā)現(xiàn)這一變異性狀表現(xiàn)穩(wěn)定，認(rèn)為該變異植株為芽變突變體?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究通過(guò)比較分析枇杷白肉突變體的突變型與野生型生物學(xué)特性、果實(shí)品質(zhì)等方面的差異,旨在為探討枇杷白肉果實(shí)形成原因，以及進(jìn)一步揭示枇杷果實(shí)品質(zhì)形成機(jī)理奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

該枇杷白肉突變體發(fā)現(xiàn)于四川阿壩茂縣，一株具有20多年樹(shù)齡的洞庭枇杷(紅肉)樹(shù)干中部長(zhǎng)出一芽變枝，該芽變枝結(jié)出白肉型果實(shí)，經(jīng)多年跟蹤調(diào)查，該突變枝變異性狀穩(wěn)定。

1.2 物候期記錄及葉片形態(tài)指標(biāo)分析測(cè)定

在植株生長(zhǎng)期進(jìn)行枝梢抽生、開(kāi)花、果實(shí)成熟等物候期調(diào)查記錄。

葉片分析測(cè)試：從東、南、西、北、頂部5個(gè)方位分別采取突變型和野生型的春梢、夏梢、秋梢的功能葉片，每個(gè)方位各取10片葉進(jìn)行測(cè)試分析。根據(jù)《枇杷種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[4]進(jìn)行物候期記錄和葉片形態(tài)指標(biāo)測(cè)定分析。

1.3 果實(shí)品質(zhì)分析

果實(shí)成熟時(shí)統(tǒng)一摘取東、南、西、北、頂部隨機(jī)選取中等大小果實(shí)15個(gè)，用于測(cè)定果實(shí)的縱橫徑、總糖、總酸、維生素C、粗纖維、β-胡蘿卜素。果實(shí)的總糖、總酸、維生素C、粗纖維由農(nóng)業(yè)部食品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心(成都)依據(jù)國(guó)標(biāo)進(jìn)行檢測(cè)(總糖：GB/T 6194-1986，總酸：GB/T 12456-2008，可溶性固形物：GB/T 12295-1990，維生素C：GB/T 5009.86-2003，粗纖維：GB/T 5009.10-2003)；β-胡蘿卜素由四川大學(xué)華西公共衛(wèi)生學(xué)院完成依據(jù)GB/T 5009.83-2003進(jìn)行果實(shí)去果皮檢測(cè)。

分別在果實(shí)轉(zhuǎn)色期、果實(shí)采前1周、果實(shí)采收期采集果實(shí)置于-20 ℃冰箱保存，用于測(cè)定枇杷果實(shí)主要糖分含量[5]，各測(cè)定均設(shè)3 次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所得數(shù)據(jù)使用Excel2007進(jìn)行處理。分析用數(shù)值為各測(cè)定值的平均值；差異顯著性采用dps進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 突變型與野生型物候期比較

從表1可以看出，突變型與野生型植株在抽生春梢、夏梢、秋梢以及開(kāi)花期(開(kāi)花初期、開(kāi)花盛期、開(kāi)花終期)的日期均十分接近，但突變型的果實(shí)始熟期比野生型的果實(shí)始熟期晚1周左右。

2.2 突變型與野生型植株葉形態(tài)指標(biāo)比較

從表2可看出，突變型與野生型的葉片在葉齒密度、葉齒深度、葉尖形狀、葉橫切面形狀、葉上表面綠色程度這幾個(gè)形態(tài)指標(biāo)基本相似，但其葉片的長(zhǎng)度、寬度等測(cè)量指標(biāo)存在明顯的差異。突變型的葉片長(zhǎng)度、葉柄長(zhǎng)度明顯長(zhǎng)于野生型的葉片長(zhǎng)度和葉柄長(zhǎng)度，葉片寬度也明顯寬于較野生型的葉片寬度，葉柄直徑也較野生型葉片粗，但突變型的平均葉片厚度明顯薄于野生型的葉片厚度。

2.3 突變型與野生型果實(shí)品質(zhì)比較分析

從表3可看出。突變型果實(shí)的平均單果重和果實(shí)縱橫徑均小于野生型果實(shí)。突變型果肉的可溶性固形物和總糖含量分別比野生型高出9.2 % 和9.3 %，總酸含量比野生型低21 %，糖酸比高于野生型12.4；突變型果肉的維生素C含量與野生型基本相當(dāng)；突變型果肉的粗纖維含量和β-胡蘿卜素含量較野生型低，粗纖維含量比野生型低14.3 %，β-胡蘿卜素含量?jī)H為野生型的7.55 %。

表1 突變型與野生型物候期比較

注：表中物候期為近3年調(diào)查情況。

Note: The investigation phenophase data in the table was nearly for 3 years.

表2 突變型與野生型葉形態(tài)指標(biāo)

注：表中數(shù)據(jù)為春梢、夏梢、秋梢功能葉片的平均值。

Note: Data in the table is the average of the spring shoots, summer shoots and autumn shoots, respectively.

表3 突變型與野生型果實(shí)品質(zhì)比較

從圖1～3可看出，突變型和野生型果肉中果糖和葡萄糖含量隨著果實(shí)不斷發(fā)育，含量不斷升高，從果實(shí)轉(zhuǎn)色期到采收期增幅較大，蔗糖變化相對(duì)較為平穩(wěn)，從果實(shí)轉(zhuǎn)色期到采收期略有下降 。突變型果肉的果糖、葡萄糖、蔗糖含量均高于同時(shí)期的野生型，其采收期突變型果實(shí)中果糖、葡萄糖、蔗糖含量分別為71.82、43.12、25.38 mg·g-1，野生型果肉中果糖、葡萄糖、蔗糖含量分別為60.19、39.85、20.66 mg·g-1，突變型分別比野生型高19 %、8 %和23 %。

圖2 果實(shí)發(fā)育過(guò)程中葡萄糖含量 Fig.2 Glucose content in the process of fruit development

3 結(jié) 論

突變型的果實(shí)始熟期比野生型晚；突變型和野生型成熟果實(shí)糖分主要為果糖、葡萄糖、蔗糖，但糖分貯存形式均以果糖為主；突變型果實(shí)的可溶性糖含量比野生型高；突變型總酸含量、粗纖維含量比野生型低；突變型果實(shí)的β-胡蘿卜素含量大大低于野生型。

4 討 論

枇杷不同品種成熟果實(shí)中糖分組成差異較大，主要為果糖、葡萄糖和蔗糖[6-7]。白肉枇杷和紅肉枇杷果實(shí)在糖組成方面存在的差異與蔗糖代謝相關(guān)酶活性有關(guān)[2],不同品種枇杷果實(shí)的轉(zhuǎn)化酶和 SUS-cleavage 活性均明顯高于SPS 和 SUS-synthetic 活性，即成熟枇杷果實(shí)蔗糖代謝酶的凈活性均為負(fù)值， 表明果實(shí)組織中的蔗糖趨于分解,紅肉枇杷果實(shí)較低的酶凈活性表明其蔗糖水解能力較強(qiáng)，這可能是導(dǎo)致該類(lèi)型果實(shí)蔗糖相對(duì)含量較低的重要原因,蔗糖水解產(chǎn)物主要包括葡萄糖和果糖，同白肉枇杷果實(shí)相比， 蔗糖水解能力較強(qiáng)的紅肉枇杷果實(shí)積累較多葡萄糖， 作為蔗糖水解產(chǎn)物的葡萄糖可能是成熟紅肉枇杷果實(shí)的主要貯存形式,而白肉枇杷果實(shí)的糖貯存形式以蔗糖為主。本研究與前人研究結(jié)果不完全一致，白肉突變體的突變型和野生型成熟果實(shí)糖分主要為果糖、葡萄糖、蔗糖，但糖分貯存形式均以果糖為主，這可能與品種、環(huán)境因子等因素有關(guān)。突變型果實(shí)的可溶性糖含量比野生型高，總酸含量比野生型低，粗纖維含量比野生型低，這是白肉突變體口感變甜、肉質(zhì)細(xì)嫩的主要原因。

圖3 果實(shí)發(fā)育過(guò)程中蔗糖含量Fig.3 Sucrose content in the process of fruit development

果實(shí)中花色素苷的含量與糖含量之間有很深的內(nèi)在聯(lián)系。首先，糖可以提供植物生長(zhǎng)和發(fā)育基礎(chǔ)物質(zhì)，既能夠?yàn)橹参锾峁┠芰?，還參與很多代謝過(guò)程；其次，糖是花色素苷合成的前體物質(zhì)，也是花色素苷結(jié)構(gòu)的組分，可以說(shuō)沒(méi)有糖果實(shí)就沒(méi)有豐富的顏色；此外，糖還作為一種信號(hào)分子，通過(guò)特異的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，調(diào)節(jié)花色素苷合成相關(guān)酶基因的表達(dá)，從而影響植物著色[8]。近年來(lái)研究者對(duì)果實(shí)肉色與糖酸含量的關(guān)系進(jìn)行了探討, 但報(bào)道結(jié)果差異較大[9-12]。本研究突變型果實(shí)的β-胡蘿卜素含量?jī)H為野生型含量的7.55 %，而可溶性總糖含量又高于野生型，與梁燁等[12]研究結(jié)果一致。果實(shí)品質(zhì)形成機(jī)理極其復(fù)雜，本研究中突變型果實(shí)可溶性糖含量較野生型增加，β-胡蘿卜素含量較野生型大幅度減少，這種現(xiàn)象形成的分子機(jī)理有待于進(jìn)一步研究。

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(責(zé)任編輯 陳 虹)

Comparative Analysis of Biological Characteristics and Fruit Qualityin White-flesh Loquat Mutant and Its Wild Type

LI Jing1,2, SUN Shu-xia1,2, CHEN Dong1,2, TU Mei-yan1,2, LIU Jia1,2, JIANG Guo-liang1,2*

(1.Horticulture Institute of Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Sichuan Chengdu 610066, China;2.Southwestern Key Laboratory of Horticultural Crops Biology and Germplasm Enhancement, Ministry of Agriculture, Sichuan Chengdu 610066, China)

【Objective】The differences of biological characteristics and quality between the white-flesh mutant of loquat and its wild type were investigated. The aim of this study was to give hints to find the causes of loquat white-flesh formation and to lay a foundation for elucidating the formation mechanism of loquat fruit quality in the future.【Method】The differences in phenophase, leaf and fruit quality between white-flesh mutant and its wild type were identified through field investigation and physiological and biochemical analysis. 【Result】The white-flesh mutant had the phenological phases similar with its wild type, and the ripe period of mutant fruit was only a week later than that of wild type. The leaf length and petiole length of white-flesh mutant were significantly longer than that of wild type, but the blade thickness was thinner than that of wild type; The weight of single fruit and diameter of white-flesh mutant were smaller than that of wild type, but the soluble solids and total sugar content were increased by 9.2 % and 9.3 % compared with that of the wild type, and the total acid content was induced by 21 %; The vitamin C content of white-flesh mutant was similar with its wild type; The crude fiber content of white-flesh mutant was lower 14.3 %, and the beta-carotene content was only 7.55 % of wild type; The fructose, glucose, sucrose content of white-flesh mutant were increased by19 %, 8 % and 23 % compared with that of the wild type.【Conclusion】The initial fruit maturation phase of the white-flesh mutant was later than its wild type, content of beta-carotene in white-flesh mutant pulp was significantly lower than its wild type, the total sugar, fructose, glucose and sucrose content of white-flesh mutant fruit were higher than that of its wild type.

Loquat; White-flesh; Biological characteristics; Fruit quality

1001-4829(2017)7-1495-04

10.16213/j.cnki.scjas.2017.7.005

2016-05-20

四川省財(cái)政創(chuàng)新能力提升工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室專項(xiàng)(2013JCYJ-004)及其補(bǔ)助專項(xiàng)(2015JSCX-036)；優(yōu)秀論文基金(2015LWJJ-010)；四川省財(cái)政創(chuàng)新能力提升工程專項(xiàng)資金項(xiàng)目“白肉枇杷優(yōu)異種質(zhì)資源培育與示范”(510000-2016-000001-042960)

李 靖(1978-)，女，四川廣安人，副研究員，主要從事果樹(shù)栽培及生理生化研究，E-mail:472635747@qq.com; *為通訊作者,E-mail：3068858160@qq.com。

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