雷歡，陳鋒，黃道明

(水利部中國科學(xué)院水工程生態(tài)研究所，水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點實驗室，湖北武漢 430079)

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水溫對魚類的生態(tài)效應(yīng)及水庫溫變對魚類的影響

雷歡，陳鋒，黃道明

(水利部中國科學(xué)院水工程生態(tài)研究所，水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點實驗室，湖北武漢 430079)

水庫形成后，庫區(qū)及水庫下泄水較原河流狀態(tài)下的水溫發(fā)生一系列變化，進而會對魚類資源產(chǎn)生影響。通過綜合分析水溫對魚類分布、發(fā)育繁殖、攝食生長、行為習(xí)性的作用，針對水庫形成后庫區(qū)和壩下水溫變化特點，初步探討了水溫變化對魚類資源的影響，簡單介紹了緩解水庫下泄水水溫變化措施的研究與實踐，以期為緩解水庫建設(shè)后水溫變化對魚類資源的影響提供參考。

水溫；魚類；生態(tài)效應(yīng)；水庫溫變

魚類作為變溫動物，對體溫調(diào)控能力不強，多數(shù)魚類體溫與環(huán)境溫度相差0.5～1.7 ℃。環(huán)境溫度直接影響魚類的生存、代謝、生長、發(fā)育與繁殖等生命活動的全過程，水溫是魚類關(guān)鍵的環(huán)境控制因子之一。水庫形成后，由于水深增加、水面面積擴大、水流變緩，以及水體的熱傳導(dǎo)特性和蓄熱作用，導(dǎo)致庫區(qū)及水庫下泄水較原河流狀態(tài)下的水溫發(fā)生一系列變化，從而對魚類資源產(chǎn)生影響。為了預(yù)測分析水庫建成后水溫變化對魚類資源的影響，并提出相應(yīng)的緩解措施，國內(nèi)外開展了大量調(diào)查研究與試驗實踐，取得了一系列成果。本文旨在從全面總結(jié)分析水溫對魚類影響的相關(guān)研究成果入手，結(jié)合水庫形成后的水溫變化特征，探討其對魚類資源的影響，以期為緩解水庫建成后水溫變化對魚類資源的影響提供技術(shù)支持。

1 水溫對魚類的生態(tài)效應(yīng)

1.1 水溫與魚類分布

我國南北緯度跨度大，東西高差懸殊，涵蓋了從寒帶到熱帶的不同氣候分區(qū)，并具有青藏高原特殊的高原氣候。與溫度環(huán)境相適應(yīng)，我國的魚類水溫生態(tài)類型也包含著暖水性魚類、溫水性魚類和冷水性魚類三大類。不同水溫生態(tài)型的魚類其生存水溫和適宜水溫有明顯差異。一般而言，暖水性魚類在水溫低于10 ℃的條件下難以生存，冬季低于10 ℃等值線為其向北分布的界線；冷水性魚類在水溫高于25 ℃的條件下難于度夏，夏季高于25 ℃等值線為其向南分布的界線；溫水性魚類多數(shù)適溫較廣，從北部的黑龍江到南部的海南島都能適應(yīng)，如表1所示。

研究顯示，劉乃壯等以多年年最冷旬平均水溫10 ℃為暖水性魚類的生存北界[1]，則該等值線東自浙江溫州，經(jīng)過贛州、郴州、貴陽，西至云南碧江，波動于26°～27°N；而夏季最高旬平均水溫25 ℃等值線的走向，東由河北滄州、石家莊，向南折至新鄉(xiāng)，又西拐至運城、商縣、漢中，再向南至四川雅安、西昌的一條曲線，是冷水性魚類安全度夏的南界，這條等值線從華北向西南是沿著太行山脈—秦嶺山脈—邛崍山脈的山麓行進的。魚類的自然分布與上述等值線有很大的吻合性，一般而言，北方寒冷魚類分布于秦嶺以北，岷江、大渡河中上游分布的川陜哲羅鮭是遺留于秦嶺以南的唯一北方寒冷魚類。我國特有的青藏高原魚類區(qū)系與青藏高原特有的氣候環(huán)境相適應(yīng)，也屬于冷水性魚類，但其生存適宜溫度較北方冷水性魚類要高，稱為亞冷水性魚類更合適，其分布水域以青藏高原為中心，呈輻射狀分布，分布的界線水域為怒江福貢河段、瀾滄江白濟汛河段、長江虎跳峽河段、雅礱江大灣河段、大渡河瀘定河段、岷江茂汶河段、嘉陵江兩河口河段、洮河岷縣河段、黃河劉家峽河段。但這種水溫分界線并不是絕對的，由于年際氣候變化的差異，臨近分界線附近水域容易受到水溫變化的波及，如我國廣東等地區(qū)受寒潮影響時，常常出現(xiàn)大批羅非魚死亡的現(xiàn)象。

表1 我國主要魚類生長適溫范圍[2-3]

1.2 水溫與魚類發(fā)育繁殖

魚類在繁殖和孵化期間往往對溫度相對敏感，每種魚類都有其適宜的繁殖水溫。達不到產(chǎn)卵水溫，魚類不會進行產(chǎn)卵繁殖；高于繁殖水溫，對產(chǎn)卵活動也有抑制作用。冷水性魚類多在10 ℃以下繁殖，部分冷水性魚類繁殖水溫很低，如江鱈繁殖水溫在0 ℃左右，而裂腹魚多在6～13 ℃；常見的溫水性魚類繁殖水溫多在16 ℃以上，如鯉、鯽最低繁殖水溫在16 ℃，四大家魚起始繁殖水溫在18 ℃，多數(shù)溫水性魚類適宜繁殖水溫在22～28 ℃；暖水性魚類起始繁殖水溫多在20 ℃，羅非魚適宜繁殖水溫在25～28 ℃。相應(yīng)地，冷水性魚類的繁殖季節(jié)主要在11月末至翌年早春；我國大部分溫水性魚類在早春至夏初繁殖；部分魚類在夏末秋初產(chǎn)卵，如達氏鱘、大馬哈魚等。暖水性魚類的繁殖季節(jié)主要是夏季高溫時節(jié)，往往一年多次產(chǎn)卵，如羅非魚一年繁殖4～8次。不同水域水溫不同，同種魚類的產(chǎn)卵季節(jié)也會有所差異，如廣東地區(qū)四大家魚的產(chǎn)卵季節(jié)比黑龍江地區(qū)早2～3個月[3]。此外，溫度變化可能是誘導(dǎo)魚類繁殖的重要因子，特別是在春季溫度回升期的突然升溫和秋末冬季降溫期的突然降溫，可能是魚類產(chǎn)卵的信號。如針對綏芬河灘頭雅羅魚的試驗表明[4]，繁殖期間升溫對其產(chǎn)卵有促進作用，這種現(xiàn)象在北方春季繁殖魚類中較為普遍，常見的鯉、鯽魚類也有這種現(xiàn)象。

魚卵的孵化與魚類繁殖水溫相適應(yīng)。在適宜孵化溫度范圍內(nèi)，溫度越高，孵化速度越快，成活率越高；低于適宜孵化水溫，胚胎發(fā)育遲緩、停滯，甚至死亡，孵化率下降；高于適宜孵化水溫，孵化成活率下降，畸形率升高。

雖然龜、鱉、鱷魚等爬行類為性別分化溫度依賴型的典型代表，魚類的性別決定機制非常復(fù)雜，但溫度也能影響部分魚類的性別分化，例如吉富羅非魚性別分化階段，水溫從20 ℃逐漸升高至36 ℃，個體雄性率逐漸升高，36 ℃情況下，雄性率達到80%，完全偏離了1∶1的雌雄比例[5]。

1.3 水溫與魚類攝食生長

水溫不僅直接影響魚類新陳代謝的強度，從而影響魚類的攝食與生長，而且可以通過影響魚類生存的生物、非生物環(huán)境條件，對魚類生長發(fā)育產(chǎn)生相應(yīng)作用。因此，各種魚類均有其適宜的溫度范圍。在適宜溫度范圍內(nèi)，溫度升高，魚類新陳代謝加強，攝食強度增加，生長加快；超過適溫后，生長受到抑制，并出現(xiàn)脊椎骨變形等畸形個體。溫水性魚類攝食、生長的適宜溫度較廣，如鯉、鯽的攝食溫度為4～38 ℃，最佳攝食溫度15～25 ℃，停食溫度在4℃以下；冷水性魚類俄羅斯鱘的攝食水溫為3～32 ℃；暖水性魚類羅非魚15 ℃開始停止攝食。

1.4 水溫與魚類行為

不同溫度梯度試驗表明，絕大多數(shù)淡水魚類將2/3的時間花在水溫變化不超過4 ℃的溫域范圍內(nèi)，全部時間花在溫變幅度10 ℃以內(nèi)的適溫范圍。在溫度變化不適宜時，魚類迅速主動尋找適溫水域。對常見的溫水性魚類而言，當冬季水溫下降時，魚類從河流支流、上游降河至下游深水區(qū)越冬，越冬時，在水底聚集，頭部相互倚靠，圍成一圈，呼吸十分遲鈍、緩慢，鰓蓋的啟動更加微弱；開春水溫升高，魚類開始從越冬場進入淺水區(qū)，即所謂的“上灘”，并向河流上游、支流上溯索餌肥育繁殖。瀾滄江下游暖水性魚類就有7月份從瀾滄江境外下游上溯，9月份從瀾滄江降河至下游湄公河的洄游習(xí)性。

2 水庫溫變對魚類的影響

2.1 庫區(qū)水溫變化對魚類的影響

水庫形成后，水面積擴大，水深增加，水流變緩，水溫垂向分層：表層受光照、氣溫的影響，水溫升高，如漫灣水庫[6-7]蓄水后壩前表層水溫比天然河道多年平均水溫升高4.9 ℃，月平均值增幅2.4～6.7 ℃；深水層水溫變化小，接近均勻，常年維持在較穩(wěn)定的低溫狀態(tài)；中間的過渡段為溫躍層，層內(nèi)水溫梯度大。對于溫水性和暖水性魚類而言，庫區(qū)表層水溫升高有利于魚類的生長發(fā)育，但對于冷水性魚類而言，不少地區(qū)的水庫表層水溫可能超過25 ℃，特別是青藏高原地區(qū)，太陽輻射強，靜水水體表層夏季水溫甚至超過30 ℃，該水域主要以冷水性的高原魚類為主，不僅會對其生長發(fā)育產(chǎn)生不利影響，而且會危及其生存。

水庫形成后庫區(qū)水溫的升高，雖然不會改變我國不同溫度魚類生態(tài)類群大的分布格局，但會影響局部水域魚類分布變化，為外來物種入侵創(chuàng)造條件。例如，新疆喀什河吉林臺一級水庫8月份河流來水水溫僅9 ℃，顯然在河流狀態(tài)下無法滿足溫水性魚類繁殖的水溫要求，而庫區(qū)表層水溫達到23～26 ℃，因此庫區(qū)外來的溫水性魚類麥穗魚成為庫區(qū)的優(yōu)勢種群；隨著紅水河梯級建設(shè)的推進，外來暖水性魚類羅非魚不斷向上游擴展，龍灘水庫形成后，羅非魚在龍灘庫區(qū)大量繁衍，形成優(yōu)勢群體[8]。

2.2 壩下水溫變化對魚類的影響

垂向水溫分層的水庫，電站取水發(fā)電下泄底層水，高溫季節(jié)壩下河流水溫低于原自然河流水溫，部分高壩大庫常年下泄水水溫在15 ℃以下，有的甚至維持在10 ℃左右，在魚類繁殖和生長期形成低溫水影響。同時，由于水體的蓄熱作用，即使是非分層型水庫，水溫也較原河道自然水溫出現(xiàn)遲滯現(xiàn)象，春夏升溫階段，水庫下泄水溫度回升晚于河道原自然水溫，秋冬降溫階段，下泄水水溫的下降也晚于原河道自然水溫。我國魚類組成以溫水性魚類為主，大多數(shù)魚類繁殖水溫在16 ℃以上，適宜生長水溫在22～28 ℃，低溫水下泄不僅會減緩魚類新陳代謝，降低生長發(fā)育速度，縮短生長期，而且會推遲繁殖季節(jié)，甚至達不到魚類繁殖水溫，導(dǎo)致魚類物種的喪失。美國科羅拉多河流域自格倫峽壩修建后，壩下水溫基本保持在9 ℃左右，而建壩前壩下河流水溫在0～30 ℃，建壩前后的溫度變化導(dǎo)致3種本地魚類滅絕，還有60多個物種受到威脅。我國丹江口水利樞紐興建以后，由于壩下江段水溫降低，使該江段魚類繁殖時間推后近1個月，當年出生幼魚的生長速度減慢、個體難以長大。比較建壩前后冬季的數(shù)據(jù)，該江段草魚當年幼魚的體長和體重分別由建壩前的34 mm、780 g，下降至建壩后的297 mm、475 g。三峽水庫雖然為混合型水庫，但下泄水水溫較原河流狀態(tài)下出現(xiàn)遲滯，達到四大家魚繁殖水溫的時間較建壩前推遲，相應(yīng)地，冬季降溫的遲滯導(dǎo)致中華鱘繁殖時間后延[9]。

2.3 水溫突變對魚類的影響

在調(diào)峰運行時，水庫電站下泄水水量日內(nèi)變幅大，在下泄水水溫與環(huán)境水溫差異較大的情況下，混合后的水溫會產(chǎn)生較大波動，從而對魚類資源產(chǎn)生影響。據(jù)汪錫鈞等[10]相關(guān)試驗表明，在一定環(huán)境溫度下棲息的魚類，突然遭遇大幅度升溫或降溫，在接近或超過適溫極限時，會導(dǎo)致魚類死亡。胚胎發(fā)育對溫度變化較為敏感，采用對溫度敏感階段的原腸期胚胎進行熱處理試驗。以基礎(chǔ)溫度為20 ℃、22 ℃孵化的草魚胚胎，經(jīng)過6～8 h的熱沖擊，發(fā)現(xiàn)草魚半致死溫度為31.5～31.7 ℃，而如果溫度在草魚適宜的22～28 ℃孵化溫度內(nèi)變化，則影響不大，即使水溫從22 ℃突變到30 ℃，處理8 h后的胚胎孵化率仍可達88.9%。從這些試驗可以看出，無論是胚胎還是仔幼魚，魚類對水溫突變的忍耐程度較強，但在以接近適溫上下限水溫大幅度、長時間處理的情況下，會出現(xiàn)高的死亡率和畸形率。可見，水庫大量泄水引發(fā)的水溫突變情況，雖然可能會對魚類生長、發(fā)育產(chǎn)生影響，但若不超過適溫極限，不易出現(xiàn)大批量死亡的情況，如表2所示。

表2 幾種主要經(jīng)濟魚類24小時突變升溫(降溫)時的50%致死溫度

注：“—”表示未做該溫度實驗。

3 緩解水溫變化對魚類影響的主要措施

由于水庫形成后導(dǎo)致的庫區(qū)、壩下下泄水水溫變化，會對水生生態(tài)產(chǎn)生一系列影響，為緩解水溫變化的生態(tài)負效應(yīng)，國際國內(nèi)研究人員從工程、調(diào)度等多個方面研究實踐了不少有效措施。目前，針對庫區(qū)水溫的變化，效果顯著的緩解措施并不多見，注意力主要集中在緩解水庫下泄水水溫的影響方面。

(1)人工破壞水體分層

在取水口局部水域，人工攪動水體，或注入氣體、水流，使水體上下對流，破壞水體分層，從而提高取水口取水水溫。這種方法應(yīng)用較少，且局限于小型水庫，國內(nèi)尚沒有應(yīng)用實例。如愛爾蘭地恩尼斯加水庫采用安裝氣壓水槍的方法，促進水體對流，破壞水溫分層；美國紐約奧新寧水庫采用向水庫深層注入壓縮空氣的方法，消除水溫分層。

(2)進行生態(tài)調(diào)度

通過水庫調(diào)度，控制下泄流量，或不同高程泄水孔有機組合，緩解下泄水水溫變化的影響。生態(tài)調(diào)度在國內(nèi)逐漸受到重視，水文過程恢復(fù)往往成為生態(tài)調(diào)度的關(guān)鍵目標，但已經(jīng)開始關(guān)注通過合理調(diào)度緩解水庫下泄水溫變化的影響實驗研究。

(3)實行分層取水

根據(jù)水庫垂向水溫分布特征，采用一定的工程措施，取用適宜溫度的水層，達到緩解下泄水水溫變化影響的措施。主要分為多孔式、多節(jié)式分層取水和水溫控制幕墻等[11-12]。

多孔式分層取水設(shè)施：我國早期建設(shè)的水庫多采用這種方式，中小型水庫較為適用，主要是設(shè)置不同高程的孔口，利用豎井或斜管連通，孔口由閘門控制，根據(jù)需要開啟不同高程的孔口，達到分層取水的目的，如廣東湛江的武陵水庫等。

多節(jié)式分層取水設(shè)施：由控制閘門和取水塔等結(jié)構(gòu)組成，通過增減或伸縮閘門形成隨水位變化的流道，從而保證連續(xù)分層取水。目前國內(nèi)應(yīng)用較多的為疊梁門分層取水方式，如光照、錦屏一級等大型水電。

水溫控制幕墻：通過在取水口前設(shè)置水溫控制幕或建設(shè)前置擋墻，阻擋底層低溫水，達到緩解下泄低溫水影響的目的。如董菁水電站[13-14]在取水口前13.5 m處建設(shè)了高15 m的前置擋墻；豐滿水電站在重建時利用老壩拆除形成前置擋墻；三板溪水電站將建設(shè)水溫控制幕，緩解下泄低溫水的影響。

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Ecological Effect of Water Temperature and Impact of Reservoir Water Temperature Variation on Fish

LEI Huan, CHEN Feng, HUANG Dao-ming

(Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-Projects and Restoration of Aquatic Ecosystem of Ministry of Water Resources, Institute of Hydroecology, Ministry of Water Resources and Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430079, China)

Reservoir formation leads to temperature change in reservoir water and reservoir discharge, which could affect fish resources. This study analyzes the ecological effect of water temperature on fish distribution, reproduction, feeding, growth and behavioral characteristics. Taking into consideration the characteristics of water temperature variation in reservoirs and its discharges, the paper discusses its impact on fish resources, and introduces the mitigation measures so as to provide technical reference for relieving the impact of reservoir construction on fish resources.

water temperature; fish; ecological effect; reservoir water temperature variation

2017-01-05

雷歡(1981—)，女，湖北咸寧人，助理研究員，碩士，主要從事水生生態(tài)環(huán)境影響評價工作，E-mail：leihappy@mail.ihe.ac.cn

10.14068/j.ceia.2017.04.009

X820.4；X174

A

2095-6444(2017)04-0036-04