王 婧, 翟偉卜, 高 環(huán), 韓 榕, 齊放軍*

(1. 山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 臨汾 041004; 2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193)

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鏈格孢引起的病害嚴(yán)重危害農(nóng)作物生產(chǎn)并危及農(nóng)產(chǎn)品安全

王 婧1,2, 翟偉卜2, 高 環(huán)2, 韓 榕1*, 齊放軍2*

(1. 山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 臨汾 041004; 2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193)

鏈格孢屬AlternariaNees真菌是一類在自然環(huán)境中廣泛分布的真菌,該屬的一些種可引起多種重要農(nóng)作物病害發(fā)生,嚴(yán)重危害農(nóng)作物生產(chǎn)并造成巨大損失。另外,這些鏈格孢產(chǎn)生的毒素還積聚在農(nóng)產(chǎn)品中,危及農(nóng)產(chǎn)品食用安全。為此有必要加強(qiáng)有關(guān)鏈格孢病害的研究和治理。本文介紹了有關(guān)鏈格孢分類研究進(jìn)展,近些年來(lái)鏈格孢危害農(nóng)作物的主要種類及危害情況,以及世界范圍內(nèi)鏈格孢毒素所引發(fā)的農(nóng)產(chǎn)品食用安全問(wèn)題。在此基礎(chǔ)上,也綜述了鏈格孢病害的主要防控策略和治理技術(shù)。

鏈格孢病害; 毒素; 農(nóng)作物生產(chǎn); 農(nóng)產(chǎn)品安全

鏈格孢屬于子囊菌Ascomycota座囊菌綱Dothideomycetes格孢腔菌目Pleosporales格孢腔菌科Pleosporaceae鏈格孢屬Alternaria[1]。鏈格孢廣泛分布在土壤、空氣和農(nóng)作物殘?bào)w中[2],主要以腐生、內(nèi)生或致病三種形式存在。其中植物病原菌可侵染多種農(nóng)作物,如小麥、水稻和高粱等谷類作物;油菜、大豆、向日葵等油料作物;番茄、馬鈴薯、茄子、辣椒、蘋(píng)果、梨等蔬菜瓜果;蘆薈、菊花等觀賞花卉;人參、甘草、田七等中草藥材;還有棉花、煙草等經(jīng)濟(jì)作物,給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)巨大損失[3]。鏈格孢除了引起農(nóng)作物病害外,還極易引起農(nóng)產(chǎn)品霉變,導(dǎo)致蔬菜、瓜果和儲(chǔ)存食品腐敗變質(zhì)[4]。有些鏈格孢還具有產(chǎn)毒能力,它們產(chǎn)生的植物毒素主要分為兩類:即寄主專化性毒素(host-selective toxins, HSTs)和非寄主?；远舅?nonhost-selective toxins, NHSTs)。這些毒素累積在農(nóng)產(chǎn)品和食物中,嚴(yán)重威脅農(nóng)產(chǎn)品的食用安全。如歐洲曾對(duì)小麥中的鏈格孢毒素進(jìn)行了長(zhǎng)達(dá)十年的監(jiān)測(cè),發(fā)現(xiàn)各國(guó)小麥樣品被毒素污染的情況較為嚴(yán)重[5]。一些谷類作物:小麥、高粱、大麥、燕麥等;瓜果蔬菜:蘋(píng)果、柑橘、番茄、辣椒等;酒水飲品:蘋(píng)果汁、葡萄汁、紅酒等;食用油:橄欖油、菜籽油、葵花油、芝麻油等,以及其他農(nóng)產(chǎn)品中均檢測(cè)出鏈格孢毒素。此外,鏈格孢的孢子還可以釋放過(guò)敏原[6]引發(fā)哮喘病[7]等,嚴(yán)重威脅人類的健康。鏈格孢引起的農(nóng)作物病害危害如此嚴(yán)重,加強(qiáng)有關(guān)鏈格孢的研究并建立起有針對(duì)性的防控策略和技術(shù),對(duì)保障農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、保證農(nóng)產(chǎn)品食用安全顯得尤為重要。

1 鏈格孢屬的分類研究

1816年Nees[8]以細(xì)鏈格孢Alternariatenuissima為模式種,最先提出并描述了鏈格孢屬的特征:暗色,具橫、縱隔膜的孢子成鏈著生,在較細(xì)的頂端具喙。該屬提出時(shí),分類地位暫不明確,隨后該屬的分類地位又歷經(jīng)變遷。1832年Fries[9]在他所寫(xiě)的《Systema Mycologicum》中否認(rèn)了Nees對(duì)于鏈格孢Alternaria的描述,并把其與Torulaalternate合并為一類,并提出一個(gè)新屬M(fèi)acrosporium。1912年Keissler[10]在Nees和Fries的基礎(chǔ)上,又將A.alternata與A.tenuissima和Torulaalternate歸為一類。同時(shí),Stemphylium和Ulocladium屬也被描述為絲狀菌類中的有隔孢子類型。此后,因?yàn)樵絹?lái)越多新種的發(fā)現(xiàn),使該真菌類群的分類更加復(fù)雜化。直至1917年,Elliott[11]研究了鏈格孢屬各種類后,界定該屬的典型特征是分生孢子倒棒狀,具長(zhǎng)喙,而孢子成鏈的特征不穩(wěn)定,易受環(huán)境條件影響,有關(guān)鏈格孢屬這一形態(tài)特征的界定得到人們認(rèn)可。1933年Wiltshire[12]在前人研究的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步比較了Alternaria和Macrosporium的基本種,建議將Macrosporium廢除,使用Alternaria為該屬名稱,該建議為大家所認(rèn)同。至此,鏈格孢屬的分類地位大致確定下來(lái)?；趯?duì)鏈格孢屬系統(tǒng)的研究,Simmons對(duì)鏈格孢屬的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了全面概括和歸納[13]。我國(guó)張?zhí)煊钜渤霭媪藢Ｖ吨袊?guó)真菌志-鏈格孢屬》[14]。

一直以來(lái),鏈格孢種級(jí)分類難度較大。傳統(tǒng)的種級(jí)分類主要是依據(jù)分生孢子和產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)的形態(tài),包括分生孢子的形狀、大小、分隔、顏色、表面紋飾、喙的有無(wú)及形態(tài)。菌絲特征、菌落特征、寄主范圍等作為分類的輔助依據(jù)。但來(lái)自寄主和來(lái)自培養(yǎng)基上的鏈格孢(特別是小孢子種)分生孢子形態(tài)具有較大差異。在培養(yǎng)條件下,分生孢子形態(tài)易受溫濕度、光照等培養(yǎng)條件的影響,而且小孢子種的孢子形態(tài)有趨同的傾向,這給準(zhǔn)確的種級(jí)分類鑒定帶來(lái)了很大困難[15-16]。

鑒于從形態(tài)學(xué)特征難以對(duì)鏈格孢進(jìn)行種級(jí)劃分,隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展,分子序列特征分析已發(fā)展成為對(duì)鏈格孢屬種類進(jìn)行鑒定和分類的重要手段。目前多采用保守基因序列對(duì)Alternaria進(jìn)行系統(tǒng)學(xué)分析,且逐漸由單基因分析向多基因聯(lián)合分析發(fā)展(表1)。

表1 鏈格孢分類中主要采用的基因序列

Table 1 Gene sequences mainly used in classification ofAlternaria

基因序列 Genesequence縮寫(xiě) Abbreviation核糖體DNA(rDNA)的轉(zhuǎn)錄間隔區(qū) InternaltranscribedregionofribosomalDNA(rDNA)ITS甘油醛-3-磷酸 Glyceraldehyde-3-phosphategpd甘油醛-3-磷酸脫氫酶 Glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenaseGAPDHAlta1基因 MajorAlternariaallergengene,Alta1Alta1核糖體DNA大小亞基 ThelargeandsmallsubunitsofribosomalDNA18SrDNA、28SrDNA、SSU、LSU內(nèi)聚半乳糖醛酸酶 EndopolygalacturonaseendoPG組蛋白 HistoneH3、H4翻譯延伸因子1-α Translationelongationfactor1-alphaTEF1或EF1-αRNA聚合酶第二大亞基 RNApolymerasesecondlargestsubunitRPB2微管蛋白 β-tubulinBT1、BT2質(zhì)膜腺苷三磷酸酶 PlasmamembraneadenosinetriphosphataseATPase肌動(dòng)蛋白 ActinActin幾丁質(zhì)合成酶 ChitinsynthaseCHS鈣調(diào)蛋白 CalmodulinCAM

Woudenberg等曾利用GAPDH、RPB2和TEF1三種基因序列的數(shù)據(jù),對(duì)121株鏈格孢進(jìn)行了系統(tǒng)分類學(xué)分析并建立了系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)[1]。Lawrence等結(jié)合gpd、Alt al、Actin、Plasma membrane ATPase和Calmodulin 5個(gè)蛋白基因編碼位點(diǎn)的數(shù)據(jù),對(duì)176個(gè)從多個(gè)資源庫(kù)中收集到的鏈格孢種及其相近種進(jìn)行系統(tǒng)學(xué)分析并建樹(shù),揭示了8個(gè)特征區(qū)分明顯的鏈格孢無(wú)性繁殖系[17]。Hou等對(duì)兩株從煙草中分離得到的鏈格孢進(jìn)行了全基因組測(cè)序分析和系統(tǒng)發(fā)育分析,發(fā)現(xiàn)A.longipescx1和A.alternatacx2在330萬(wàn)年前就發(fā)生了分離,并還發(fā)現(xiàn)了一些可能與非寄主?；远舅睾铣捎嘘P(guān)的基因[18]。代謝組學(xué)也開(kāi)始應(yīng)用于鏈格孢的分類研究中。Andersen等利用HPLC技術(shù)對(duì)分離得到的153株鏈格孢產(chǎn)生的次級(jí)代謝產(chǎn)物進(jìn)行分析,最終根據(jù)所產(chǎn)生次級(jí)代謝產(chǎn)物的不同,結(jié)合形態(tài)學(xué)特征,將其分為三個(gè)鏈格孢菌群A.infectoriaspecies-group,A.arborescensspecies-group和A.tenuissimaspecies-group[19]。

2 鏈格孢對(duì)主要農(nóng)作物的侵染危害情況

據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),鏈格孢屬病原菌可侵染的農(nóng)作物和林果植物多達(dá)200種以上。下面分別介紹此類病原菌對(duì)谷類作物、油料作物、蔬菜瓜果、觀賞花卉、中草藥材以及其他經(jīng)濟(jì)作物的侵染危害情況。

2.1 谷類作物

小麥?zhǔn)侵匾募Z食作物,近年來(lái),隨著我國(guó)矮稈小麥品種的推廣種植,土壤肥力的提高,肥水投入的增加及成熟期氣候變暖,鏈格孢引起的小麥黑胚病在我國(guó)不時(shí)發(fā)生,嚴(yán)重影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。據(jù)報(bào)道我國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)河南省有些品種受到鏈格孢A.alternata、細(xì)極鏈格孢A.tenuissima、小麥鏈格孢A.triticina的侵染,經(jīng)濟(jì)損失嚴(yán)重[20-21]。Webley等于1995-1996年調(diào)查了澳大利亞小麥、大麥、燕麥和高粱等作物受鏈格孢侵染的情況,發(fā)現(xiàn)這些作物均不同程度受到危害[22]。小麥黑胚病還曾在德國(guó)和阿根廷等國(guó)家暴發(fā),導(dǎo)致小麥產(chǎn)量損失慘重,為此歐洲長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)鏈格孢對(duì)小麥的危害。

2.2 油料作物

油菜黑斑病是油菜上常見(jiàn)病害之一,目前已知的致病菌有蕓薹鏈格孢A.brassicae、甘藍(lán)鏈格孢A.brassicicola和蘿卜鏈格孢A.raphani3種,在我國(guó)各油菜產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生。西藏因其特殊的高原氣候,當(dāng)?shù)赜筒似贩N具有抗寒、抗旱、耐貧瘠、含油量高等特點(diǎn),但隨著種植面積的擴(kuò)大,西藏地區(qū)的油菜黑斑病也不斷加重[23]。

向日葵為世界第五大油料作物。在我國(guó)向日葵是第四大油料作物,其栽培面積僅次于大豆、油菜和花生,約為117萬(wàn)hm2,主要種植地區(qū)為內(nèi)蒙古、黑龍江、山西、新疆、吉林等省/自治區(qū)[24]。引起向日葵黑斑病的病原菌有8種,其中向日葵鏈格孢A.helianthi為優(yōu)勢(shì)病原菌[25]。而在印度,向日葵黑斑病同樣危害嚴(yán)重,可導(dǎo)致結(jié)籽率降低30%～80%,出油率下降30%左右[26]。泰國(guó)首次發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)柄鏈格孢A.longipes可侵染油棕并致其發(fā)生葉斑病[27]。

2.3 蔬菜瓜果

番茄、馬鈴薯早疫病,又稱為“輪紋病”,是由茄鏈格孢A.solani所導(dǎo)致的一種危害嚴(yán)重的世界性植物真菌病害[28];茄子、辣椒早疫病的病原菌也是茄鏈格孢。我們?nèi)粘２妥郎系暮}卜[29-30]、洋蔥[31]、卷心菜[32]、芥菜等蔬菜也均可被鏈格孢屬真菌侵染。

蘋(píng)果落葉病這一先前危害并不嚴(yán)重的病害,目前在我國(guó)很多果樹(shù)種植區(qū)呈現(xiàn)嚴(yán)重的發(fā)病態(tài)勢(shì)。據(jù)調(diào)查不少果園平均病株率高達(dá)55.6%～72.8%,病株率達(dá)100%的果園也很常見(jiàn),該病害一旦發(fā)生,大量葉片過(guò)早脫落,樹(shù)勢(shì)趨衰[33]。鏈格孢引起的蘋(píng)果落葉病對(duì)意大利南部果園危害同樣嚴(yán)重[34]。Zhao等在北京首次發(fā)現(xiàn)了由細(xì)極鏈格孢A.tenuissima引起的甜瓜葉部病害,且發(fā)病率達(dá)到33.3%～87.5%[35]。 我國(guó)新疆的庫(kù)爾勒香梨[36]、河北鴨梨[37]、中華獼猴桃[38]、大櫻桃[39]、柑橘[40]等瓜果上也發(fā)現(xiàn)了鏈格孢引發(fā)的病害。美國(guó)加利福尼亞州的開(kāi)心果[41]、阿根廷的藍(lán)莓[42]受鏈格孢危害嚴(yán)重。

2.4 觀賞花卉

銀膠菊Partheniumhysterophorus是印度主要鮮切花之一,具有重要的商業(yè)價(jià)值,近年來(lái)銀膠菊早疫病發(fā)病率呈增長(zhǎng)趨勢(shì),Kaur等首次分離并鑒定其病原菌是大孢鏈格孢A.macrospora[43]。而同為菊科的萬(wàn)壽菊Tageteserecta是一種集觀賞、藥用、抗菌等多種用途的作物,在我國(guó)種植面積呈逐年擴(kuò)大的趨勢(shì),而鏈格孢引起的萬(wàn)壽菊黑斑病發(fā)病嚴(yán)重,種植田塊發(fā)病率一般在20%～30%,嚴(yán)重時(shí)可達(dá)95%以上,尤其是7月中旬以后顯著加重,而且蔓延迅速,短時(shí)間內(nèi)即可蔓延至全田,造成嚴(yán)重?fù)p失[44-45]。

蘆薈Aloeveravar.chinensis(Haw.) Berg是集觀賞、醫(yī)療、食用等多種功能于一身的熱帶植物,也是近年來(lái)出現(xiàn)的具有巨大發(fā)展?jié)摿Φ乃幱没ɑ苜Y源之一。有研究表明,倒梨形鏈格孢A.obpyriformis侵染導(dǎo)致蘆薈黑斑病發(fā)生[46]。

2.5 中草藥材

甘草這一具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的常用中藥材,隨著近些年來(lái)種植面積增加,由豆鏈格孢A.azukiae引起的甘草葉斑病的發(fā)生也日趨嚴(yán)重,成為影響甘草生產(chǎn)的主要障礙。甘草葉斑病嚴(yán)重發(fā)生時(shí)病葉率高達(dá)80.0%以上,光合作用受阻,產(chǎn)量明顯降低,給種植農(nóng)戶造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。豆鏈格孢A.azukiae還可侵染曼陀羅、藤三七、獨(dú)活等藥材[47]。2008年―2010年,南京地區(qū)種植的傳統(tǒng)中藥材千金子早疫病發(fā)生嚴(yán)重,其致病菌也是鏈格孢A.alternata[48]。在韓國(guó),人參鏈格孢A.panax對(duì)高麗參的危害一直是這一重要中藥材種植所面臨的難題[49]。

2.6 其他經(jīng)濟(jì)作物

Zhao等發(fā)現(xiàn),鏈格孢A.alternata易于侵染受低溫傷害的棉花葉片[50],引起棉花葉片輪紋斑病,最終導(dǎo)致棉花早衰。低溫和鏈格孢復(fù)合作用引起的棉花早衰,一度遍及我國(guó)各主要棉區(qū),嚴(yán)重危害我國(guó)棉花生產(chǎn),造成巨大損失[51]。而在澳大利亞北部地區(qū),由鏈格孢引起的棉花葉部病害[52]也曾廣泛流行,且該病害可貫穿于棉花生長(zhǎng)的整個(gè)周期,危害十分嚴(yán)重。Bhuiyan等采用噴灑農(nóng)藥代森錳鋅和硝酸鉀的方法來(lái)控制病害的發(fā)生,并取得了一定的成效[53]。鏈格孢A.alternata還可侵染煙草,引起煙草赤星病的暴發(fā),嚴(yán)重威脅煙草生產(chǎn)[54-55]。

3 鏈格孢毒素

一些鏈格孢產(chǎn)生的鏈格孢毒素還嚴(yán)重危及農(nóng)產(chǎn)品的食用安全。人或動(dòng)物一旦攝入鏈格孢毒素污染的食物,可能導(dǎo)致急性或慢性中毒,某些鏈格孢毒素還有致畸、致癌、致突變作用[56]。

3.1 寄主專化性毒素

由植物病原真菌產(chǎn)生的寄主?；远舅?host-selective toxins, HSTs)多為低分子量的次生代謝物,有多種多樣的結(jié)構(gòu),在植物-病原互作中往往作為病原菌的效應(yīng)子,影響病原菌的致病性[57]。

1933年,Tanaka首次在日本梨黑斑病中發(fā)現(xiàn)了參與植物-病原物互作的HST。梨黑斑病菌?；郧秩尽甆ijisseiki’梨品種?！甆ijisseiki’梨是1888年在日本千葉縣一個(gè)潮濕的院子里發(fā)現(xiàn)的自然突變株,在其被發(fā)現(xiàn)20年后才開(kāi)始經(jīng)濟(jì)栽培。因‘Nijisseiki’對(duì)菊池鏈格孢A.kikuchiana極其敏感,黑斑病一直嚴(yán)重威脅著‘Nijisseiki’梨的生產(chǎn)。Tanaka還發(fā)現(xiàn),真菌濾液中含有危害‘Nijisseiki’梨的毒素,但該毒素并不危害抗性梨品種。這是第一個(gè)通過(guò)培養(yǎng)濾液的方法證實(shí)專化性毒素的例子,隨后該毒素被分離并鑒定為AK-toxin[57-59]。

目前僅在真菌中發(fā)現(xiàn)寄主專化性毒素(HSTs),且不超過(guò)20種,它們都是一些小分子的次生代謝產(chǎn)物,其中由鏈格孢A.alternata產(chǎn)生的HSTs多達(dá)7種(表2)。這7種毒素分別由其相應(yīng)的病原菌致病型產(chǎn)生,而這些病原菌致病型則是依據(jù)其所侵染的寄主命名的[60]。

表2 已知的由鏈格孢產(chǎn)生的寄主?；远舅?HSTs)

Table 2 Host-selective toxins (HSTs) produced byAlternariaalternata

病害 Disease致病型 Pathotype毒素 Toxin蘋(píng)果斑點(diǎn)落葉病 Alternariablotchofapple蘋(píng)果致病型 ApplepathotypeAM-toxinⅠⅡ,Ⅲ草莓黑斑病 Blackspotofstrawberry草莓致病型 StrawberrypathotypeAF-toxinⅠⅡ,Ⅲ日本梨黑斑病 BlackspotofJapanesepear日本梨致病型 JapanesepearpathotypeAK-toxinⅠ,Ⅱ柑橘褐斑病 Brownspotoftangerine橘致病型 TangerinepathotypeACT-toxinⅠ,Ⅱ粗檸檬葉斑病 Leafspotofroughlemon粗檸檬致病型 RoughlemonpathotypeACR-toxinI番茄早疫病 Alternariastemcankeroftomato番茄致病型 TomatopathotypeAAL-toxinTa,Tb煙草赤星病 Brownspotoftobacco煙草致病型 TobaccopathotypeAT-toxin

HSTs作為?；远舅?只危害特定種類植物,而對(duì)于其他種類的植物,HSTs則作為效應(yīng)子激發(fā)植物防御反應(yīng)的產(chǎn)生。HSTs毒素在病原菌分生孢子萌發(fā)過(guò)程中產(chǎn)生,并在侵染過(guò)程中發(fā)揮作用。目前在植物細(xì)胞中明確了HSTs毒素的4個(gè)作用靶點(diǎn):質(zhì)膜、線粒體、葉綠體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的鞘磷脂合成酶(ceramide synthase)。其中AM-toxin作用于葉綠體、質(zhì)膜;AK-toxin、AF-toxin、ACT-toxin作用于質(zhì)膜;ACR-toxin、AT-toxin作用于線粒體;AAL-toxin作用于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的鞘磷脂合成酶[58]。

3.2 非寄主專化性毒素

鏈格孢產(chǎn)生的各類非寄主?；远舅?nonhost-selective toxins, NHSTs)可導(dǎo)致各種農(nóng)產(chǎn)品腐爛變質(zhì),并危及農(nóng)產(chǎn)品的食用安全[61]。鏈格孢產(chǎn)生的NHSTs主要有7種,分別是:鏈格孢酚(alternariol, AOH)、交鏈孢酚單甲醚(alternariol monomethyl ether, AME)、鏈格孢霉素(altenuene, ALT)、細(xì)格菌毒素Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ(altertoxins Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ, ATX-Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ)、細(xì)交鏈孢菌酮酸(tenuazonic acid, TeA)[4]

4 鏈格孢毒素引發(fā)的農(nóng)產(chǎn)品安全問(wèn)題

鏈格孢毒素存在谷類作物中,危及主糧的食用安全。Müller等[5]于2001年―2010年,調(diào)查了1 064個(gè)從德國(guó)勃蘭登堡地區(qū)收獲的冬小麥樣本,結(jié)果發(fā)現(xiàn)有30.3%的樣本檢測(cè)出細(xì)交鏈孢菌酮酸(TeA),8.1%的樣本檢測(cè)出鏈格孢酚(AOH),3.1%的樣本檢測(cè)出交鏈孢酚單甲醚(AME),2.6%的樣本檢測(cè)出鏈格孢霉素(ALT)。TeA是該地區(qū)最為常見(jiàn)的毒素,每年都能在小麥樣本中檢測(cè)到,2001-2010年十年間,該毒素從小麥樣本的檢出率從1%～4%突增至100%,呈現(xiàn)暴發(fā)式發(fā)展趨勢(shì)[5]。

而Hajnal等于2011年―2013年對(duì)塞爾維亞地區(qū)小麥含鏈格孢毒素情況進(jìn)行了檢測(cè),發(fā)現(xiàn)68.5%的樣本含細(xì)交鏈孢菌酮酸(TeA),12%的樣本檢出鏈格孢酚(AOH),6.5%的樣本檢出交鏈孢酚單甲醚(AME)[62]。

阿根廷是歐洲新鮮水果和加工食品的第二大出口國(guó),從阿根廷出口的谷類、水果和蔬菜中均檢出鏈格孢毒素和其他一些次生代謝產(chǎn)物。Andersen等對(duì)阿根廷地區(qū)番茄、小麥、藍(lán)莓和核桃中鏈格孢的產(chǎn)毒能力進(jìn)行了研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn),在其所檢測(cè)的菌系中至少有75%有潛在的產(chǎn)毒能力[63]。

Scott報(bào)道了鏈格孢毒素在各類農(nóng)產(chǎn)品中的檢出情況。其中AOH、AME和TeA三種毒素通?？梢栽谔O(píng)果、蘋(píng)果制品、蘋(píng)果汁、柑橘、橄欖、辣椒、紅辣椒、番茄、番茄制品、向日葵籽、高粱、小麥、阿根廷藍(lán)莓和食用油(橄欖油、菜籽油、芝麻油、葵花籽油)中檢測(cè)到。AOH和AME在西梅汁、樹(shù)莓、紅醋栗、大麥、燕麥、日本梨、柑橘類和胡蘿卜中檢測(cè)到。AME和TeA在檸檬中被檢測(cè)到。AOH在黑莓、草莓、蔓越莓汁、葡萄汁、覆盆子汁等果汁和紅酒中一般也可以檢測(cè)到。ATX-Ⅰ和ATX-Ⅱ在鏈格孢侵染的蘋(píng)果、高粱和小麥中也被檢測(cè)到[64-65]。

5 鏈格孢病害的防控策略

鏈格孢引起農(nóng)作物病害的暴發(fā)流行與品種、氣候、逆境、土壤、耕作模式等許多因素有關(guān)。近年來(lái)報(bào)道的危害作物的鏈格孢種類逐年增多,危害越發(fā)嚴(yán)重,加上鏈格孢產(chǎn)生的毒素還嚴(yán)重危及各類農(nóng)產(chǎn)品的食用安全,為此防控鏈格孢病害的發(fā)生和危害已成為保障農(nóng)業(yè)安全生產(chǎn)的重要研究課題之一。對(duì)于不同種類不同經(jīng)濟(jì)價(jià)值的作物,可以采取不同的防控策略。

在北歐馬鈴薯早疫病呈現(xiàn)逐年增長(zhǎng)的趨勢(shì)。Runno-Paurson等對(duì)2010年和2011年當(dāng)?shù)胤N植的馬鈴薯進(jìn)行了調(diào)查,發(fā)現(xiàn)感病品種發(fā)病極為嚴(yán)重,2010年馬鈴薯幼苗的發(fā)病率達(dá)到了70%,而2011年馬鈴薯幼苗早疫病的發(fā)病更為嚴(yán)重,發(fā)病率從2%暴增至91%,五周之內(nèi)馬鈴薯幼苗全部死亡。相比較而言,抗病品種基本不發(fā)病或發(fā)病輕。由此可見(jiàn),培育種植抗病的馬鈴薯品種是早疫病防治的首要任務(wù)[66]。在韓國(guó),分別利用防和治兩種方法控制高麗參發(fā)生鏈格孢病害。Kim等先利用避雨遮陽(yáng)的工具、除去死掉的植株等方法預(yù)防病害發(fā)生,再噴灑一些殺菌劑控制病情的發(fā)展[49]。冬棗在貯藏過(guò)程中經(jīng)常會(huì)因鏈格孢侵染而腐爛,造成相當(dāng)大的損失,Yan等研究表明,將采摘后的冬棗蘸取一定量的氨基丁酸(β-aminobutyric acid, BABA),可以有效地控制冬棗腐爛病害的發(fā)生,并且能提高貯藏冬棗的品質(zhì)[67]。de Lima等發(fā)現(xiàn)大蒜提取物和橘子精油對(duì)胡蘿卜鏈格孢A.dauci和鏈格孢A.alternata有一定控制作用[68]。

鏈格孢種類繁多,分布范圍廣泛,引起的病害種類多,危害廣,已成為世界范圍的病害,并直接影響農(nóng)產(chǎn)品國(guó)際貿(mào)易。就我國(guó)而言,由鏈格孢引起的病害暴發(fā)在近些年顯得尤為突出。由于對(duì)該病害的認(rèn)識(shí)不足,研究投入缺乏,使得廣大農(nóng)戶在病害發(fā)生后不僅不能明晰病因,也缺乏有效的防控措施,導(dǎo)致病情逐年遞增,損失慘重,已成為我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中病害防控的突出問(wèn)題之一。更何況鏈格孢毒素直接危及農(nóng)產(chǎn)品食用安全,如何有效解決這一問(wèn)題理應(yīng)引起足夠的重視。

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(責(zé)任編輯：楊明麗)

Serious damage to crop production caused byAlternariadiseases and the safety of agricultural products

Wang Jing1,2, Zhai Weibo2, Gao Huan2, Han Rong1, Qi Fangjun2

(1.CollegeofLifeSciences,ShanxiNormalUniversity,Linfen041004,China; 2.StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China)

AlternariaNees is a widely distributed fungal genus in the natural environment. SomeAlternariaspecies are plant pathogens, causing a range of diseases on a large variety of important crops, and often leading to serious damage to the agricultural production. These plant pathogenicAlternariaspecies often produceAlternariatoxins, which may accumulate in agricultural products, and endanger the safety of edible agricultural products. Therefore, it is necessary to strengthen the studies on the occurrence and management ofAlternariadiseases. Here, progresses inAlternariaspecies classification, the main crops damaged byAlternariadiseases, and the worldwide issues of food and agricultural product safety caused byAlternariatoxins are introduced in this paper. Furthermore, strategies and technologies for management ofAlternariadiseases are also reviewed.

Alternariadisease; toxin; crops production; safety of agricultural products

專論與綜述Reviews

2016-10-18

2016-12-07

國(guó)家自然科學(xué)基金(31371898); 植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金(SKLOF201615)

S 432.44

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.04.002

* 通信作者 E-mail: hanrong@dns.sxnu.edu.cn;fjqi@ippcaas.cn