牛曉艷，任克良，曹 亮，鄭建婷，馮國(guó)亮，唐耀平，黃淑芳

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，太原 030032）

海貍色獺兔主要繁殖性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)

牛曉艷，任克良，曹 亮，鄭建婷，馮國(guó)亮，唐耀平，黃淑芳

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，太原 030032）

采用REML方法對(duì)海貍色獺兔連續(xù)兩個(gè)世代（2014，2015）繁殖性狀的遺傳力進(jìn)行估計(jì)，并對(duì)各繁殖性狀之間進(jìn)行了相關(guān)分析。結(jié)果表明：海貍色獺兔的初產(chǎn)仔數(shù)（0.267 2）、產(chǎn)活仔數(shù)（0.267 2）和初生窩重（0.105 6）屬于中低遺傳力性狀，而泌乳力（0.327 0）屬于中等遺傳力性狀。通過各遺傳性狀間的相關(guān)分析可知：各遺傳性狀間均具有較高的遺傳正相關(guān)，可根據(jù)此特性對(duì)海貍色獺兔母兔進(jìn)行早期選擇。

獺兔；個(gè)體動(dòng)物模型；遺傳參數(shù)

獺兔，學(xué)名力克斯兔（Rex rabbit），是世界著名的皮用兔品種。獺兔被毛具有“短、平、密、細(xì)、美、牢”的特點(diǎn)，其皮制品色彩斑斕、輕柔飄逸而受到消費(fèi)者的喜愛；獺兔肉具有“三高三低”的特點(diǎn)（高蛋白，高磷脂，高消化率；低脂肪，低熱量，低膽固醇），深受人們的歡迎，其皮、肉產(chǎn)品均成為國(guó)內(nèi)外的暢銷商品。山西省農(nóng)科院畜牧獸醫(yī)研究所歷時(shí)8年，對(duì)海貍色獺兔進(jìn)行了較系統(tǒng)的選育研究，經(jīng)過5個(gè)世代的群體繼代選育，達(dá)到了預(yù)期目標(biāo)。選育出的海貍色獺兔繁殖性能較好、體型大、被毛質(zhì)量?jī)?yōu)良，提升了海貍色獺兔的種質(zhì)，并成為我國(guó)為數(shù)不多的海貍色獺兔繁育、生產(chǎn)基地之一。

畜禽育種中，很多與其經(jīng)濟(jì)價(jià)值相關(guān)的性狀都是數(shù)量性狀，所以對(duì)其遺傳參數(shù)的估計(jì)（遺傳力，重復(fù)力，遺傳相關(guān)）不僅可以輔助了解育種群的基本情況，為育種者提供群體的相關(guān)信息，同時(shí)也是估計(jì)育種值和制訂育種計(jì)劃的重要參考依據(jù)，是育種的基本工作。遺傳參數(shù)具有群體特異性，并且隨著遺傳進(jìn)展和估計(jì)方法的改進(jìn)而變化［1］。前人的研究中，對(duì)于白色獺兔遺傳參數(shù)估計(jì)的報(bào)道較多［2-4］，但是對(duì)海貍色獺兔相關(guān)遺傳參數(shù)的估計(jì)尚未見報(bào)道。本研究采用目前國(guó)際流行的Asrem l軟件，基于個(gè)體動(dòng)物模型，對(duì)海貍色獺兔主要繁殖性狀的遺傳力和遺傳相關(guān)進(jìn)行估計(jì)，希望在了解其群體遺傳特性的基礎(chǔ)上，為該品種（系）的進(jìn)一步選育提高和推廣提供數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

在選育資料中收集海貍色獺兔純繁系2014年和2015年連續(xù)2個(gè)世代的繁殖性狀資料，共收集母兔的繁殖數(shù)據(jù)108條，各世代均采用嚴(yán)格控制全同胞交配的公母畜隨機(jī)交配。母兔繁殖期間飼喂相同的飼料（表1），由專人飼喂，飼養(yǎng)管理?xiàng)l件相同，將由于環(huán)境產(chǎn)生的誤差減少到最低。

表1 試驗(yàn)飼糧的組成及營(yíng)養(yǎng)成分（風(fēng)干物基礎(chǔ)）%

1.2 試驗(yàn)指標(biāo)測(cè)定

估計(jì)遺傳參數(shù)所測(cè)定的母兔繁殖指標(biāo)主要為初產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)、初生窩重、泌乳力4項(xiàng)。首先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，去除無系譜記錄、無生產(chǎn)記錄，耳號(hào)和表型記錄錯(cuò)誤的個(gè)體。

1.3 估計(jì)模型

對(duì)于初產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)，是非連續(xù)性狀，屬于分類變量，服從二項(xiàng)分布，所以采用廣義線性模型對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，所采用的模型為公畜-母畜模型，數(shù)據(jù)分析時(shí)增加了連接函數(shù)；對(duì)于初生窩重和泌乳力，是連續(xù)性狀，服從正態(tài)分布，采用個(gè)體動(dòng)物模型進(jìn)行分析，采用的兩模型分別為：

（1）公畜-母畜模型：

其中yijk為表型觀測(cè)值，μ為總體均值，Yi是第i個(gè)年份效應(yīng)，Sj是第j個(gè)父本的效應(yīng)，Dk是第k個(gè)母本的效應(yīng)，SDjk為父母本互作效應(yīng)，由于本試驗(yàn)為完全隨機(jī)交配，所以未考慮此效應(yīng)，eijk是殘差效應(yīng)。其中，除Y和μ為固定效應(yīng)外，其余都是隨機(jī)效應(yīng)。且假定隨機(jī)效應(yīng)均符合正態(tài)分布，彼此獨(dú)立。

（2）個(gè)體動(dòng)物模型：

其中yijk為表型觀測(cè)值，β為固定效應(yīng)向量，b為第i個(gè)年份效應(yīng)，a為隨機(jī)加性效應(yīng)，eijk為殘差效應(yīng)；其中β為固定效應(yīng)，年份和個(gè)體動(dòng)物為隨機(jī)效應(yīng)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

所有生產(chǎn)數(shù)據(jù)均采用SPSS 19.0進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析，計(jì)算不同年份數(shù)據(jù)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差以及變異系數(shù)。

遺傳參數(shù)的估計(jì)采用Asrem l3.0軟件的相關(guān)模塊進(jìn)行，軟件運(yùn)行在R語言環(huán)境下完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 獺兔主要繁殖性狀參數(shù)的描述性統(tǒng)計(jì)

由表2可知：在所選擇的獺兔的4個(gè)主要繁殖性狀中，初產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)2015年較2014年有所提高，初產(chǎn)窩重和泌乳力2015年較2014年也有所提高，但提高的幅度不大。從變異系數(shù)來看，產(chǎn)活仔數(shù)的變異系數(shù)較高，達(dá)到7%左右，說明母兔產(chǎn)仔數(shù)不很穩(wěn)定，波動(dòng)較大；但所有性狀的變異系數(shù)都未超過10%，說明所選的育種群較為均一整齊，群體內(nèi)變異較少，這與長(zhǎng)期的閉鎖繁育有關(guān)，使得兔群中可用于選擇的遺傳變異減少，所以，在今后的育種過程中，應(yīng)該適度引入外血，提高遺傳多樣性。

表2 海貍色獺兔主要繁殖性狀

2.2 獺兔主要繁殖性狀的遺傳力估計(jì)

表3 海貍色獺兔繁殖性狀的遺傳力

2.3 獺兔主要繁殖性狀的遺傳相關(guān)系數(shù)和表型相關(guān)系數(shù)

由表4可知，表型相關(guān)系數(shù)較遺傳相關(guān)系數(shù)低，經(jīng)檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。

由各性狀的表型相關(guān)可看出：初產(chǎn)仔數(shù)與產(chǎn)活仔數(shù)和泌乳力之間的表型相關(guān)較低，但與初生窩重的相關(guān)很高，達(dá)到0.8以上，這與不同性狀的遺傳力有關(guān)。

由各性狀的遺傳相關(guān)可以看出：初產(chǎn)仔數(shù)與初生窩重間的遺傳相關(guān)很高，達(dá)到0.980 1，但隨著時(shí)間的推移而下降，到21日齡時(shí)，下降至0.700 0，這是由于環(huán)境因素影響的結(jié)果；同時(shí)，初生窩重與泌乳力之間的遺傳相關(guān)也很高，達(dá)到0.880 8。

由表4可知，初產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)之間，以及初生窩重和泌乳力之間都存在極顯著的正相關(guān)（P＜0.01）。所以，在仔兔出生時(shí)即可對(duì)海貍色獺兔母兔進(jìn)行選種，從而縮短育種周期，實(shí)現(xiàn)早期選擇。

表4 海貍色獺兔繁殖性狀間的表型相關(guān)系數(shù)（γp）和遺傳相關(guān)系數(shù)（γA）

3 討論

3.1 遺傳參數(shù)的估計(jì)方法

家畜育種的重要工作之一就是選擇并應(yīng)用遺傳較好的優(yōu)秀個(gè)體，這就需要準(zhǔn)確估計(jì)目標(biāo)性狀的遺傳參數(shù)。從統(tǒng)計(jì)學(xué)上講，遺傳參數(shù)的估計(jì)可歸結(jié)為方差組分的估計(jì)［5］。通過方差組分估計(jì)可計(jì)算遺傳力、重復(fù)力和遺傳相關(guān)這三大遺傳參數(shù)。從遺傳參數(shù)估計(jì)方法的發(fā)展歷程可知，由Fisher（1925）提出的方差分析方法（ANOVA）是處理平衡資料的最佳方法，它可以用于任何平衡數(shù)據(jù)的處理［5］。對(duì)于非平衡數(shù)據(jù)，主要采用的是Henderson方法［6］。這種方法實(shí)際是方差分析法的推廣，其基本思想相同［6］。20世紀(jì)60年代以來，一些新的估計(jì)方法相繼推出，主要有 Maximum Likelihood（ML，最大似然估計(jì)法），Restricted Likelihood Maximum（REML，約束最大似然法）等方法，似然法可最大程度地應(yīng)用樣本信息，但其估計(jì)值是有偏差的。而由Henderson（1963，1972）提出的Best Linear Unbiased Prediction（BLUP，最佳線性無偏估計(jì)）是目前遺傳參數(shù)估計(jì)使用最為廣泛的方法［6-7］。這種方法可充分利用不同親屬的信息和不同類型的數(shù)據(jù)資料，估計(jì)值最為準(zhǔn)確。BLUP方法的基礎(chǔ)是線性混合模型，最初提出的是公畜模型，但具有較大的局限性，比如只能估計(jì)公畜的育種值，且假定公畜與母畜隨機(jī)交配。后經(jīng)改進(jìn)又提出公畜-母畜模型，將母畜作為隨機(jī)效應(yīng)加以考慮。個(gè)體動(dòng)物模型是最為簡(jiǎn)單完善的模型，它一方面考慮了所有動(dòng)物個(gè)體間的親緣關(guān)系，充分利用了數(shù)據(jù)資料；另一方面對(duì)母畜育種值估計(jì)的準(zhǔn)確性得到了提高［5］。但個(gè)體動(dòng)物模型是對(duì)所有動(dòng)物個(gè)體求解親緣關(guān)系逆矩陣，往往計(jì)算量很大。

本研究在估計(jì)獺兔初產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)的遺傳力時(shí)，采用了公畜-母畜模型，將公畜、母畜的效應(yīng)看做隨機(jī)效應(yīng)；在估計(jì)獺兔初生窩重和泌乳力時(shí)，采用了個(gè)體動(dòng)物模型，兩種方法的計(jì)算都是基于REML方法。在估計(jì)的準(zhǔn)確性方面，個(gè)體動(dòng)物模型要優(yōu)于公畜-母畜模型，這可能也是初產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)估計(jì)遺傳力偏高的一個(gè)原因，初生窩重估計(jì)遺傳力為0.105 6，較為合理。由于初產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)本身屬于非連續(xù)性狀，其總體的分布呈非正態(tài)分布，所以只能采用廣義線性模型添加鏈接函數(shù)進(jìn)行處理。當(dāng)然，也可以采用Bayes（貝葉斯方法）進(jìn)行計(jì)算，能夠獲得更為準(zhǔn)確的結(jié)果。

3.2 海貍色獺兔繁殖性狀的遺傳力

對(duì)于白色獺兔和長(zhǎng)毛兔，一些研究者不僅報(bào)道了其品系選育的情況，同時(shí)也報(bào)道了其主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)。范成強(qiáng)等［2］報(bào)道了白色獺兔R新品系主要經(jīng)濟(jì)性狀參數(shù)的估測(cè)值，對(duì)R新品系5個(gè)世代436窩的繁殖性狀資料進(jìn)行了分析，采用半同胞家系模型，在SAS軟件環(huán)境下運(yùn)行。最終估計(jì)出初產(chǎn)仔數(shù)的遺傳力為0.19，產(chǎn)活仔數(shù)遺傳力為0.14，初生窩重遺傳力為0.56，泌乳力遺傳力為0.17。林志宏等［3］報(bào)道了粗毛型長(zhǎng)毛兔各性狀遺傳參數(shù)的估測(cè)值，采用方差分析法對(duì)其產(chǎn)毛性狀和繁殖性狀的遺傳參數(shù)進(jìn)行了估測(cè)，結(jié)果表明，粗毛型長(zhǎng)毛兔的初生個(gè)體重和泌乳力的遺傳力分別為0.295和0.134。程濟(jì)棟等［4］估計(jì)了德系長(zhǎng)毛兔主要繁殖性狀的遺傳參數(shù)，采用混合家系模型對(duì)四川農(nóng)業(yè)大學(xué)種兔場(chǎng)種兔的產(chǎn)活仔數(shù)、斷奶成活數(shù)和斷奶窩重進(jìn)行了估計(jì)。結(jié)果表明：德系長(zhǎng)毛兔產(chǎn)活仔數(shù)的遺傳力為0.118，斷奶成活數(shù)的遺傳力為0.595，斷奶窩重的遺傳力為0.387。王世成等［8］對(duì)法系獺兔3個(gè)世代主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳參數(shù)進(jìn)行了估計(jì)，采用單元內(nèi)同胞相關(guān)法進(jìn)行估計(jì)，結(jié)果表明，產(chǎn)仔數(shù)的遺傳力為0.15，初生窩重遺傳力為0.20，屬于中低遺傳力性狀。

本研究中，采用完全隨機(jī)交配，個(gè)體動(dòng)物模型法估計(jì)初產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)的遺傳力為0.267 2，初生窩重的遺傳力為0.105 6，泌乳力的遺傳力為0.327 0。初產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)的遺傳力略高于文獻(xiàn)報(bào)道的0.15，而初生窩重的遺傳力低于文獻(xiàn)報(bào)道，泌乳力的遺傳力與文獻(xiàn)報(bào)道的基本相符。由于遺傳力的估計(jì)和性狀本身、交配設(shè)計(jì)、群體大小、估計(jì)方法、環(huán)境影響等都有關(guān)系，所以不同試驗(yàn)群體同一性狀的遺傳力估計(jì)值不同，本試驗(yàn)的計(jì)算結(jié)果與文獻(xiàn)報(bào)道存在一定的偏差，可能是由于數(shù)據(jù)量偏少的原因?qū)е?，但仍然在正常范圍?nèi)，所以估計(jì)值是可信的。后續(xù)可繼續(xù)收集3～5個(gè)世代的獺兔繁殖性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合分析，以得到更為準(zhǔn)確的結(jié)果。

3.3 海貍色獺兔繁殖性狀的遺傳相關(guān)

對(duì)于白色獺兔和長(zhǎng)毛兔繁殖性狀間的遺傳相關(guān)系數(shù)和表型相關(guān)系數(shù)，文獻(xiàn)中也有一些報(bào)道。范成強(qiáng)等［2］報(bào)道，白色獺兔窩產(chǎn)仔數(shù)與產(chǎn)活仔數(shù)之間的表型相關(guān)系數(shù)為0.93，與初生窩重之間的表型相關(guān)系數(shù)為0.51，與泌乳力之間的表型相關(guān)系數(shù)為0.46；與初生窩重之間的表型相關(guān)系數(shù)為0.54，與泌乳力之間的表型相關(guān)系數(shù)為0.52；初生窩重與泌乳力之間的表型相關(guān)系數(shù)為0.18，并且均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。林志宏等［3］報(bào)道，粗毛型長(zhǎng)毛兔初生窩重與泌乳力之間的表型相關(guān)系數(shù)為0.140，遺傳相關(guān)系數(shù)為0.405，均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。

本研究估計(jì)的窩產(chǎn)仔數(shù)與產(chǎn)活仔數(shù)之間的表型相關(guān)系數(shù)為0.293 3（P＜0.001），遺傳相關(guān)系數(shù)為0.941 0；窩產(chǎn)仔數(shù)與泌乳力之間的表型相關(guān)系數(shù)為0.139 0，遺傳相關(guān)系數(shù)為0.708 3；產(chǎn)活仔數(shù)與泌乳力之間的表型相關(guān)系數(shù)為0.139 0，遺傳相關(guān)系數(shù)為0.708 3；初生窩重與泌乳力之間的表型相關(guān)系數(shù)為0.376 6，遺傳相關(guān)系數(shù)為0.880 8。與文獻(xiàn)報(bào)道差異較大，這一方面與遺傳力估計(jì)偏高有關(guān)，一方面與試驗(yàn)設(shè)計(jì)有關(guān)，具體原因還有待進(jìn)一步分析。

由各繁殖性狀間的遺傳相關(guān)可知，獺兔不同繁殖性狀間的遺傳相關(guān)均為正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)較高，所以通過對(duì)初產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)的選擇可以較明顯地提高初生窩重和泌乳力。所以，可以對(duì)獺兔進(jìn)行早期選擇，通過提高產(chǎn)活仔數(shù)來提高泌乳力。

4 結(jié)論

本研究采用個(gè)體動(dòng)物模型，利用Asreml3.0軟件對(duì)獺兔主要繁殖性狀的遺傳力和遺傳相關(guān)進(jìn)行估計(jì)，得到如下結(jié)果：

（1）海貍色獺兔初產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)的遺傳力為0.267 2，初生窩重的遺傳力為0.105 6，泌乳力的遺傳力為0.327 0。

（2）海貍色獺兔初產(chǎn)仔數(shù)與產(chǎn)活仔數(shù)的表型相關(guān)系數(shù)為0.293 3，與初生窩重的表型相關(guān)系數(shù)為0.825 7，與泌乳力的表型相關(guān)系數(shù)為0.139 0；產(chǎn)活仔數(shù)與初生窩重的表型相關(guān)為0.825 7，與泌乳力的表型相關(guān)系數(shù)為0.139 0；初生窩重與泌乳力的表型相關(guān)系數(shù)為0.376 6。

（3）海貍色獺兔初產(chǎn)仔數(shù)與產(chǎn)活仔數(shù)的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.941 0，與初生窩重的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.980 1，與泌乳力的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.708 3；產(chǎn)活仔數(shù)與初生窩重的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.980 1，與泌乳力的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.708 3；初生窩重與泌乳力的遺傳相關(guān)為系數(shù)0.880 8。

［1］ 賈先波，陳仕毅，賴松家.新西蘭白兔生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)［J］.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，32（2）：199-204.

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［3］ 林志宏，沈幼章，張振華，等.粗毛型長(zhǎng)毛兔遺傳參數(shù)的初步估測(cè)［J］.中國(guó)養(yǎng)兔雜志，1994（6）：17-19.

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［5］ 張勤.家畜育種值和遺傳參數(shù)估計(jì)方法的發(fā)展及現(xiàn)狀［J］.國(guó)外畜牧學(xué)（草食家畜），1990（12）：1-4.

［6］ 張沅，張勤.畜禽育種中的動(dòng)物模型［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，1990.

［7］ 張沅.家畜育種學(xué)［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2001.

［8］ 王世成，王吉清，蘇振渝，等.法系獺兔數(shù)量性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)［J］.中國(guó)養(yǎng)兔雜志，2001（1）：15-17.

Estim ation ofGenetic Param etersofM ain Reproductive T raits in Beaver Rex Rabbit

Niu Xiaoyan，Ren Keliang，Cao Liang，etal
（InstituteofHusbandryand Veterinary，ShanxiAcademyofAgriculturalScience，Taiyuan 030032，China）

Using REMLmethod and data filesof two continuousgenerations（2014，2015），theirheritability of reproductive traits was estimated，then performed correlation analysis of every reproductive traits.The results showed that primiparous number of born（0.267 2），number born alive（0.267 2）and primiparous litter number（0.105 6）allbelonged to low heritability traits，while lactescence（0.327 0）belonged tomiddle heritibility traits.The correlation analysis ofevery traits showed that the genetic correlationsbetween all the traitswere relatively high，and people could select female rabbitsearlieraccording to this character.

Rex rabbit；individualanimalmodel；genetic parameter

S829.2

A

2095-3887（2017）03-0005-04

10.3969/j.issn.2095-3887.2017.04.002

2017-05-22

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-44-B6）；山西省農(nóng)科院育種工程項(xiàng)目

牛曉艷（1984-），女，副研究員，博士。

任克良（1965-），男，研究員。研究方向：家兔育種，飼養(yǎng)管理與胚胎工程。