陳菲菲 周志強(qiáng) 張玉紅 陳靜茹 代武君

(森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

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黑龍江木本植物果實(shí)成熟期對(duì)氣象變化的響應(yīng)

陳菲菲 周志強(qiáng) 張玉紅 陳靜茹 代武君

(森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

以黑龍江省森林植物園49種木本植物為研究對(duì)象，通過分析當(dāng)?shù)?963—2014年的物候觀測(cè)記錄及氣象數(shù)據(jù)，研究了不同木本植物果實(shí)成熟期對(duì)氣候變暖的響應(yīng)。結(jié)果表明：氣候變化對(duì)不同物種的果實(shí)成熟期有著不同影響。在研究的49種木本植物中，與溫度變化相關(guān)性顯著的物種共有43種，其中33種木本植物與果實(shí)成熟期前30 d的溫度相關(guān)性顯著?；貧w分析表明，除榆葉梅(Amygdalustriloba)外，其余32種對(duì)果實(shí)成熟前30d溫度變化存在響應(yīng)，山槐(Albiziakalkora)、山皂角(Gleditsiamicrophylla)、糠椴(Tiliamandshurica)、糖槭(Acernegundo)、山梨(Pyrusussuriensis)等28種植物果實(shí)成熟期會(huì)隨溫度升高而提前；小葉錦雞(Caraganamicrophylla)、光葉山楂(Crataegusdahurica)、石蠶葉繡線菊(Spiraeachamaedryfolia)、藏花忍冬(Loniceratatarinowii)的實(shí)成熟期隨溫度的升高而延遲。

物候；果實(shí)成熟期；木本植物；黑龍江省

Phenology; Fruit maturity; Climate change; Woody plants; Heilongjiang Province

植物物候是季節(jié)節(jié)律宏觀、綜合的體現(xiàn)，其變化特征反映了過去一段時(shí)間氣象條件的積累對(duì)植物生長(zhǎng)、發(fā)育的綜合影響。目前由于全球變暖帶來的溫度變化，對(duì)植物物候期已造成顯著影響[1-3]。國(guó)內(nèi)外許多研究普遍表明，氣候變暖使得春季物候總體呈提前趨勢(shì)，秋季物候呈推遲趨勢(shì)，生長(zhǎng)季延長(zhǎng)[4-7]。果期作為植物物候的一個(gè)重要階段，是植物物種進(jìn)行繁育必不可少的重要環(huán)節(jié)。果實(shí)成熟期與氣候變化的關(guān)系十分密切[8-9]。氣候變暖，通常情況下會(huì)促進(jìn)果實(shí)成熟期提前，但也有部分物種會(huì)因?yàn)闇囟雀哂谀骋恢禃r(shí)，果實(shí)成熟期推遲[10-12]。

東北地區(qū)地處我國(guó)高緯度地區(qū)，植被對(duì)氣候的變化尤為敏感[13]，該地區(qū)已經(jīng)有過一些物候研究，其中包含了短時(shí)間系列的研究[14-15]、通過遙感數(shù)據(jù)來闡述物候的變化[16]、木本植物花期對(duì)于溫度升高的響應(yīng)[17]。氣候變化對(duì)于果期的影響引起了植被生產(chǎn)力、結(jié)構(gòu)組成的變化[18]。這不僅會(huì)影響木本植物自身的繁殖，還會(huì)影響動(dòng)物的遷徙時(shí)間[19-20]。因此，果期對(duì)氣候變化的響應(yīng)已日益成為物候研究的重要內(nèi)容[21]。本研究基于黑龍江省森林植物園的木本植物的觀測(cè)數(shù)據(jù)，選取其中相對(duì)連續(xù)和完整的49種木本植物，結(jié)合1963—2014年的氣象數(shù)據(jù)，選取果實(shí)成熟期進(jìn)行相關(guān)的物候分析，以期為進(jìn)一步揭示木本植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)結(jié)果提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

黑龍江省森林植物園(北緯45.710°～45.717°、東經(jīng)126.653°～126.657°)，海拔136～155 m，是我國(guó)最具代表性的東北寒溫帶植物園。該園創(chuàng)建于1958年，占地面積1.36 km2。現(xiàn)已擁有各類植物1 400余種，是中國(guó)溫帶、寒溫帶森林植物資源保存的集中地之一。自1963年起至今，該園開展了260多種植物的物候觀測(cè)工作。本研究根據(jù)所掌握數(shù)據(jù)的連續(xù)性和完整性，選取了1963—2014年間49個(gè)物種(31種喬木和18種灌木)的果實(shí)成熟期[22]觀測(cè)記錄作為研究數(shù)據(jù)源。相關(guān)的氣象數(shù)據(jù)是國(guó)家氣象網(wǎng)(http://www.nmic.cn/web/index.htm)黑龍江省哈爾濱市的氣象數(shù)據(jù)。

1.2 方法

根據(jù)選取的49種木本植物果實(shí)成熟期的觀測(cè)數(shù)據(jù)，結(jié)合對(duì)應(yīng)年份的氣象數(shù)據(jù)，分析果實(shí)成熟期與該物候期前15、30、45、60、75 d的平均溫度的相關(guān)性[23-25]。15、30、45、60、75 d平均溫度分別為果實(shí)成熟期的前15、30、45、60、75 d均溫觀測(cè)值的加權(quán)平均值。果實(shí)成熟期與氣候變化的響應(yīng)分析是將轉(zhuǎn)換后得到的果實(shí)成熟期的時(shí)間序列與相應(yīng)的氣候數(shù)據(jù)做回歸性分析。生活型與果實(shí)類型的果實(shí)成熟期物候相關(guān)分析，是根據(jù)不同物種果實(shí)成熟期對(duì)氣候變暖的響應(yīng)速率，進(jìn)行t檢驗(yàn)。數(shù)據(jù)分析是運(yùn)用R語言編寫程序。物候數(shù)據(jù)的處理是換算為Julian day(儒略日)的形式，即將觀測(cè)的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成距離1月1日的實(shí)際天數(shù)，得到相應(yīng)的果實(shí)成熟期數(shù)據(jù)[26]。

2 結(jié)果與分析

2.1 哈爾濱市1963—2014年溫度與降水的變化趨勢(shì)

根據(jù)獲得的相關(guān)氣象資料，分析了黑龍江省森林植物園過去52 a間年平均溫度和年均降水的變化趨勢(shì)。對(duì)于年平均溫度而言，研究地點(diǎn)在過去52 a間升溫過程明顯，根據(jù)獲得的回歸方程y=0.049x+3.095(R2=0.513，P<0.000 1)推算(圖1)，相當(dāng)于每10 a年均溫升高0.49 ℃，52年間該區(qū)域的年平均溫度累計(jì)升高達(dá)2.55 ℃。方程中y為溫度變化區(qū)間，x為年份變化區(qū)間。

研究地點(diǎn)在過去52年間的降水穩(wěn)中有降。根據(jù)獲得的回歸方程y=-0.273x+1 064(R2=0.001 5)推算(圖2)，相當(dāng)于每10 a年均降水減少2.73 mm。52 a間該區(qū)域的年平均降水量累計(jì)減少14.19 mm。

2.2 49種木本植物果實(shí)成熟期對(duì)溫度升高的響應(yīng)

2.2.1 溫度升高對(duì)果實(shí)成熟期的影響

在分析的49種植物中，與溫度的變化相關(guān)性顯著的物種共有43種，其中，9%(4/43)的木本植物與果實(shí)成熟期前15 d的溫度顯著相關(guān)，分別為糠椴(Tiliamandshurica)、南蛇藤(Celastrusorbiculatus)、糖槭(Acernegundo)和長(zhǎng)白忍冬(Loniceraruprechtiana)；14%(6/43)的木本植物與果實(shí)成熟期前45 d的溫度顯著相關(guān)，分別為百花山花楸(Sorbusdiscolor)、東北白樺(Betulaplatyphyllavar.mandshuric)、東北黑榆(Ulmusdavidiana)、家榆(Ulmuspumila)、樹錦雞兒(Caraganaarborescens)和櫻桃(Cerasuspseudocerasus)；77%(33/43)的木本植物與果實(shí)成熟期前30 d的溫度顯著相關(guān)；果實(shí)成熟期與該物候期前60、75 d的均溫?zé)o顯著相關(guān)性。

圖1 黑龍江省森林植物園1963—2014年年均溫變化趨勢(shì)

圖2 黑龍江省森林植物園1963—2014年年均降水變化趨勢(shì)

2.2.2 果實(shí)成熟期對(duì)溫度升高的響應(yīng)

對(duì)與果實(shí)成熟期前30 d溫度變化相關(guān)的33種植物進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，共有32種對(duì)果實(shí)成熟前30 d溫度變化存在響應(yīng)，其中，包括小葉錦雞、光葉山楂、石蠶葉繡線菊、藏花忍冬在內(nèi)的12.5%(4/32)的物種會(huì)因?yàn)闇囟鹊纳?，果?shí)成熟期推遲，推遲的速率介于4.19～7.75 d· ℃-1，平均推遲速率為5.62 d·℃-1，擬合方程的調(diào)整R2值為0.47～0.72。山槐、山皂角、糠椴、糖槭、山梨等87.5%(28/32)的物種由于溫度的升高，果實(shí)成熟期提前，提前的速率介于2.81～7.04 d·℃-1，平均提前速率為4.52 d·℃-1，擬合方程的調(diào)整R2值為0.34～0.94。響應(yīng)結(jié)果見表1。

注：*表示0.01≤P<0.05，** 表示0.000 1≤P<0.01，*** 表示P<0.000 1；生活型和果實(shí)類型依據(jù)《中國(guó)植物志》對(duì)物種的記載、描述劃定。

2.3 生活型及果實(shí)類型對(duì)果實(shí)成熟期相關(guān)分析

從植物生活型(喬木與灌木)和果實(shí)類型(干果與肉質(zhì)果)的角度，就不同物種的果實(shí)成熟期對(duì)氣候變化的響應(yīng)進(jìn)行了t檢驗(yàn)分析，結(jié)果表明，52 a間氣候變化對(duì)果實(shí)成熟期物候的影響與植物的生活型(t=-0.086，P=0.93)和果實(shí)類型(t=-1.15，P=0.28)無顯著相關(guān)性。

3 結(jié)論與討論

自1963年以來，哈爾濱地區(qū)氣溫呈顯著上升趨勢(shì)，年平均氣溫變化趨勢(shì)為每10 a升高0.49 ℃，即在過去的52 a中，年平均氣溫升高約2.55 ℃。降水變化整體上呈微弱減少趨勢(shì)，綜合數(shù)據(jù)分析結(jié)果，發(fā)現(xiàn)過去50余年間，全球變暖的2個(gè)標(biāo)志性指標(biāo)年均溫和年降水量在黑龍江省森林植物園呈現(xiàn)不同趨勢(shì)，年平均溫度顯著升高，而年降水量微弱降低。這一結(jié)論與以往“全球變暖對(duì)高緯度地區(qū)的溫度變化影響更為顯著”相吻合[27-29]。

從以往的研究成果看，氣候變化會(huì)對(duì)植物的不同物候期(展葉、開花、結(jié)實(shí)落葉等)均有較大影響[30-32]。果實(shí)成熟期作為重要的物候階段，同樣會(huì)受到氣候變化的影響。分析表明，在研究的49種木本植物中，有43種木本植物的果實(shí)成熟期與溫度顯著相關(guān)，其中有33種植物果實(shí)成熟期與該物候期前30 d均溫相關(guān)性顯著。

溫帶具有物候響應(yīng)的物種，花期通常對(duì)2—5月份的月均溫變化敏感[7]，與花期相關(guān)性最為顯著的月份是開花前1或2個(gè)月的月均溫[7，17]。本研究所涉及的木本植物中，果實(shí)成熟期也表現(xiàn)出類似的規(guī)律，即果實(shí)成熟期與該物候期前1個(gè)月的均溫相關(guān)性最為顯著。

對(duì)果實(shí)成熟期與該物候期前30 d溫度變化的響應(yīng)分析表明，在與果實(shí)成熟期前30 d溫度相關(guān)性顯著的33種植物中，對(duì)該物候期前30 d溫度變化有響應(yīng)的物種有32種，有87.5%(28/32)的物種會(huì)因?yàn)闇囟鹊纳吖麑?shí)的成熟期提前，提前的速率介于2.81～7.04 d·℃-1，剩余的12.5%(4/32)的物種則會(huì)因?yàn)闇囟鹊纳叨沟霉麑?shí)的成熟期推遲，推遲的速率介于4.19～7.75 d·℃-1。

許多研究表明，植物物候已經(jīng)對(duì)氣候變化產(chǎn)生了響應(yīng)[10-13]。溫度升高會(huì)改變植物體的物候期，從而間接的使植物生長(zhǎng)季延長(zhǎng)[5，8]。溫度升高，使得歐洲和美國(guó)高緯度地區(qū)許多物種的展葉和開花時(shí)間提前[9-10，26]。就果實(shí)成熟期來說，溫度升高會(huì)使大多數(shù)物種果實(shí)成熟期提前，但也有物種會(huì)因?yàn)闇囟雀哂谀骋恢禃r(shí)抑制果實(shí)成熟，使得果實(shí)成熟期延遲[31，33]。

前人對(duì)物候的研究更多關(guān)注于主要影響物候期的月平均氣溫與物候期的關(guān)系或單一物種對(duì)氣候變化的響應(yīng)方面[8-9，31，34]。本研究將時(shí)段按15 d來劃分，涉及多個(gè)物種，分析更加細(xì)致準(zhǔn)確，有助于人們提高對(duì)不同植物物候?qū)夂蜃兓憫?yīng)差異的認(rèn)識(shí)。同時(shí)也說明了在物候?qū)夂蜃兓憫?yīng)進(jìn)行分析時(shí)，需要考慮到每個(gè)物種的特性以及所在地區(qū)氣候的特點(diǎn)來選擇參數(shù)。

通過分析，得到了不同的氣象因素對(duì)果實(shí)成熟期有不同的影響，為以后的研究奠定了基礎(chǔ)，但還仍然存在很多科學(xué)問題，如綜合氣象因子與物候之間的關(guān)系，氣象的變化對(duì)植物群落的影響，物候期的變化與其他生物或非生物因子的關(guān)系，植物物候?qū)庀笞兓捻憫?yīng)機(jī)制等都有待于在未來不斷的深入研究。

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陳菲菲，女，1992年2月生，森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，碩士研究生。E-mail:18745056148@163.com。

周志強(qiáng)，森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，教授。E-mail:uwezhou@126.com。

2017年5月25日。

S718.5

Response of Woody Plant Fruit Maturity to Meteorological Changes in Heilongjiang Province//Chen Feifei, Zhou Zhiqiang, Zhang Yuhong, Chen Jingru, Dai Wujun(Key Laboratory of Forest Plant Ecology, Ministry of Education, Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(7)：18-21.

責(zé)任編輯：程 紅。

With 49 species of woody plants in the forest botanical garden of Heilongjiang Province, by analyzing the phenological observation records and meteorological data from 1963 to 2014, we studied the effects of different woody response of plant fruit maturity to climate warming. Climate change has different effects on fruit ripening in different species. Among the 49 species of woody plants, there were 43 species with significant correlation with temperature change, among which 33 species had significant correlation with temperature at 30 d before fruit ripening. By regression analysis, in addition toAmygdalustriloba, the remaining 32 species responded to changes in temperature before fruit ripening. Among them,Albiziakalkora,Gleditsiamicrophylla,Tiliamandshurica,AcernegundoandPyrusussuriensishad ripened with the temperature in advance. The ripening period of four species ofCaraganamicrophylla,Crataegusdahurica,SpiraeachamaedryfoliaandLoniceratatarinowiiwere delayed with the increase of temperature.