趙瑞 安釗儀 李春旭 劉宇 劉桂豐

(林木遺傳育種國家重點實驗室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

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不同倍性白樺無性系苗期最佳施肥量的確定1)

趙瑞 安釗儀 李春旭 劉宇 劉桂豐

(林木遺傳育種國家重點實驗室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

以2年生的白樺四倍體和二倍體共19個無性系苗木群體為試驗材料，用前期篩選的施肥配方配制成1/1 000質(zhì)量濃度的混合營養(yǎng)液對根部進(jìn)行澆灌施肥，分別7(處理1)、10(處理2)、15 d(處理3)的間隔期施肥，以不施肥為對照(處理4)。試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，重復(fù) 3次。施肥自5月1日起始，8月31日結(jié)束。苗高、地徑調(diào)查每隔15 d調(diào)查1次，自5月15日起，10月1日結(jié)束。結(jié)果表明：在3種施肥及對照條件下不同倍性白樺的生長均呈現(xiàn)“慢-快-慢”的“S”型，生長速度及生長期隨著施肥量的遞增而遞增，苗高、地徑生長量較對照分別提高42.46%、32.14%；在3種施肥處理及對照條件下不同倍性白樺無性系間生長量差異明顯，二倍體高生長較四倍體提高了20.30%，在施肥處理1的條件下四倍體的地徑生長較二倍體提高了3.71%。由3種施肥及對照處理條件下無性系的平均高徑比、配方肥的用量及用工成本等綜合分析，確定施肥間隔為15 d的處理3為白樺苗木培育時的主選施肥方案。無性系的不同對施肥量的要求不同，本項目分別為19個白樺無性系確定了精確施肥量。綜合各無性系在各種施肥處理條件下苗高、地徑生長量，初步選擇3個二倍體、1個四倍體為優(yōu)良無性系，它們分別為2Bz3、2Bz18、2B353和4B44，其平均苗高、地徑較未施肥對照時分別提高了40.60%、32.26%。

施肥；白樺；無性系

Fertilization; Birch; Clone

林木生長發(fā)育因基因型不同對肥料的反應(yīng)差異較大，針對不同基因型找到最佳施肥配方，同時依據(jù)林木生長發(fā)育規(guī)律，適時調(diào)整配方肥中氮、磷、鉀的比例及施肥量，既滿足了林木生長發(fā)育的需要，又避免了肥料浪費，這是林木合理施肥的重要研究內(nèi)容[1-4]。人們對油茶(CamelliaoleiferaAbel.)、柚木(TectonagrandisL.F.)、杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)、南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)、綠竹筍(Dendrocalamopsisoldhami)、楊樹(Populusspp.)等進(jìn)行配方施肥研究，找到了明顯提高樹木生物量及結(jié)實量的合理施肥配方[5-12]。

本團(tuán)隊在前期曾針對白樺不同家系開展了配方施肥對苗期生長影響的研究，為不同家系選出了適宜施肥配方[13]。此外，也曾針對白樺同一家系開展了施肥研究，選出了促進(jìn)該家系開花結(jié)實的最佳施肥配方[14]。而這些前期研究，均以白樺多基因型組成的群體為對象，篩選出的最佳施肥配方適合的是多基因型群體，對于染色體加倍后的四倍體及單一基因型的無性系并不一定適合。為此，本研究針對不同倍性白樺及其無性系開展研究，分析施肥量對不同倍性及各無性系生長的影響，評價四倍體與二倍體白樺對營養(yǎng)元素需求的差異，篩選出白樺優(yōu)良無性系及最佳施肥量，為白樺無性系良種育苗提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

試驗材料為19個無性系，是在320株白樺四倍體和148株白樺種子園母樹(二倍體)中選出并通過組培獲得。其中，11個無性系為四倍體，由白樺與歐洲白樺雜種加倍獲得(B.platyphylla×B.pendula)，分別以4Bi(i代表序號，下同)命名；6個無性系為白樺二倍體(B.platyphylla)，分別以2Bi命名；2個無性系為白樺雜種二倍體(B.platyphylla×B.pendula)，分別以2Bzi命名。將19個無性系苗木定植在花盆(直徑45 cm×高30 cm)中(底部墊托盤)，培育基質(zhì)為V(草炭土)∶V(河沙)∶V(黑土)=4∶2∶2，基質(zhì)的pH值為6.25，速效氮、磷、鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為193.60、37.92、164.97 mg·kg-1。以2年生無性系苗為試驗材料進(jìn)行施肥試驗。

試驗設(shè)計：在前期最佳施肥配方篩選的基礎(chǔ)上[14]，設(shè)置了3種施肥梯度，分別每7(處理1)、10(處理2)、15 d(處理3)施肥1次，以不施肥為對照(處理4)。施肥時，采用完全隨機(jī)區(qū)組，每個無性系在各施肥處理中設(shè)3次重復(fù)，單株小區(qū)(其中4B37為2株小區(qū))，19個無性系共計240株參與試驗，全部試驗苗木放在環(huán)境條件一致的區(qū)域內(nèi)。施肥時配制成1/1 000質(zhì)量濃度的混合營養(yǎng)液，5月1日開始根部施肥，8月31日結(jié)束。最終計算各種施肥處理條件下每株苗木累計施加氮、磷、鉀的量，其中處理1氮、磷、鉀的量分別為9.31、11.81、9.49 g·株-1，處理2分別為6.62、8.07、6.49 g·株-1，處理3分別為4.79、5.74、4.60 g·株-1。

苗高、地徑等生長性狀調(diào)查：生長節(jié)律調(diào)查于5月15日開始，每隔15 d調(diào)查1次，10月1日結(jié)束，共計調(diào)查10次。采用10月1日調(diào)查的最終數(shù)據(jù)進(jìn)行苗高、地徑等性狀的方差分析及多重比較。

數(shù)據(jù)處理：用SPSS22.0軟件進(jìn)行方差分析，采用最短顯著極差法(Duncan法)對白樺苗高、地徑進(jìn)行多重比較。用Microsoft Excel對調(diào)查所得生長節(jié)律數(shù)據(jù)進(jìn)行處理并繪制生長趨勢折線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 各施肥條件下不同倍性白樺的生長節(jié)律

為了研究不同施肥條件下白樺四倍體和二倍體的生長發(fā)育過程，繪制了苗高、地徑生長節(jié)律曲線(圖1)。從圖1可以看出，四倍體和二倍體白樺苗高和地徑生長均呈“慢-快-慢”的“S”型，在施肥處理開始的5月15日至7月1日的1.5個月內(nèi)，不同處理間對白樺苗高和地徑生長的影響差異不明顯，呈現(xiàn)緩“慢”遞增的趨勢；自7月1日后均進(jìn)入“快”速生長期，但施肥處理間的差異逐漸增大，生長速度隨著施肥量的遞增而遞增，處理1的生長最快，處理2其次，處理3處于第3位，未施肥的處理4生長列最后；在4種處理條件下白樺生長速度降低拐點以及結(jié)束生長的時間不同，白樺在未施肥(處理4)時提早降低長勢，于8月15日左右停止生長，凡施肥的白樺于9月1日左右結(jié)束生長。因此，施肥提高了白樺生長速度、延長了生長期，進(jìn)而增加了生長量。

圖1 不同施肥處理條件下不同倍性白樺的苗高、地徑生長趨勢

實線為二倍體；虛線代表四倍體；1-2B、2-2B、3-2B、4-2B分別代表針對二倍體處理1、2、3、4；1-4B、2-4B、3-4B、4-4B分別代表針對四倍體處理1、2、3、4。

不同倍性白樺苗高、地徑生長曲線比較發(fā)現(xiàn)，在未施肥條件下四倍體苗高、地徑生長明顯低于二倍體的，四倍體地徑生長在施肥處理1條件下表現(xiàn)出較速生的優(yōu)勢，較二倍體提高了3.71%?？梢姡谋扼w白樺更喜肥。

2.2 各施肥條件下白樺無性系間苗期生長性狀的方差分析

針對不同倍性白樺無性系、施肥處理、無性系與施肥的交互作用等進(jìn)行苗高、地徑及高徑比的差異顯著性分析(表1)。結(jié)果表明，這些性狀在不同白樺無性系間、四倍體和二倍體內(nèi)部各無性系間以及施肥處理間的差異均達(dá)到了顯著或極顯著水平(P<0.05或P<0.01)。無性系與施肥處理的交互作用僅在無性系苗高及四倍體高徑比性狀上達(dá)到了顯著或極顯著水平，說明施肥對白樺無性系的互作影響主要表現(xiàn)在高生長上，以苗高性狀對每個無性系開展最佳施肥量選擇具有科學(xué)性。

表1 無性系苗高和地徑的方差分析

2.3 不同施肥處理條件下各無性系苗高和地徑的多重比較

為了分析白樺各無性系苗高、地徑等在不同施肥處理條件下的生長表現(xiàn)，進(jìn)行了各無性系苗高、地徑、高徑比等性狀的多重比較分析(表2)。

由高生長的多重比較結(jié)果可見(表2)，白樺二倍體普遍較四倍體長的高，在表中排在前9位的無性系中有6個為二倍體，占參試白樺二倍體的3/4，其群體高生長量較四倍體提高了20.30%；但在四倍體中也有生長量較大的無性系，其中4B44號在各種處理的平均高生長達(dá)到了274.5 cm，分別較四倍體和二倍體平均高生長提高了31.33%、9.17%。地徑生長量的多重比較表明，排在各種處理首位的無性系均為四倍體，生長量最大者是在處理1條件下的4B8號無性系，其地徑生長量達(dá)到31.92 mm，較群體均值(23.04 mm)提高了38.54%。綜上研究表明，不同倍性白樺的苗高、地徑生長對施肥處理反應(yīng)不同，二倍體高生長隨著施肥量的增加而增加，而四倍體地徑生長隨著施肥量的增加而增加。

由表2還看出，2Bz3、4B44、2Bz18、2B353等無性系在各種施肥處理條件下的排列位置均在前幾位，為穩(wěn)定遺傳的無性系，這4個無性系的平均苗高、地徑分別達(dá)到276.67、23.37 mm，較群體均值(225.98、23.04 mm)提高了22.43%、1.43%，可作為優(yōu)良無性系的選擇對象。4B13、4B16等無性系在各施肥條件下排位一直在后面，這些無性系在材性性狀上如果沒有上乘表現(xiàn)，將來被淘汰的可能性很大。

無性系處理3苗高/cm地徑/mm高徑比處理4苗高/cm地徑/mm高徑比2B10(220．00±11．27)de (22．12±0．57)abcd(9．95±0．26)defg(182．67±21．94)cdef(18．30±1．60)abc(9．96±0．35)bcde2B11(243．67±18．77)bcd(23．00±0．84)abc(10．60±0．80)cdef(164．00±9．00)defg(20．30±1．17)abc(8．08±0．08)fg2B18(246．33±8．08)bcd(23．70±2．14)abc(10．46±1．07)cdef(165．00±13．23)defg(18．50±1．64)abc(8．94±0．74)cdef2B2(191．00±1．00)fg(20．55±5．88)cd(9．92±3．28)defg(189．33±17．16)bcde(20．49±0．35)ab(9．25±0．93)cdef2B353(269．33±31．88)ab(21．37±0．64)abcd(12．59±1．20)ab(230．00±3．61)a(17．73±1．01)bc(13．01±0．92)a2B9(257．33±2．52)abc(23．17±0．41)abc(11．11±0．09)bcd(190．67±3．06)bcd(17．99±0．21)bc(10．60±0．05)bc2Bz18(281．67±2．89)a(23．64±2．39)abc(12．00±1．20)abc(211．33±11．15)ab(19．91±0．46)abc(10．62±0．73)bc2Bz3(277．67±3．79)a(21．64±0．58abcd(12．84±0．53)a(202．00±17．00)bc(17．90±3．09)bc(11．60±2．94)ab4B13(175．00±11．14)g(20．75±1．47)bcd(8．44±0．23)gh(117．33±15．31)h(15．18±0．62)d(7．75±1．23)fg4B15(244．33±7．23)bcd(23．79±1．00)abc(10．28±0．46)cdef(182．33±3．21)cdef(18．34±0．85)abc(9．95±0．54)bcde4B16(187．33±4．93)fg(22．54±0．94)abcd(8．31±0．15)gh(138．00±20．88)gh(18．28±2．00)abc(7．53±0．41)fg4B19(202．33±7．09)efg(22．44±0．69)abcd(9．02±0．34)efgh(161．67±8．14)fg(18．12±1．27)abc(8．94±0．42)cdef4B27(205．33±3．06)ef(18．94±0．63)d(10．85±0．22)cde(138．67±8．50)gh(15．04±2．36)d(9．32±0．98)cdef4B36(189．00±4．36)fg(18．92±0．07)d(9．99±0．22)defg(179．67±4．73)cdef(18．20±1．09)abc(9．89±0．43)bcde4B37(186．00±31．65)fg(24．56±3．17)ab(7．57±0．72)h(143．33±28．03)g(20．86±1．84)a(6．83±0．87)g4B39(239．00±16．37)cd(23．69±0．67)abc(10．10±0．90)defg(163．00±2．65)efg(18．84±0．62)abc(8．66±0．34)def4B42(206．00±4．00)ef(23．29±1．08)abc(8．86±0．33)fgh(162．67±3．51)efg(17．49±0．76)cd(9．31±0．50)cdef4B44(275．33±6．43)a(24．93±0．49)a(11．04±0．05)bcd(205．00±5．20)bc(19．72±0．23)abc(10．40±0．38)bcd4B8(233．00±4．36)cd(22．44±1．58)abcd(10．41±0．58)cdef(158．00±6．56)fg(19．18±1．54)abc(8．28±0．86)efg平均25．78±36．9122．50±2．3710．09±1．66171．40±30．4318．56±1．979．29±1．71

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

此外，從白樺二倍體各無性系的生長情況可以看出，雜種二倍體無性系的生長具有最突出表現(xiàn)，在19個無性系多重比較中，僅有的兩個雜種無性系2Bz3、2Bz18高生長均排在前幾位，表現(xiàn)出較好的培育前景，也暗示著雜種無性系具有較大選擇潛力。

高徑比值越小，其根系越發(fā)達(dá)，造林成活率越高。由3種施肥處理條件下無性系的平均高徑比值可見(表2)，最小比值為處理1的9.71，其次處理3為10.09，最大的是處理2的10.23，三者之間差異不大，雖然處理1的高徑比最低，但施肥次數(shù)較多，其未來的造林成活率與處理2和處理3也不會有明顯差異。本著節(jié)省肥料及用工成本，如果采用白樺多個無性系混合造林時，處理3是苗木培養(yǎng)的主選施肥方案。另外，由不同倍性白樺平均高徑比可知，在3種施肥及對照條件下二倍體均高于四倍體，因此，說明二倍體的根系較四倍體發(fā)達(dá)，造林成活率將更高。

2.4 白樺各無性系最佳施肥量的確定

由白樺無性系與施肥處理的交互作用(表1)，確定苗高為各無性系的最佳施肥量選擇的理想性狀。為此針對每個無性系在4種施肥處理條件下的苗高進(jìn)行了方差分析，結(jié)果表明，所有無性系施肥處理間的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，多重比較表明(表3)，各無性系苗高隨著施肥量的增加而呈現(xiàn)不同的表現(xiàn)，有的施肥量越多生長量越大，而有的對施肥量的增加反應(yīng)較遲鈍，為此確定了各無性系的最佳施肥處理(表3中☆號標(biāo)注)，即4B13、4B15、4B19、4B27、4B44、4B8、2B2及2Bz18無性系選擇施肥處理1，4B36、4B42、2B11、2B18、2Bz3無性系選擇施肥處理2，4B16、4B37、4B39、2B353、2B10及2B9無性系選擇施肥處理3。根據(jù)多重比較選出的2Bz3、4B44、2Bz18、2B353優(yōu)良無性系分別隸屬于3種施肥配方。

表3 各白樺無性系不同施肥處理下苗高多重比較及最佳施肥量的確定

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；數(shù)據(jù)后，同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)；☆代表最佳施肥量。

3 結(jié)論與討論

根據(jù)林木種類、家系及無性系等不同基因型的需肥規(guī)律、基質(zhì)供肥能力和肥料效率提出的元素配比方案和相應(yīng)的施肥量是配方施肥的主要研究內(nèi)容[15-16]。有人根據(jù)我國楊樹林地存在重茬、肥力偏低、土壤有機(jī)質(zhì)常不及0.5%～1.0%等現(xiàn)實問題開展了針對性的施肥研究，其結(jié)果表明：施氮肥可明顯促進(jìn)楊樹生長量，單施磷肥效果不佳，施鉀肥可增強(qiáng)抗霜凍能力。有人針對魯西黏壤質(zhì)黃潮土的造林基質(zhì)，研究了I-214楊的施肥效應(yīng)，得到了最佳施肥處理配方150 g N+150 g P2O5+25 g K2O+10 g綠肥，施用了該配方肥，I-214楊的樹高、胸徑和蓄積量等分別增長23%、41%、132%[12]。McKeand et al.[17]選用火炬松(Pinustaeda)2個不同種源的10個自由授粉家系開展施肥試驗，每年都進(jìn)行施肥處理，對8年生的火炬松測定結(jié)果可以看出，不同家系對施肥反應(yīng)差異很大，施肥處理條件下樹高增加了21%～66%，家系材積生長量增加了2.6倍。本試驗對白樺19個無性系2年生苗的施肥量研究表明，不同倍性白樺的生長均呈現(xiàn)“慢-快-慢”的“S”型，生長速度及生長期隨著施肥量的遞增而遞增，苗高、地徑生長量較對照分別提高42.46%、32.14%；在3種施肥處理及對照條件下不同倍性白樺無性系間生長量差異明顯，高生長量二倍體較四倍體提高了20.30%，而地徑生長方面四倍體白樺表現(xiàn)出更喜肥，在施肥處理1條件下較二倍體提高了3.71%。

高徑比反映了苗木高度和粗度的平衡關(guān)系，也是反映苗木抗性及造林成活率的較好指標(biāo)，一般高徑比越大，說明苗木越細(xì)越高，抗性弱，造林成活率低；相反，高徑比越小，苗木越粗，抗性強(qiáng)，造林成活率高[18-19]。本研究發(fā)現(xiàn)3種施肥處理間的高徑比差異不大，為9.71～10.23，綜合用工成本及造林成活率等因素，確定處理3為白樺混合無性系苗期培育的最佳施肥方案。

一般情況下，隨著施肥量的增加苗木生長量也增加，當(dāng)施肥量超過一定閾值后苗木生長量提高的越來越不明顯，因此，苗木施肥臨界值的確定成為合理施肥的關(guān)鍵[20-24]。有人針對沉香進(jìn)行濃度梯度指數(shù)施肥時發(fā)現(xiàn)，在指數(shù)施肥初期，其苗高、地徑隨著施肥水平的增加而增加，隨著氮素施入量加大，在指數(shù)試驗中后期，高濃度處理的苗木增長變緩，最終選定了濃度適中指數(shù)施肥濃度[25]。本試驗針對19個白樺無性系的3種施肥量的處理結(jié)果發(fā)現(xiàn)，有9個無性系適合高施肥量，在處理1時生長最快，而有5個無性系適合中等施肥量，有4個無性系適合較低施肥量。

本試驗綜合各無性系苗高、地徑生長量，初步選擇2Bz3、4B44、2Bz18、2B353等為優(yōu)良無性系，其平均苗高、地徑較未施肥條件下的均值分別提高了40.60%、32.26%。在白樺無性系群體中，雜交種表現(xiàn)突出，未來可加大雜種無性系的選擇工作。

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1)國家級大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目(201510225083)。

趙瑞，女，1995年2月生，林木遺傳育種國家重點實驗室(東北林業(yè)大學(xué))，碩士研究生。E-mail:2994542187@qq.com。

劉桂豐，林木遺傳育種國家重點實驗室(東北林業(yè)大學(xué)),教授。E-mail:Liuguifeng@126.com。

2017年1月16日。

S722.5

Best Fertilizer Rate of Different Ploidies Birch Clonal Seedling//Zhao Rui, Liu Zhaoyi, Li Chunxu, Liu Yu, Liu Guifeng(State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(7)：1-6.

責(zé)任編輯：任 俐。

With 19 2-a different clones birch (include diploid and tetraploid) seedlings group, the optimum fertilization formula was used to make 1/1 000 nutrient solution irrigated root fertilization for 7 d (Treatment 1), 10 d (Treatment 2), 15 d (Treatment 3), with no fertilization as the control (Treatment 4), and then set same fertilizer concentration to each seedling every time. The test was performed in a completely randomized block design and repeated three times. Fertilization began on May 1 and end on August 31. The investigation of seedling height and ground diameter was conducted from May 15 th to October 1 st. All treatments birch seedlings growth rhythm showed a “slow-fast-slow” pattern, the growth rate and growth period were increased with the increasing of fertilizer rate, comparing with control, the height and ground diameter ofBetulaplatyphyllagrown in fertilization treatments were increased by 42.46% and 32.14%, respectively. There was a significant difference in the growth ofB.platyphyllaunder different fertilization treatments. The diploid height increased by 20.30% compared with the tetraploid, but the tetraploid was obviously coarser. The fertilization of Treatment 1 was 3.71% higher than diploid. According to the average height-diameter ratio and fertilizer rate under different treatment and the labor costs, the fertilization interval of 15 d (Treatment 3) was the best choice as the main fertilization scheme. Different clones required different fertilizer rates, the test determined each clone’s precise fertilization rate for 19 clones. Integrated the growth of seedling height, ground diameter under the condition of different fertilization treatments, there were four clones (2Bz3, 2Bz18, 2B353 and 4B44) selected as excellent clones, and the average seedling height and ground diameter were increased by 40.60% and 32.26% higher than the clones without fertilization, respectivly.