嚴(yán)明明　吳娟竺　錫武

摘要 概述了除草劑對植物病原菌生長繁殖及病害發(fā)生的影響及機(jī)理，以及植物病原菌、土壤微生物誘導(dǎo)植物對除草劑耐性或抗性的影響，并進(jìn)行了相關(guān)討論。

關(guān)鍵詞 除草劑；病原菌；植物；相互作用

中圖分類號 S451.2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）13-0131-02

由于除草劑的使用顯著提高了雜草防除效率，促進(jìn)了作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，提高了勞動生產(chǎn)率，降低了農(nóng)民的勞動強(qiáng)度，所以除草劑的總用量逐年擴(kuò)大，除草劑種類越來越多。我國除草劑在農(nóng)藥市場中的比例已經(jīng)達(dá)到25%以上，化除面積已占播種面積的60%以上；而國際上除草劑已幾乎占到整個(gè)農(nóng)藥市場的50%[1]。

當(dāng)除草劑應(yīng)用到植物及其環(huán)境時(shí)，可能產(chǎn)生多種相互作用，對雜草和作物都會產(chǎn)生影響[2]。本文僅對病原菌、植物與除草劑相互作用的研究現(xiàn)狀作簡要綜述。

1 除草劑對植物病原菌和植物病害的影響

1.1 抑制作用

王振東等[3]研究發(fā)現(xiàn)，90%乙草胺、25%氟磺氨草醚、70%嗪草酮、48%異噁草松4種除草劑對大豆根腐病菌（Fusarium oxysporum Schlecht.）均有抑制作用。喬 飛等[4]研究表明，精喹禾靈、地樂胺對花生腐霉菌菌絲生長的抑制作用較大。謝桂英等[5]發(fā)現(xiàn)草甘膦、乙羧氟草醚、精喹禾靈、乙草胺和莠去津5種除草劑能明顯抑制油菜菌核病菌菌絲生長和菌核萌發(fā)。陳厚德等[6]發(fā)現(xiàn)驃馬、丁草胺、使它隆、麥樂寧、億力、百草敵和麥草寧對小麥紋枯病菌生長及致病力均有抑制作用。朱 華等[7]研究表明，二氯喹啉酸、乙氧氟草醚、惡草靈、丁草胺和惡庚草烷對水稻紋枯病的發(fā)生有抑制作用。沈會芳等[8]研究發(fā)現(xiàn)，丁草胺、環(huán)庚草醚、草甘膦、千喀磺隆、吡喀磺隆和環(huán)丙喀磺隆6種除草劑均能抑制水稻紋枯病菌菌絲生長和菌核形成。暴增海等[9]研究發(fā)現(xiàn)，2，4- D丁酯和 2甲4氯鈉在離體條件下抑制小麥根腐病菌的菌絲生長和孢子產(chǎn)生，并能推遲和抑制孢子的萌發(fā)，使孢子的萌發(fā)率下降、萌發(fā)孢子的芽管縮短和扭曲。侯 穎等[10]研究表明，異丙甲草胺、乙草胺、丁草胺等酰胺類除草劑對小麥紋枯病菌毒力較強(qiáng)。李婉瑩等[11]研究發(fā)現(xiàn)，乙草胺和2，4-D丁酯均有抑制作用，乙草胺抑制作用顯著，抑制率在 50%以上。葛維德等[12]研究發(fā)現(xiàn)，1 號組合（異丙甲草胺氟磺胺草醚播后苗前噴霧）、5號組合（拿捕凈氟磺胺草醚苗后噴霧）和11號組合（精喹禾靈、乙羧氟草醚苗后噴霧）對綠豆田間病害起到一定的防治作用，其中11號組合的防治效果最好。李天安[13]發(fā)現(xiàn)均三嗪類除草劑草凈津、芬滅凈、撲草凈、去草凈對病原菌有抑制作用。

1.2 促進(jìn)作用

Altman等[2]觀察到25種常用除草劑對立枯絲核菌的生長都有刺激作用，其中氟樂靈引起棉花地的棉苗立枯病發(fā)生加重；氟樂靈和磺樂靈大量施用會加重立枯絲核菌對棉苗的傷害；茅草枯的施用加重由鐮刀菌引起的番茄枯萎??；三氟硝草醚可加重尖鐮孢對大豆的危害；莠去津可能加重雜交玉米矮花葉病的發(fā)生[1，3]。朱 華等[7]研究發(fā)現(xiàn)，滅草松、芐嘧磺隆、乙草胺則對水稻紋枯病有加重發(fā)生的趨勢。李天安[13]研究發(fā)現(xiàn)，均三嗪類除草劑撲滅津?qū)λ筛【写龠M(jìn)作用。

1.3 對某些植物病原菌有促進(jìn)作用，而對另一些植物病原菌有抑制作用或沒有影響

李婉瑩等[11]發(fā)現(xiàn)，莠去津、煙嘧磺隆和硝磺草酮對菌株R-34 生長有抑制作用，而對其他菌株生長都有促進(jìn)作用。李天安[13]研究發(fā)現(xiàn)，西瑪津?qū)λ筛【写龠M(jìn)作用，對番茄枯萎病、棉枯菱病、黑茶蔗子銹病、白粉病有抑制作用；撲草凈對棉花枯萎病菌在低濃度下有促進(jìn)作用，在高濃度下有抑制作用；而莠去津?qū)π←湷嗝共?、玉米赤霉病的發(fā)生沒有影響。

1.4 影響機(jī)制

一是除草劑對病原菌菌絲體生長、菌核數(shù)量與萌發(fā)、產(chǎn)孢量、孢子萌發(fā)及代謝產(chǎn)生影響。二是除草劑改變了病原菌的侵染能力。三是除草劑的應(yīng)用破壞土壤微生物群落結(jié)構(gòu)從而破壞了微生物的平衡。四是除草劑的應(yīng)用改變了植物的生理狀況和植物抗病性[14-16]。

2 植物病原菌及其他微生物對作物耐除草劑性能的影響

2.1 微生物的影響

植物病原菌對作物耐除草劑性能影響的研究報(bào)道很少。但微生物菌劑通過增強(qiáng)植物對除草劑的耐性或抗性，減輕作物受到的除草劑藥害，或通過降解除草劑土壤殘留減輕后茬作物的藥害，這方面的研究國內(nèi)外均有報(bào)道[17-22]。

2.2 病毒與植物互作

Al-Kaff等[23]發(fā)現(xiàn)cauliflower mosaic virus（CaMV）能夠恢復(fù)以35S啟動子驅(qū)動的bar基因轉(zhuǎn)化的植物對草丁膦的敏感性，但發(fā)現(xiàn)CaMV的作用可能主要是沉默抑制了bar基因的表達(dá)。這實(shí)際上是研究了特定病毒CaMV的35S啟動子的作用。Sabbadin等[24]通過轉(zhuǎn)錄組測序分析發(fā)現(xiàn)，dsRNA雙分病毒科隱潛病毒存在于抗除草劑雜草中，推測可能誘導(dǎo)雜草耐除草劑性能，但因?yàn)閐sRNA病毒難以建立侵染性克隆而未能提供試驗(yàn)證實(shí)病毒的誘導(dǎo)功能。de Freitas等[25]發(fā)現(xiàn)，桿狀病毒的一個(gè)抗細(xì)胞凋亡基因P35誘導(dǎo)植物對除草劑的耐受性，這實(shí)際上是研究了轉(zhuǎn)病毒基因作物的耐除草劑性能。這是至今為止病毒與植物互作影響寄主植物耐除草劑性能的研究報(bào)道，表明病毒影響寄主植物的耐除草劑性能的研究很少，而病毒對非轉(zhuǎn)基因作物耐除草劑性能的影響研究未見報(bào)道。

2.3 微生物誘導(dǎo)植物抗性的作用機(jī)理

現(xiàn)有研究表明，微生物誘導(dǎo)植物抗病性機(jī)理有2種，即系統(tǒng)獲得抗性與系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性[26-30]。植物被病原菌侵染后常產(chǎn)生抵抗力抑制病原菌生長繁殖和擴(kuò)展，將病原菌限制在侵染點(diǎn)周圍的小區(qū)域或形成過敏性枯斑。這種抵抗力表現(xiàn)在整個(gè)植株中，這種反應(yīng)就稱為植物的系統(tǒng)獲得性抗性（SAR）。系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性（ISR）是由Pieterse等人1996年發(fā)現(xiàn)，非病原菌Pseudomonas fluorescens WCS417r 誘導(dǎo)擬南芥產(chǎn)生系統(tǒng)抗性，但是信號轉(zhuǎn)導(dǎo)不依賴于水楊酸途徑而依賴于茉莉酸及乙烯的代謝途徑[23]。但微生物誘導(dǎo)植物對除草劑抗性（耐性）的機(jī)理目前還沒有明確報(bào)道。

3 討論

一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的生物與環(huán)境必然會產(chǎn)生相互作用，病原菌—植物—除草劑也會有相互作用。除草劑屬于人為引入作物生態(tài)系統(tǒng)的外來化合物，并干擾和抑制植物代謝過程中的靶標(biāo)酶而造成雜草死亡，當(dāng)然也對作物生態(tài)系統(tǒng)中作物、病原微生物和土壤微生物會產(chǎn)生不同程度的影響。綜上所述，除草劑對不同的植物病原菌的生長繁殖和病害發(fā)生產(chǎn)生的效果不同，可能是促進(jìn)作用或抑制作用或沒有影響。因此，當(dāng)新的除草劑在一個(gè)地域大規(guī)模應(yīng)用前，可能需要對該除草劑對植物病原菌的影響進(jìn)行評估，以防止成為作物病害發(fā)生流行的一個(gè)重要因素。

同時(shí)，植物病原菌及其他微生物可能對除草劑產(chǎn)生影響，如上所述可能誘導(dǎo)作物對除草劑的耐性或抗性，從而減輕除草劑對作物的藥害；可能對除草劑的土壤殘留有降解作用，從而減輕除草劑對下茬作物的藥害。這是朝著對人類有益的方向發(fā)展的方面，值得進(jìn)一步研究。

4 參考文獻(xiàn)

[1] 強(qiáng)勝.我國雜草學(xué)研究現(xiàn)狀及其發(fā)展策略[J].植物保護(hù)，2010，36（4）：1-5.

[2] ALTMAN A，HASEGAWA P M.Plant Biotechnology and Agriculture[M].New York：America Academic Press，2012.

[3] 王振東，孔祥清.4種除草劑對大豆根腐病菌的影響[J].黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報(bào)，2009（6）：8-10.

[4] 喬飛，李林，張博，等.4種除草劑對花生腐霉根腐病菌的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（6）：79-81.

[5] 謝桂英，程繹南，白潤娥，等.5種除草劑對油菜菌核病菌的影響[J].農(nóng)藥，2011（12）：918-920.

[6] 陳厚德，倪桂花，王彰明，等.7種除草劑對小麥紋枯病菌生長及致病力的影響[J].揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)，2005（3）：66-69.

[7] 朱華，黃奔立，倪桂花，等.10種除草劑對水稻紋枯病菌的影響[J].揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)，2002（2）：71-73.

[8] 沈會芳，周而勛，戚佩坤.幾種除草劑對水稻紋枯病菌的影響[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2002（3）：249-253.

[9] 暴增海，馬桂珍，張翠玲.兩種苯氧羧酸類除草劑對小麥根腐病菌的影響[J].承德民族職業(yè)技術(shù)學(xué)院學(xué)報(bào)，2001（4）：53-55.

[10] 侯穎，徐建強(qiáng)，孟秀利，等.小麥紋枯病菌對九種麥田除草劑的敏感性[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2013（6）：1289-1293.

[11] 李婉瑩，姚遠(yuǎn)，高增貴，等.玉米田常用除草劑對主要土傳病害病原菌生長的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014（6）：137-139.

[12] 葛維德，付思齊，薛仁風(fēng)，等.幾種除草劑對綠豆田雜草的防治效果及綠豆病害影響的研究[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014（6）：22-26.

[13] 李天安.均三嗪除草劑對植物真菌病害的作用[J].國外農(nóng)學(xué)·植物保護(hù)，1992（1）：35-38.

[14] 楊廣玲，王金信，劉偉.除草劑對植物病害影響的研究進(jìn)展[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2005（1）：153-156.

[15] 宋鳳鳴，鄭重.除草劑對植物病害的影響及其機(jī)制[J].植物保護(hù)，1996（2）：40-42.

[16] 王兆振，畢亞玲，叢聰，等.除草劑對作物的藥害研究[J].農(nóng)藥科學(xué)與管理，2013（5）：68-73.

[17] 陳然，江慧，李黎，等.益微微生物菌劑對乙草胺油菜藥害的緩解效果及作用機(jī)制初步研究[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016（5）：82-86.

[18] 程小梅，彭亞軍，湯佳樂，等.獼猴桃采后致病菌的分離及中草藥提取物對其抑菌效果初探[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015（5）：81-83.

[19] 黃春艷，陳鐵保，王宇，等.咪唑啉酮類除草劑對后茬作物安全性研究初報(bào)[J].農(nóng)藥學(xué)學(xué)報(bào)，2001（2）：29-34.

[20] 楊清林，張順，李宏光，等.微生物修復(fù)二氯喹啉酸污染農(nóng)田的研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014（10）：2943-2944.

[21] 王軍華，王易芬，陳蕾蕾，等.除草劑草甘膦微生物降解技術(shù)研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016（4）：8-12.

[22] 李順鵬.農(nóng)藥殘留污染原位生物修復(fù)的機(jī)理與應(yīng)用研究[C]//中國微生物學(xué)會農(nóng)業(yè)微生物學(xué)專業(yè)委員會，中國土壤學(xué)會土壤生物和生物化學(xué)專業(yè)委員會，中國植物營養(yǎng)與肥料學(xué)會微生物與菌肥專業(yè)委員會.第九屆全國土壤微生物學(xué)術(shù)討論會論文摘要.中國微生物學(xué)會農(nóng)業(yè)微生物學(xué)專業(yè)委員會，中國土壤學(xué)會土壤生物和生物化學(xué)專業(yè)委員會，中國植物營養(yǎng)與肥料學(xué)會微生物與菌肥專業(yè)委員會，2001：1.

[23] AL-KAFF N S，KREIKE M M，COVEY S N，et al.Plants rendered herb-icide-susceptible by cauliflower mosaic virus-elictited suppression of 35S promoter-regulated transgene[J].Nat Biotechnol，2000，18（9）：995.

[24] SALADIN F，GLOVER R，STAFFORD R，et al.Transcriptome sequenc-ing identifies novel persistent viruses in herbicide resistant wild-gras-ses[J].Sci Rep，2017，7：41987.

[25] DE FREITAS D S，COELHO M C，SOUZA M T，et al.Introuduction of the anti-apoptotic baculovirus p35 gene in passion frult induces herb-icide tolerance，reduced bacterial lesions，but does not inhibits passion fruit woodiness dlsease progress induced by cowpea aphid-borne mosa-ic virus（CABMV）[J].Biotechnol Lett，2007，29（1）：79-87.

[26] 曾任森，蘇貽娟，葉茂，等.植物的誘導(dǎo)抗性及生化機(jī)理[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008（2）：1-6.

[27] 俞振明，李家玉，林志華，等.植物抗性誘導(dǎo)防御病蟲草害的研究進(jìn)展[J].農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，2013（2）：69-76.

[28] PINEDAA A，PANGESTIA N，SOLERB R，et al.Environmental and Ex-perimental Botany[M].Amsterdam：Elsevier，2016：1-132.

[29] CHOUDHARY D K.Microbiological Research[M].Amsterdam：Elsevier，2009：493-513.

[30] 范志偉，沈奕德.植物誘導(dǎo)抗性與寄生性雜草防除[J].雜草科學(xué)，2007（1）：10-12.