羅 偉，許 艷，劉曉娟，王春芳

(華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，池塘健康養(yǎng)殖湖北省工程實(shí)驗(yàn)室，淡水水產(chǎn)健康養(yǎng)殖湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，武漢 430070)

水溫對(duì)草魚(yú)血清活性氧含量及抗氧化防御系統(tǒng)的影響

羅 偉，許 艷，劉曉娟，王春芳

(華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，池塘健康養(yǎng)殖湖北省工程實(shí)驗(yàn)室，淡水水產(chǎn)健康養(yǎng)殖湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，武漢 430070)

研究不同水溫(22、26、30和33 ℃)對(duì)草魚(yú)(Ctenopharynodonidellus)血清活性以及抗氧化系統(tǒng)的影響。實(shí)驗(yàn)選取180尾均重為55.4 g的草魚(yú)，隨機(jī)分為4組，每組設(shè)3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)15尾魚(yú)。在室內(nèi)微循環(huán)系統(tǒng)中，采用加熱棒(EHEIM 3619 aquarium Heater)進(jìn)行控溫，投喂含粗蛋白33.78%的配合飼料。8周養(yǎng)殖試驗(yàn)結(jié)束后，計(jì)算草魚(yú)生長(zhǎng)指標(biāo)，測(cè)定草魚(yú)血清ROS、SOD、CAT、T-AOC含量和GSH-Px活性。結(jié)果顯示:溫度顯著影響到草魚(yú)生長(zhǎng)，當(dāng)水溫為30 ℃，草魚(yú)生長(zhǎng)最快；血清中ROS、SOD隨著溫度的升高顯著升高；T-AOC、GSH-Px隨著溫度的升高呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，水溫為30 ℃達(dá)到最高；CAT隨著養(yǎng)殖水溫的變化，各組之間無(wú)顯著性差異。結(jié)果表明，30 ℃為草魚(yú)生長(zhǎng)最適溫度，水溫22～30 ℃，草魚(yú)體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)能夠維持體內(nèi)自由基的“自穩(wěn)態(tài)”，當(dāng)水溫過(guò)高(33 ℃)時(shí)，則會(huì)造成草魚(yú)高溫?fù)p傷，從而影響草魚(yú)代謝和生長(zhǎng)。

水溫；活性氧；抗氧化；草魚(yú)(Ctenopharynodonidellus)

草魚(yú)(Ctenopharynodonidellus)是我國(guó)四大家魚(yú)之一，是我國(guó)產(chǎn)量最高的淡水魚(yú)養(yǎng)殖品種。研究發(fā)現(xiàn)，在養(yǎng)殖池塘中，草魚(yú)在夏季會(huì)遭受到高溫脅迫，進(jìn)而影響到草魚(yú)的存活、生長(zhǎng)和免疫應(yīng)答，嚴(yán)重影響到草魚(yú)養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益[1-2]。

魚(yú)類是變溫動(dòng)物，水溫不僅影響魚(yú)類的生長(zhǎng)和代謝，也影響魚(yú)類的抗氧化防御體系[3]，由于水溫隨著季節(jié)和晝夜會(huì)不斷發(fā)生變化，魚(yú)類細(xì)胞內(nèi)線粒體的數(shù)量和功能為了適應(yīng)這種變化也會(huì)隨之發(fā)生變化[4]，這種變化直接影響著魚(yú)體內(nèi)活性氧(ROS)和魚(yú)類抗氧化防御體系[5]。而大量產(chǎn)生的ROS會(huì)造成機(jī)體蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和DNA等大分子物質(zhì)的損傷[6]，正常機(jī)體內(nèi)，ROS能夠由機(jī)體抗氧化系統(tǒng)所降解，從而維持機(jī)體穩(wěn)態(tài)。機(jī)體的抗氧化系統(tǒng)包括超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-Px)等，而總抗氧化能力(T-AOC)是反映機(jī)體抗氧化總體性能的一個(gè)指標(biāo)[7]。

已有研究表明，水溫對(duì)于草魚(yú)的生長(zhǎng)、消化率、能量收支具有顯著影響[8-9]。高溫對(duì)草魚(yú)hsp70和hsp90熱休克蛋白的表達(dá)有顯著影響[10]，但是關(guān)于草魚(yú)的氧化應(yīng)激的研究較少，關(guān)于水溫和草魚(yú)氧化應(yīng)激之間的關(guān)系未見(jiàn)報(bào)道。草魚(yú)生長(zhǎng)最適溫度為30 ℃，過(guò)高水溫會(huì)導(dǎo)致草魚(yú)熱休克蛋白表達(dá)所需能量由無(wú)氧代謝提供[11-12]，從而影響草魚(yú)生存和生長(zhǎng)。為研究不用水溫對(duì)草魚(yú)血清活性氧和抗氧化系統(tǒng)的影響，本研究測(cè)定了在不同水溫養(yǎng)殖條件下草魚(yú)血清ROS含量、SOD活性、CAT活性、T-AOC和GSH-Px活性的變化，進(jìn)一步探討在不同溫度養(yǎng)殖條件下草魚(yú)機(jī)體抗氧化體系變化規(guī)律，比較不同水溫對(duì)草魚(yú)抗氧化防御系統(tǒng)的影響，從而進(jìn)一步為草魚(yú)精準(zhǔn)化養(yǎng)殖提供一定的定量指標(biāo)和理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用草魚(yú)購(gòu)買(mǎi)于湖北省黃岡市紅安縣高橋漁場(chǎng)，選取較為活躍的草魚(yú)在華中農(nóng)業(yè)大學(xué)地下室循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中暫養(yǎng)，養(yǎng)殖缸的體積為300 L，并在實(shí)驗(yàn)條件下馴化一周以適應(yīng)實(shí)驗(yàn)室養(yǎng)殖環(huán)境。

實(shí)驗(yàn)飼料按配方混合后經(jīng)顆粒飼料機(jī)制成直徑為0.35 mm，長(zhǎng)度為1～2 mm的顆粒，并于4 ℃冰箱保存。實(shí)驗(yàn)飼料粗蛋白含量為33.78%，飼料配方及化學(xué)組成見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)魚(yú)養(yǎng)殖

表1 實(shí)驗(yàn)飼料配方及化學(xué)成分Tab.1 Formulation and chemical composition of the experiment diet

注：維生素預(yù)混物：維生素A110萬(wàn)IU，維生素D324萬(wàn)IU，維生素E 8 g，維生素K30.3 g，維生素B10.6 g，維生素B20.7 g，維生素B60.7 g，維生素B124 mg，維生素C 15 g，煙酸4 g，泛酸鈣4 g，葉酸200 mg。2.礦物質(zhì)預(yù)混物：鐵15 g，銅400 mg，鋅6 g，錳2 g，碘60 mg，硒20 mg。

1.3 取樣測(cè)定

養(yǎng)殖試驗(yàn)前后，稱量各組魚(yú)體重量計(jì)數(shù)，計(jì)算草魚(yú)增重率和特定增長(zhǎng)率。養(yǎng)殖試驗(yàn)結(jié)束后，試驗(yàn)魚(yú)饑餓 24 h 取血清樣。每缸隨機(jī)取5 尾魚(yú)尾靜脈采血，混合血樣3 000 r /min 離心 15 min，取血清-20 ℃保存?zhèn)溆?。活性?ROS)超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-Px)和總抗氧化能力(T-AOC)均采用南京建成生物工程研究所的試劑盒的測(cè)定方法測(cè)定，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測(cè)定 3 次。

1.4 計(jì)算公式

草魚(yú)生長(zhǎng)指標(biāo)計(jì)算公式：

(1)存活率= (N2/N1) × 100%

(1)增重率(WG)=100%×(Wt-W0)/W0

(2)特定增長(zhǎng)率(SGRw) = 100 %×(lnWt-lnW0)/t

上述公式中N1代表實(shí)驗(yàn)前草魚(yú)數(shù)量，N2代表試驗(yàn)結(jié)束后草魚(yú)存活數(shù)，Wt(g)和W0(g)分別是魚(yú)體終末和初始濕重，t為養(yǎng)殖時(shí)間。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)整理使用Microsoft Excel 2003進(jìn)行，使用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的單因素方差分析(One-way ANOVA)，并進(jìn)行Duncan’s 多重比較，以P<0.05作為顯著性差異水平。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同水溫下草魚(yú)生長(zhǎng)指標(biāo)

表2顯示了4種溫度對(duì)草魚(yú)的存活率沒(méi)有顯著影響(P>0.05)，隨著溫度的上升草魚(yú)的的增重率(WG)、特定增長(zhǎng)率(SGR)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，各組之間存在顯著性差異(P<0.05)，水溫為30 ℃時(shí)，草魚(yú)生長(zhǎng)性能最佳。

表2 不同溫度下草魚(yú)幼魚(yú)生長(zhǎng)的影響Tab.2 Effect of water temperature on the growth performance of grass carp

注：數(shù)據(jù)是來(lái)自3個(gè)平行缸的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同列數(shù)據(jù)后上標(biāo)字母不同(P<0.05)，下同

2.2 不同溫度對(duì)草魚(yú)血清活性氧(ROS)和抗氧化指標(biāo)的影響

從表3可以看出，隨著水溫的上升，草魚(yú)血清中活性氧含量隨著水溫的升高而升高，33 ℃水溫中草魚(yú)血清ROS含量最高，22 ℃的ROS含量最低，并且4個(gè)溫度組之間均具有顯著性差異(P<0.05)，22-26 ℃水溫間，SOD酶活力無(wú)顯著性差異(P>0.05)，26 ℃以上，血清中SOD酶活力隨著溫度的升高而升高，在33 ℃水溫中達(dá)到最大值，且兩組之

間SOD酶活力存在顯著性差異(P<0.05)。

隨著水溫的升高，血清中CAT酶活呈上升的趨勢(shì)，并在水溫為33 ℃時(shí)達(dá)到最大值，但各水溫組間無(wú)顯著差異(P>0.05)，說(shuō)明水溫對(duì)CAT活性影響不大。

血清T-AOC酶活隨著水溫的上升呈先上升后下降的趨勢(shì)，在水溫為30 ℃時(shí)達(dá)到最高值，30 ℃水溫和22 ℃水溫之間存在顯著性差異(P<0.05)，其余各組無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

表3 不同溫度對(duì)草魚(yú)血清活性氧(ROS)和抗氧化指標(biāo)的影響Tab.3 Effects of temperature on ROS and hermal biochemical of grass carp.

草魚(yú)血清GSH-Px活性隨著水溫的升高呈上升的趨勢(shì)，并在33 ℃達(dá)到最大值， 33 ℃和30 ℃水溫組較22 ℃水溫組存在顯著性差異(P<0.05)。

3 討論

水溫作為池塘養(yǎng)殖中重要的環(huán)境因子，不僅會(huì)影響池塘中的理化因子，亦會(huì)直接影響到魚(yú)類的代謝速率，從而進(jìn)一步影響到魚(yú)類的攝食和生長(zhǎng)[13-15]。本研究表明，草魚(yú)的最適生長(zhǎng)溫度為30 ℃，和崔奕波[16]研究結(jié)果一致，當(dāng)水溫超過(guò)30 ℃時(shí)，草魚(yú)的生長(zhǎng)會(huì)顯著下降。實(shí)驗(yàn)中的高溫環(huán)境(33 ℃)會(huì)對(duì)草魚(yú)造成一定程度的熱應(yīng)激反應(yīng)，產(chǎn)生高溫脅迫。研究表明，水溫升高會(huì)導(dǎo)致魚(yú)體耗氧量增加，從而很可能促進(jìn)機(jī)體內(nèi)ROS的產(chǎn)生和機(jī)體細(xì)胞組分的氧化狀態(tài)，引起機(jī)體抗氧化酶體系的相應(yīng)變化[17-18]。從本次實(shí)驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，ROS含量隨著水溫的升高而升高，說(shuō)明高溫促進(jìn)了草魚(yú)血清內(nèi)ROS的產(chǎn)生，這和不同水溫對(duì)中華鱘血清活性氧影響的研究結(jié)果類似[19]。

研究表明，機(jī)體內(nèi)ROS的增加，如不及時(shí)清除，極可能會(huì)對(duì)機(jī)體造成氧化損傷或氧化應(yīng)激，機(jī)體可通過(guò)提高體內(nèi)抗氧化酶活力和其他防御形式，對(duì)氧化損傷進(jìn)行修復(fù)[20]。本次研究表明，在不同的水溫下，草魚(yú)血清內(nèi)各種抗氧化酶活性和氧化劑隨著水溫呈現(xiàn)出不同的變化。

SOD使得機(jī)體內(nèi)超氧陰離子(O2-)轉(zhuǎn)化為過(guò)氧化氫(H2O2)，是細(xì)胞抗氧化系統(tǒng)的一道重要防線，同時(shí)SOD酶能夠間接反映機(jī)體消除自由基的能力[21]。本次試驗(yàn)中，33 ℃的水溫并沒(méi)有使草魚(yú)血清中SOD酶活下降，SOD酶活隨著水溫的升高而升高，結(jié)果和尼羅羅非魚(yú)(Oreochromisniloticus)、褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)[22-23]的研究結(jié)果相同，說(shuō)明SOD酶在高溫環(huán)境下，能夠抵抗由于高溫脅迫帶來(lái)的氧化損傷。

Abele等[24]認(rèn)為在一定溫度范圍內(nèi),水生生物的CAT活性對(duì)溫度變化的響應(yīng)存在不顯著的現(xiàn)象。本實(shí)驗(yàn)中，草魚(yú)血清中CAT酶活隨著溫度的升高呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，但是各組之間無(wú)顯著性差異，這與李大鵬等[19]在中華鱘(Acipensersinensis)中的研究結(jié)果一致。但有研究報(bào)道，水溫對(duì)華貴櫛孔扇貝(Chlamysnobilis)和大黃魚(yú)(Pseudosciaenacrocea)血清CAT活性有顯著性影響[25-26]，可見(jiàn)，水溫對(duì)養(yǎng)殖對(duì)象血清CAT活性隨品種不同而異。

T-AOC是反映機(jī)體總抗氧化能力的一個(gè)指標(biāo)。草魚(yú)血清總抗氧化能力(T-AOC)隨著水溫的升高而升高，到30 ℃達(dá)到最大值，隨后出現(xiàn)下降，試驗(yàn)結(jié)果和對(duì)大菱鲆(ScophthalmusmaximusL.)的研究結(jié)果類似[27]。33 ℃的高溫脅迫使得草魚(yú)血清T-AOC顯著下降，說(shuō)明在一定溫度范圍內(nèi)，隨著水溫的升高，草魚(yú)血清T-AOC隨之升高，一旦發(fā)生高溫脅迫時(shí)，草魚(yú)血清T-AOC會(huì)隨著溫度的上升而下降。草魚(yú)血清T-AOC在高溫脅迫時(shí)出現(xiàn)下降，原因可能與機(jī)體內(nèi)抗氧化酶的活性和氧化劑含量的聯(lián)合作用有關(guān)。高溫環(huán)境下(33 ℃)，草魚(yú)血清中ROS顯著升高，而T-AOC反而略有下降，提示當(dāng)環(huán)境溫度超過(guò)一定的范圍之后，草魚(yú)會(huì)受到不同程度的氧化損傷。GSH-Px是生物體在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的抗氧化系統(tǒng)中的酶類抗氧化劑，在體內(nèi)廣泛存在，可防止因自由基產(chǎn)生的脂質(zhì)過(guò)氧化物堆積所造成的生物膜損害，降解過(guò)氧化氫，保護(hù)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)及功能不受過(guò)氧化物的干擾及損害[28]。本研究結(jié)果顯示：草魚(yú)血清中GSH-Px活性是所測(cè)定的抗氧化酶種類中活力最強(qiáng)的一種。草魚(yú)血清中GSH-Px活性隨著溫度的升高而升高，且33 ℃時(shí)，該酶仍能保持較高活力，表明該酶在清除和抵御體內(nèi)ROS增加造成的氧化應(yīng)激反應(yīng)中起著重要的作用。由于GSH可以和ROS反應(yīng)起到防御氧化應(yīng)激的作用，同時(shí)GSH-Px能夠催化GSH變?yōu)镚SSG[29]，使得有毒的過(guò)氧化物還原轉(zhuǎn)變成無(wú)毒的羥基化合物。因此，草魚(yú)血清中ROS隨著溫度升高而增加，為抵御ROS增加，GSH消耗也隨之增加，進(jìn)而導(dǎo)致能夠催化GSH所需要的酶GSH-Px增加，從而抵御高溫環(huán)境所帶來(lái)的脅迫。

綜上所述，草魚(yú)在適當(dāng)?shù)乃疁刂?，可依靠自身的抗氧化防御系統(tǒng)，抵御活性氧增加帶來(lái)的機(jī)體損傷，當(dāng)溫度超過(guò)一定范圍后，草魚(yú)機(jī)體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)雖然會(huì)起到一定的抗氧化防御作用，但是ROS的快速產(chǎn)生，消除ROS速度不能減緩，將會(huì)導(dǎo)致高溫環(huán)境下LP的程度顯著高于低溫環(huán)境，而低溫環(huán)境ROS隨著水溫的增加而增加，但抗氧化酶和抗氧劑始終能夠維持著自由基的穩(wěn)態(tài)，從而進(jìn)一步解釋了高溫會(huì)影響草魚(yú)的攝食和生長(zhǎng)。

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Effect of water temperature on serum content of reactive oxygen species and antioxidant defense system in grass carpCtenopharyngodonidellusin

LUO Wei，XU Yan，LIU Xiao-juan，WANG Chun-fang

(HubeiProvincialEngineeringLaboratoryforPondAquaculture/FreshwaterAquacultureCollaborativeInnovationCenterofHubeiProvince/CollegeofFisheries，HuazhongAgriculturalUniversity，Wuhan430070，China)

The present study investigated effects of different temperature (22℃,26℃,30℃ and 33℃) on growth and serum antioxidant system of grass carp.Grass carp whose average weight was 55.4 g were randomly divided into four groups,with 3 replications and 15 fish each tank.The diet contained 33.78% crude protein.Fish were raised in indoor micro-circulation system and heating rods (EHEIM 3619 aquarium Heater) were used for temperature control.After 8 weeks of feeding trial,growth indexes,activities of SOD,CAT and GSH-Px,contents of ROS and T-AOC were determined.The results showed that temperature significantly affected the growth of grass carp and growth rate peaked at 30℃.ROS and SOD in serum significantly increased by temperature.T-AOC and GSH-Px increased firstly and then decreased and peaked at 30℃.There was no significant difference among groups in terms of CAT as temperature changed.Therefore,it can be concluded that 30℃ is the best temperature for the growth of grass carp.When the water temperature is in the lower range,antioxidant enzymes and antioxidants could maintain the homeostasis of free radicals.If the water temperature is too high,it will cause damage to grass carp and thereby affects metabolism and growth of grass carp.

water temperature；reactive oxygen species；antioxidant defense system；Ctenopharyngodonidellus

2016-03-08；

2017-03-28

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)基金CARS-46；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(2013PY076)

羅 偉(1990- )，碩士研究生，專業(yè)方向?yàn)轸~(yú)類營(yíng)養(yǎng)與環(huán)境。

王春芳。E-mail:cfwang@mail.hzau.edu.cn

S931.3

A

1000-6907-(2017)04-0003-05