麥靖雯　黎瑞君　張巨明

摘要 根際是土壤—根系—微生物相互作用的系統(tǒng)，同時(shí)也是根系自身生命活動(dòng)和代謝對(duì)土壤影響最直接、最強(qiáng)烈的區(qū)域，因而普遍受到重視。本文簡述了根際和根際微生物在國內(nèi)外的研究進(jìn)展，并提出了對(duì)根際微生物研究的一些展望。

關(guān)鍵詞 根際；根際效應(yīng)；根際微生物

中圖分類號(hào) Q948.12+2.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2017）13-0135-02

Abstract Rhizosphere is an interactional system of soils-roots-microorganisms，and is a region in which the life activities and metabolism of roots affect the soils most directly and strongly.Thus，rhizosphere is highly valued.This paper briefly described the research progress about rhizosphere and rhizospheric microorganisms both China and overseas，and also put forward some prospects on the research of rhizospheric microorganisms.

Key words rhizosphere；rhizosphere effect；rhizospheric microorganisms

1 根際

每一個(gè)植物體都不是一個(gè)單獨(dú)的孤立個(gè)體，而是與許多微生物共同組成一個(gè)生態(tài)區(qū)系，即根際。根際環(huán)境是植物根系生長發(fā)育、營養(yǎng)成分吸收和新陳代謝的場(chǎng)所，是土壤—根系—微生物相互作用的系統(tǒng)，也是養(yǎng)分、水分和其他物質(zhì)進(jìn)入根表面的門戶，同時(shí)也是根系自身生命活動(dòng)和代謝對(duì)土壤影響最直接、最強(qiáng)烈的區(qū)域[1-2]。

在“根際”這一特殊的生態(tài)環(huán)境中，為了給根際微生物提供豐富的營養(yǎng)和能源，根系需不斷向生長介質(zhì)分泌大量有機(jī)物質(zhì)。因此，在土壤微生物的數(shù)量和種類以及代謝活動(dòng)方面，根際要多于或強(qiáng)于非根際，土壤微生物在根上的繁殖和分布具有明顯的根際效應(yīng)。故根際微生物研究也備受關(guān)注[3-4]。

2 根際微生物

根際微生物的生命活動(dòng)在植物—土壤—微生物間的復(fù)雜關(guān)系中發(fā)揮了重要作用[5]。土壤的生物化學(xué)活性及土壤養(yǎng)分的組成與轉(zhuǎn)化[6]受到根際微生物種類、數(shù)量的直接影響。不同季節(jié)，根際土壤微生物的數(shù)量分布有差異，不同地域的土壤微生物季節(jié)變化存在顯著差異，不同的微生物類群也有不同的季節(jié)變化規(guī)律[7]。而且各種微生物群居在根際的微域環(huán)境中，它們之間彼此影響，形成各種關(guān)系，既有協(xié)同聯(lián)合、互惠互利，又有競(jìng)爭(zhēng)制約、互相排斥[8]。

根際微生物是存在于根表面和其周圍土壤中的細(xì)菌、放線菌、真菌、藻類、原生動(dòng)物和病毒，并由根面向外延伸形成數(shù)量上高于原土體，呈梯度變化的微生物。土壤微生物產(chǎn)生急劇變化的重要因素是植物根系[2]。細(xì)菌是根際微生物中數(shù)量最多的類群，可達(dá)1×106～108個(gè)/cm3，其生長受根部組織釋放出的氨基酸及維生素等營養(yǎng)所刺激[9]。

2.1 植物與根際微生物的相互作用

根際微生物與植物的關(guān)系密切，基于生理活性和代謝產(chǎn)物的不同，不同的根際微生物對(duì)土壤肥力和植物營養(yǎng)產(chǎn)生積極或消極的作用。根際土壤中微生物數(shù)量及種類的分布變化與植物根系生理生化活動(dòng)的關(guān)系非常密切[10]。

植物根際微生物的數(shù)量和種類越多，土壤生物活性越強(qiáng)，越能促進(jìn)植物的生長。根際微生物既包括抑制植物生長的有害微生物（deleterious rhizosphere bacteria，DRB），又包括促進(jìn)植物生長的有益微生物（plant growth promoting rh-izobacteria，PGPR）。Agrios認(rèn)為[11]，有害微生物分為病原真菌、病毒、細(xì)菌和線蟲4類，其中病原真菌和線蟲這兩大類起主要作用。Horbach等[12]認(rèn)為通過產(chǎn)生多種具有影響生理活性功能的低分子化合物是病原菌影響植物細(xì)胞活性的途徑。根際有益微生物自由生活在土壤中或附生于植物根際、莖葉上，一般具有固氮、解磷、產(chǎn)生植物激素等功能，因而有益于植物生長[3，13]。周文杰等[14]認(rèn)為根際微生物還可以通過養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)、拮抗作用和誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性等機(jī)制抑制土壤中病原菌，進(jìn)而促進(jìn)植物生長。

2.2 根際效應(yīng)

德國科學(xué)家Lorenz Hiltner為反映某種土壤中根際環(huán)境對(duì)土壤微生物的影響提出了根土比，即根際效應(yīng)[根際（R）微生物與非根際（bulk soil=S）微生物之比，R/S值]是根的滲出物（exudates）形成的。根據(jù)土壤微生物計(jì)數(shù)，R/S值一般可達(dá)到10～20∶1，植物的種和品種生長發(fā)育階段、栽培管理以及理化環(huán)境等決定了這個(gè)比值的高低。而且不同微生物類群在同一植物根系的R/S值不同，其中細(xì)菌的生長速度在根際和根面上都是在植物生長的最初幾天最快，根際細(xì)菌快速增長到一定數(shù)量后不再快速增長，甚至有所下降[3，15-16]。

2.3 影響根際微生物的因素

人們對(duì)禾本科植物根際微生物區(qū)系的影響因素研究最多的一般有土壤肥力、種植制度、施用農(nóng)藥、根際微生物間相互作用、根系分泌物、植物生育期、轉(zhuǎn)基因、土壤類型[3，17]。其中主要影響因素是植被和土壤類型[18]。

3 國內(nèi)外研究概況

19世紀(jì)末期，根際微生物區(qū)系研究就已經(jīng)出現(xiàn)在國外元素生物循環(huán)的土壤微生物學(xué)研究中，我國直到20世紀(jì)60年代才開始關(guān)注根際微生物。早期的研究偏重于根際環(huán)境對(duì)土壤微生物區(qū)系分布和土壤養(yǎng)分生物有效性方面。到了20世紀(jì)20年代，Starkey就研究證明，植物根系向微生物提供有機(jī)物質(zhì)；20世紀(jì)50年代以后，一些研究者系統(tǒng)研究了根—土界面的根系分泌物；60年代，許多研究者研究了在不同條件下高等植物的種類、生育期、抗病性和根的部位與微生物的關(guān)系，但主要觀測(cè)分析了靜態(tài)現(xiàn)象；70—90 年代期間，根際微生態(tài)學(xué)在國際上得到了廣泛研究，其中透射及掃描電鏡、放射性同位素、根際模擬和繁殖動(dòng)力學(xué)等新方法得到應(yīng)用[5，19-20]。

近年來，為了獲得增產(chǎn)和防病的效果，國內(nèi)外還應(yīng)用單一或組合有益根際微生物制成菌劑，作為生物肥料或生物農(nóng)藥施入作物根際[21]，為根際引進(jìn)和富集這些有益的微生物種類。

現(xiàn)階段，根際微生物研究的熱點(diǎn)是運(yùn)用現(xiàn)代微生物檢測(cè)技術(shù)原位測(cè)定根際微生物的生物多樣性、研究土壤—植物—微生物的互作關(guān)系。研究表明，植物根際微生物的群落結(jié)構(gòu)和功能受到不同植物、土壤以及植物的不同發(fā)育時(shí)期、植物根際內(nèi)的其他生物體如菌根菌和原生動(dòng)物等的影響[21]。

用DNA芯片技術(shù)有可能能夠高通量分析根際微生物群落結(jié)構(gòu)和功能。目前，在植物和基礎(chǔ)微生物學(xué)研究方面廣泛應(yīng)用了DNA芯片技術(shù)，但在根際微生物生態(tài)領(lǐng)域的應(yīng)用尚屬起步階段。此外，DNA芯片技術(shù)本身尚有許多有待完善的地方[21-23]。

4 研究展望

基于人們對(duì)于微生物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮的關(guān)鍵作用缺乏足夠認(rèn)識(shí)，以及根際微生物生物多樣性和功能受土壤、植物以及其他眾多復(fù)雜因素綜合影響的現(xiàn)實(shí)，近年來根際微生物在土壤微生態(tài)系統(tǒng)中的功能及其相互作用、相互影響等方面的研究尚屬薄弱環(huán)節(jié)。很難在不涉及其他影響因素的情況下單獨(dú)研究某一因素，因而大部分根際過程的微生物學(xué)機(jī)理尚不清楚。根際微生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要研究領(lǐng)域便是根系分泌物與根際微生物的相互關(guān)系。根際微生物工作所面臨的重大挑戰(zhàn)是深入理解根際微生物生化過程和植物、微生物、土壤中其他生物相互作用的機(jī)理[22-25]。

目前，對(duì)這些人工不能培養(yǎng)的微生物類群的多樣性及功能仍了解較少。此外，根際碳流是土壤微生物生物多樣性的主要驅(qū)動(dòng)力。如何將根際碳流與微生物生物多樣性聯(lián)系起來一直是根際研究的一個(gè)重要命題。在研究方法上要充分利用各種分子生物學(xué)手段，應(yīng)用探針和特定序列鑒定微生物種類是這一領(lǐng)域深入發(fā)展的前提和基礎(chǔ)。研究根際微生物生物多樣性和功能對(duì)植物的影響具有深遠(yuǎn)意義。雖然現(xiàn)階段在很多方面對(duì)根際微生物的研究尚不完善，但是隨著新技術(shù)方法在這一領(lǐng)域的應(yīng)用和發(fā)展，根際微生物的相關(guān)研究將獲得重大進(jìn)展[4-6，13，24-26]。

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