李學(xué)玲 牛東偉 龐海穎 任士福 李彥慧

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，保定，071000)

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外源SA對李花抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)的影響1)

李學(xué)玲 牛東偉 龐海穎 任士福 李彥慧

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，保定，071000)

為研究外源水楊酸(SA)對李花抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)以及對李花抗寒性的影響，以‘大石早生李’‘安哥諾李’2個品種為試材，以噴水處理為對照，研究了噴施適宜濃度的外源水楊酸(SA)對-2 ℃低溫處理4 h后2個品種的李花H2O2質(zhì)量摩爾濃度以及對抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)中酶及抗氧化物質(zhì)的影響。結(jié)果表明：0.20、0.15 mmol·L-1SA可以分別降低‘大石早生李’‘安哥諾李’的H2O2質(zhì)量摩爾濃度，顯著增強(qiáng)谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、谷胱甘肽還原酶(GR)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)活性，提高抗壞血酸(AsA)、谷胱甘肽(GSH)、氧化型谷胱甘肽(GSSG)、總抗壞血酸、總谷胱甘肽質(zhì)量摩爾濃度和AsA/DHA、GSH/GSSG。低溫脅迫下，AsA-GSH循環(huán)受到破壞，但噴施適宜濃度的外源SA可以顯著增強(qiáng)李花的抗氧化酶活性，提高抗氧化物質(zhì)質(zhì)量摩爾濃度，降低李花的膜質(zhì)過氧化作用，降低低溫對細(xì)胞膜的破壞，維持AsA-GSH循環(huán)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，從而一定程度上提高李花的抗寒性。

李花；低溫脅迫；水楊酸；抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)

Plum flower; Low temperature stress; SA; AsA-GSH cycle

李(PrunussalicinaLindl.)為薔薇科(Rosaceae)李亞科(Prunoideae)李屬(Prunus)植物,原產(chǎn)于我國長江流域，有著悠久的栽培歷史,栽培面積廣闊[1]。李不僅含有多種人體健康不可或缺的營養(yǎng)成分，還能夠很好地調(diào)節(jié)鮮果市場的供給狀況[2]。但花期易遭受晚霜危害一直在生產(chǎn)上制約了李的生產(chǎn)發(fā)展，給生產(chǎn)帶來了巨大損失。

許多研究表明，植物的抗寒性可以通過施加一些外源激素(如SA等)而有所提高。水楊酸(salicylic acid,SA)作為內(nèi)源信號分子不僅可以激活植物過敏反應(yīng)還對植物系統(tǒng)獲得性抗性有重要的作用[3-4]?？梢姡庠醇に嘏c植物的抗寒性密切相關(guān)。此外，有研究表明,AsA-GSH循環(huán)系統(tǒng)能夠清除在逆境中產(chǎn)生的活性氧(ROS)及再生AsA、GSH[5]。但目前關(guān)于外源激素對低溫脅迫下李花AsA-GSH循環(huán)系統(tǒng)的影響尚未見報道。因此，文中通過對‘大石早生李’‘安哥諾李’兩個品種的李花噴施適宜濃度的SA溶液，分析其對低溫脅迫下李花AsA-GSH循環(huán)系統(tǒng)中的酶活性和主要抗氧化物質(zhì)的影響，進(jìn)而探討外源SA對李花抗寒性的影響，為外源激素防治李樹花期霜凍害提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

2016年3月中下旬在河北省保定市易縣中獨(dú)樂試驗(yàn)基地選擇15年生‘大石早生李’、15年生‘安哥諾李’作為供試材料，在顯蕾期分別從樹冠中部東、南、西、北4個方向采取1年生花枝，水培至實(shí)驗(yàn)室。

利用過冷卻點(diǎn)溫度進(jìn)行外源SA濃度的篩選試驗(yàn)處理：將各品種的花枝放在盛有0.05、0.10、0.15、0.20、0.50 mmol·L-1SA的水溶液燒杯中進(jìn)行溶液培養(yǎng)加噴施處理，每品種每處理5個花枝，3次重復(fù)，以清水處理為對照。在常溫下每隔2 h噴施1次，噴施到花枝及花蕾濕潤為止，總共噴施2次。之后轉(zhuǎn)入能夠準(zhǔn)確模擬開花季節(jié)自然霜夜降溫過程的MSX-2F人工霜箱內(nèi)，參照孟慶瑞[6]的方法測定各處理的過冷卻點(diǎn)溫度。

適宜濃度外源SA處理：將各品種花枝放入與其相對應(yīng)最適濃度激素(‘大石早生李’0.20 mmol·L-1SA、‘安哥諾李’0.15 mmol·L-1SA試驗(yàn)確定的適宜濃度)的燒杯中，進(jìn)行溶液培養(yǎng)和噴施，每品種每處理5個花枝，3次重復(fù)，在常溫下每隔2 h噴施1次，噴施到花枝及花蕾濕潤為止，總共噴施2次。之后轉(zhuǎn)入人工霜箱內(nèi)，1.5 h降到0 ℃，之后以0.5 h 1 ℃的速度降溫，降到-2 ℃后保持4 h。取出材料后立即摘取全部李花，液氮速凍后存于冰箱中-80 ℃超低溫，用于生理指標(biāo)的測定。每個處理設(shè)3次重復(fù)。

指標(biāo)測定：H2O2質(zhì)量摩爾濃度的測定采用林植芳等[7]方法。APX活性的測定參照沈文飚等[8]方法進(jìn)行。DHAR活性參照Ma et al.[9]的方法進(jìn)行測定。GPX和GR活性參照張景萍等[10]方法進(jìn)行測定。AsA和DHA質(zhì)量摩爾濃度參考Cakmak et al.[11]方法測定，GSH和GSSG質(zhì)量摩爾濃度參照Ellmen[12]方法測定。

數(shù)據(jù)分析：采用Excel對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算和作圖，采用DPS軟件進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源SA濃度的篩選

不同濃度的外源SA處理對李花過冷卻點(diǎn)溫度的影響見表1。由表1可知，噴施不同濃度的SA處理對李花過冷卻點(diǎn)溫度的影響不同。0.05、0.10 mmol·L-1的SA處理均極顯著地提高了‘大石早生李’李花的過冷卻點(diǎn)溫度，分別是對照的1.31倍、1.25倍；而0.20 mmol·L-1的SA處理極顯著地降低了李花的過冷卻點(diǎn)溫度，比對照降低了15.63%，0.20、0.50 mmol·L-1的SA處理使‘安哥諾李’李花的過冷卻點(diǎn)溫度分別比對照提高了31.25%、18.75%，均與對照差異極顯著，而0.15 mmol·L-1的SA處理降低了李花的過冷卻點(diǎn)溫度，并與對照存在極顯著差異。

表1 不同濃度外源SA處理對不同品種李花過冷卻點(diǎn)溫度的影響

SA濃度/mmol·L-1過冷卻點(diǎn)溫度/℃‘大石早生李’‘安哥諾李’0(-3．2±0．0595)bB(-3．2±0．1622)cC0．05(-2．2±0)aA(-3．1±0．1252)cC0．10(-2．4±0)aA(-3．0±0．0600)cC0．15(-3．2±0．0595)bB(-3．5±0．2453)dD0．20(-3．7±0．3113)cC(-2．2±0．0626)aA0．50(-3．1±0．2175)bB(-2．6±0．1040)bB

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同大寫字母表示1%極顯著水平，不同小寫字母表示5%顯著水平。

過冷卻點(diǎn)溫度作為評價植物抗寒性的重要指標(biāo)，溫度越低，抗寒性越強(qiáng)。由表1可知，對于不同品種不同濃度激素的作用不同。通過比較，噴施0.20、0.15 mmol·L-1SA分別使‘大石早生李’‘安哥諾李’過冷卻點(diǎn)溫度顯著降低，提高了其李花的抗寒性。因此，0.20、0.15 mmol·L-1SA分別是‘大石早生李’‘安哥諾李’的最適外源施用濃度。文中以后的SA處理‘大石早生李’均是施用的0.20 mmol·L-1，‘安哥諾李’均是施用的0.15 mmol·L-1。

2.2 外施適宜濃度的SA對低溫脅迫下李花H2O2質(zhì)量摩爾濃度的影響

低溫脅迫下外施SA處理對李花H2O2質(zhì)量摩爾濃度的影響如表2所示。由表2可知，噴施與之相對應(yīng)的適宜濃度激素(‘大石早生李’噴施0.20 mmol·L-1SA、‘安哥諾李’噴施0.15 mmol·L-1SA)之后,2個品種的H2O2質(zhì)量摩爾濃度均有所下降，‘大石早生李’‘安哥諾李’的H2O2質(zhì)量摩爾濃度分別比對照低了19.99%、53.15%。說明不同品種選擇適宜濃度的SA處理能清除李花細(xì)胞內(nèi)積累的過量H2O2，減輕膜質(zhì)過氧化，降低活性氧傷害。

表2 外源SA處理對低溫脅迫下不同品種李花H2O2質(zhì)量摩爾濃度的影響

品 種處理H2O2質(zhì)量摩爾濃度/μmol·g-1‘大石早生李’CK(8．00±0．9183)aSA(6．40±1．5050)a‘安哥諾李’CK(7．36±1．2236)aSA(3．45±1．3796)b

注：表中數(shù)據(jù)根據(jù)鮮質(zhì)量測得；表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同小寫字母表示5%顯著水平。

2.3 外施適宜濃度的SA對低溫脅迫下李花AsA-GSH循環(huán)中抗氧化物酶活性的影響

對GPX活性的影響：低溫脅迫下不同處理對李花GPX活性的影響見表3。由表3可知，噴施與之相對應(yīng)的適宜濃度SA之后，‘大石早生李’‘安哥諾李’的GPX活性均高于對照的，分別是對照的3.59倍、2.59倍，且均與對照存在極顯著差異。

對APX活性的影響：由表3可知，噴施與之相對應(yīng)的適宜濃度激素之后，‘大石早生李’‘安哥諾李’的APX活性均極顯著地高于對照的?！哺缰Z李’提高效果比‘大石早生李’的好，分別比對照提高了818.74%、132.34%。

對GR活性的影響：低溫脅迫下不同處理對李花GR活性的影響見表3。由表3可知，噴施與之相對應(yīng)的適宜濃度SA均極顯著的提高了‘大石早生李’‘安哥諾李’的GR活性?！笫缟睢奶岣咝Ч取哺缰Z李’的好，分別比對照提高了103.33%、75.73%。

對DHAR活性的影響：脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)是調(diào)控AsA氧化還原態(tài)的關(guān)鍵酶，可以將DHA還原成AsA[13]。由表3可知，噴施與之相對應(yīng)的適宜濃度SA之后，‘大石早生李’‘安哥諾李’的DHAR活性均高于對照的。分別比對照提高了54.42%、87.65%，均與對照存在顯著差異。

2.4 外施適宜濃度的SA對低溫脅迫下李花抗壞血酸循環(huán)的影響

對AsA質(zhì)量摩爾濃度的影響：低溫脅迫下不同處理對李花AsA質(zhì)量摩爾濃度的影響見表3。由表3可知，噴施與之相對應(yīng)的適宜濃度SA之后，‘大石早生李’‘安哥諾李’的AsA質(zhì)量摩爾濃度均高于對照的，分別比對照提高了107.35%、210.96%?！笫缟睢c對照存在顯著差異，‘安哥諾李’與對照存在極顯著差異。

對DHA質(zhì)量摩爾濃度的影響：低溫脅迫下不同處理對李花DHA質(zhì)量摩爾濃度的影響見表3。由表3可知，噴施與之相對應(yīng)的適宜濃度SA之后，‘大石早生李’的DHA質(zhì)量摩爾濃度高于對照，比對照提高了78.69%?！哺缰Z李’的DHA質(zhì)量摩爾濃度比對照降低18.32%,與對照差異不顯著。

對(AsA+DHA)質(zhì)量摩爾濃度的影響：低溫脅迫下不同處理對李花(AsA+DHA)質(zhì)量摩爾濃度的影響見表3。噴施與之相對應(yīng)的適宜濃度SA之后，‘大石早生李’‘安哥諾李’的(AsA+DHA)質(zhì)量摩爾濃度均高于對照。分別比對照提高了87.72%、80.94%，與對照均存在極顯著差異。

對AsA/DHA的影響：低溫脅迫下不同處理對李花AsA/DHA的影響見表3。由表3可知，噴施與之相對應(yīng)的適宜濃度SA之后，‘大石早生李’‘安哥諾李’的AsA/DHA均高于對照的，分別比對照提高了17.98%、226.00%。‘安哥諾李’與對照存在極顯著差異，‘大石早生李’與對照差異不顯著。

2.5 外施適宜濃度的SA對低溫脅迫下李花谷胱甘肽循環(huán)的影響

對GSSG質(zhì)量摩爾濃度的影響:低溫脅迫下不同處理對李花GSSG質(zhì)量摩爾濃度的影響見表3。由表3可知，噴施與之相對應(yīng)的適宜濃度SA之后，‘大石早生李’‘安哥諾李’的GSSG質(zhì)量摩爾濃度均高于對照，分別比對照提高了25.98%、38.84%。‘大石早生李’與對照存在顯著差異，‘安哥諾李’與對照存在極顯著差異。

對GSH質(zhì)量摩爾濃度的影響:由表3可知，噴施與之相對應(yīng)的適宜濃度SA之后，‘大石早生李’‘安哥諾李’的GSH質(zhì)量摩爾濃度均高于對照，分別比對照提高了27.57%、29.87%?！笫缟睢哺缰Z李’均與對照存在顯著差異。

對(GSH+GSSG)質(zhì)量摩爾濃度的影響:低溫脅迫下不同處理對李花(GSH+GSSG)質(zhì)量摩爾濃度的影響見表3。由表3可知，噴施與之相對應(yīng)的適宜濃度SA之后，‘大石早生李’‘安哥諾李’的(GSH+GSSG)質(zhì)量摩爾濃度均極顯著的高于對照,分別比對照提高了27.08%、31.94%。

對GSH/GSSG的影響:GSH在氧化脅迫條件下能夠?qū)2O2等活性氧還原，同時自身又被氧化為GSSG，因而胞內(nèi)的氧化還原狀態(tài)可以通過GSH/GSSG反映出來[14]。低溫脅迫下不同處理對李花GSH/GSSG的影響見表3。由表3可知，噴施與之相對應(yīng)的適宜濃度SA之后，‘大石早生李’的GSH/GSSG高于對照的，比對照提高了0.58%?！哺缰Z李’GSH/GSSG比對照降低了6.24%?！笫缟睢汀哺缰Z李’與對照均不存在顯著差異。

表3 外源SA處理對低溫脅迫下不同品種李花AsA-GSH循環(huán)系統(tǒng)的影響

品 種處理(AsA+DHA)質(zhì)量摩爾濃度/μmol·g-1AsA/DHAGSH質(zhì)量摩爾濃度/μmol·g-1GSSG質(zhì)量摩爾濃度/μmol·g-1(GSH+GSSG)質(zhì)量摩爾濃度/μmol·g-1GSH/GSSG‘大石早生李’CK(0．82±0．0887)bB(0．48±0．1106)aA(30．20±2．6959)bA(13．14±1．4811)bA(43．35±0．9856)bB(2．32±0．2760)aASA(1．54±0．0531)aA(0．56±0．2030)aA(38．53±2．0497)aA(16．56±0．5840)aA(55．09±2．9718)aA(2．33±0．2409)aA‘安哥諾李’CK(0．71±0．1575)bB(0．90±0．4859)bB(36．52±6．1014)bA(10．97±0．3784)bB(47．49±5．1483)bB(3．32±0．4536)aASA(1．28±0．0426)aA(2．93±0．3588)aA(47．43±0．8317)aA(15．23±0．9355)aA(62．66±1．0396)aA(3．11±0．0866)aA

注：表中數(shù)據(jù)根據(jù)鮮質(zhì)量測得；表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同大寫字母表示1%極顯著水平，不同小寫字母表示5%顯著水平。

3 結(jié)論與討論

植物器官生理適應(yīng)的最低溫度即為過冷卻點(diǎn)溫度[15]，作為描述植物抗寒能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，過冷卻點(diǎn)溫度越低，植物的抗寒性越強(qiáng)[16]。本試驗(yàn)研究表明，在低溫條件下，經(jīng)0.20 mmol·L-1SA處理的‘大石早生李’、0.15 mmol·L-1SA處理的‘安哥諾李’的李花過冷卻點(diǎn)均是最低，抗寒性最強(qiáng)。因此，0.20、0.15 mmol·L-1SA分別是提高‘大石早生李’‘安哥諾李’李花抗寒性的適宜濃度。

AsA-GSH循環(huán)系統(tǒng)可以清除植物體內(nèi)的ROS[17]。低溫脅迫環(huán)境下APX、DHAR、GR、GPX可以清除H2O2等活性氧，是AsA-GSH循環(huán)中具有重要作用的酶[18]。APX和DHAR其活性的高低直接影響到AsA和DHA在AsA-DHA庫的含量[19]。Jin et al[18]的研究表明，APX和DHAR活性的平衡對維持較高含量的AsA具有非常重要的作用。GR是一種黃素蛋白，與NADPH電子傳遞功能有關(guān)。Foyer et al.[20]研究表明，植物體內(nèi)較高活性的GR能夠使GSH質(zhì)量摩爾濃度提高以及保持合適的GSH/GSSG，GR在維持細(xì)胞氧化還原勢方面具有重要作用。本研究結(jié)果表明，噴施適宜濃度的SA后的2個品種的李花均極顯著地提高了AsA-GSH循環(huán)系統(tǒng)抗氧化酶的活性，能夠及時清除過量產(chǎn)生的H2O2；同時保障了AsA、GSH的再生及AsA-GSH循環(huán)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)，提高了李花的抗寒性。作為植物細(xì)胞內(nèi)主要的抗氧化劑AsA和GSH可以直接與活性氧反應(yīng)，生成DHA和GSSG，再在DHAR和GR的還原作用下生成AsA和GSH[21]。本研究結(jié)果顯示，適宜濃度的外源SA可顯著提高低溫脅迫下李花DHAR和GR的活性，有利于再生還原態(tài)的AsA和GSH，這與Lin et al.[22]的研究結(jié)果一致。逆境下產(chǎn)生的活性氧會破壞AsA-GSH循環(huán)系統(tǒng)，阻礙氧化態(tài)的DHA和GSSG向還原態(tài)的AsA和GSH轉(zhuǎn)化，而研究發(fā)現(xiàn)，較高的AsA/GSH和GSH/GSSG有利于清除活性氧，提高植物的抗逆性[23]。本研究結(jié)果顯示，在適宜濃度的SA處理下，2個品種李花的AsA/GSH和GSH/GSSG均有所升高，表明適宜濃度的外源SA可以及時清除細(xì)胞內(nèi)的活性氧，增強(qiáng)李花對低溫脅迫的抵抗能力，與前人研究結(jié)果一致。另外，本研究結(jié)果表明，適宜濃度的SA能夠顯著提高低溫脅迫下李花(AsA+DHA)和(GSH+GSSG)質(zhì)量摩爾濃度，從而促進(jìn)抗壞血酸和谷胱甘肽的合成，保持較高的AsA-GSH循環(huán)效率，有效降低H2O2的積累。

本研究結(jié)果表明，0.20、0.15 mmol·L-1SA可分別使低溫脅迫下‘大石早生李’‘安哥諾李’李花的AsA-GSH循環(huán)中抗氧化酶活性增強(qiáng)，AsA和GSH的再生能力增強(qiáng)，還原態(tài)/氧化態(tài)提高，活性氧的清除能力增強(qiáng)，抑制了H2O2的積累，降低膜脂過氧化程度，從而維護(hù)了細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，提高了李花的抗寒性。

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1)公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)資助項(xiàng)目(201003058-5)、河北省科技支撐項(xiàng)目(16236802D)。

李學(xué)玲，女，1991年3月生，河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 碩士研究生 。E-mail:1556770793@qq.com。

李彥慧，河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與旅游學(xué)院， 教授 。E-mail:YanHuili01@163.com。

2017年1月11日。

S662.3；Q945.78

Effect of Exogenous SA Hormones on AsA-GSH Cycle of Plum Flower//Li Xueling, Niu Dongwei, Pang Haiying, Ren Shifu, Li Yanhui(Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(7)：75-78.

責(zé)任編輯：任 俐。

To investigate the effects of exogenous SA hormones on AsA-GSH cycle and the cold resistance of plum flower, with water as control, we studied the effects of exogenous SA in the proper concentration on the peroxide content and ascorbate-glutathione cycle ofPrunussalicina‘Oishiwas’ and ‘Angeleno’ flowers under -2 ℃ chilling stress. The 0.2 mmol·L-1SA forP.salicina‘Oishiwas’, 0.15 mmol·L-1SA for ‘Angeleno’ could reduce the H2O2content and significantly enhance the activities of APX, DHAR, GR and GPX. The contents of AsA, GSH, GSSG, AsA+DHA, GSH+GSSG and the rations of AsA/DHA, GSH/GSSG were higher than those of the control. Therefore, low temperature stress could block AsA-GSH cycle. Compared with the control, the application of suitable content of exogenous SA could significantly enhance activities of antioxidant enzymes, enhance contents of antioxidants, reduce the membrane lipid peroxidation as well as the destruction of cell membrane, and maintain the stability of AsA-GSH cycle system to improve the cold resistance of plum flowers.