紀(jì) 磊，何 平，葉 佳，彭水秀

（淮北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，淮北235000）

近50年來洪湖魚類群落分類學(xué)多樣性變動?

紀(jì) 磊，何 平，葉 佳，彭水秀

（淮北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，淮北235000）

基于洪湖1959-2004年魚類群落狀況的調(diào)查研究，應(yīng)用分類學(xué)多樣性指數(shù)分析洪湖魚類群落分類學(xué)多樣性的變動.結(jié)果顯示：受江湖阻隔及人為干擾加劇等因素影響，洪湖魚類種、屬的數(shù)目在1981年表現(xiàn)出下降的趨勢，科以上的分類階元的數(shù)目則在1993年之后明顯減少.對洪湖魚類組成進行NMDS排序，1959、1964和1981年的魚類群落組成較為類似，1993和2004年的群落組成則發(fā)生了較大的變化.隨著時間推移，分類差異性指數(shù)Δ+表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，而變異分類差異性指數(shù)Λ+則表現(xiàn)出先下降后上升的趨勢，表明隨著人為干擾的增加，洪湖魚類群落的分類學(xué)進化樹的平均路徑長度和均勻度發(fā)生了不同程度的變化.零假設(shè)模型顯示，5個時期的Δ+值都位于置信區(qū)間內(nèi)，而1993和2004年的Λ+值卻位于置信區(qū)間的上方，顯示分類學(xué)進化樹的均勻度顯著下降.Δ+和Λ+值的變化提供了與物種數(shù)變化所蘊含的不同信息，在多樣性評價研究中可以作為經(jīng)典多樣性指數(shù)的補充.洪湖魚類Λ+值隨干擾程度的加劇而增加，表明這一指數(shù)在多樣性保護和評價中具有良好的應(yīng)用價值.

分類學(xué)多樣性；洪湖；魚類群落；環(huán)境干擾；多樣性評價

通常采用基于物種豐富度（species richness）和均勻度（evenness）的生物指數(shù)（如物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)等）來對生物群落多樣性進行評估［1-3］.然而，傳統(tǒng)的生物指數(shù)往往受到采樣力度、采樣方法以及生境類型等諸多因素的強烈影響，這使得生態(tài)學(xué)工作者難以比較那些來源不同的生物數(shù)據(jù).此外，這些指數(shù)在人為干擾條件下往往產(chǎn)生不一致的變化，以致不能有效地運用它們來評估人為干擾對生物多樣性的影響［4］.許多學(xué)者也指出，在進行生物多樣性評估時，物種豐富度、物種豐度的傳統(tǒng)生物指數(shù)只是反映了生物多樣性的一個側(cè)面，同時還應(yīng)該考慮到不同生物群落中各物種之間的進化和親緣關(guān)系［5-6］.

基于這種情況，Warwick和Clarke［7-8］提出了分類學(xué)差異性指數(shù)（TDI，taxonomic distinctness indices）.這些指數(shù)在評估生物多樣性時，有效地考慮到了群落中不同物種之間的進化關(guān)系［9-11］.當(dāng)生物群落受到人為干擾時，生物群落的這種進化關(guān)系會發(fā)生改變，從而可以應(yīng)用分類學(xué)差異性指數(shù)來評估人類活動干擾的影響.此外，它們還具有受采樣方法和采樣力度影響小、只需要物種的有無數(shù)據(jù)、可對每個樣點的該指數(shù)值進行置信區(qū)間檢驗等一系列優(yōu)點［12-15］，因此，這一指數(shù)在海洋、淡水、陸地等諸多領(lǐng)域的生物評價工作中均得到了廣泛的應(yīng)用［16-18］.

目前，國外已開展了不少關(guān)于魚類分類學(xué)多樣性的研究［4，19-20］，而國內(nèi)只是在近些年才陸續(xù)有個別學(xué)者進行研究，僅徐賓鐸等［21-22］、黃良敏等［23］和沈新強等［24］分別對黃、渤海、廈門海域和長江口的魚類群落分類學(xué)多樣性進行了研究.但是，針對淡水生態(tài)系統(tǒng)，尤其是淡水湖泊的魚類分類學(xué)多樣性的研究卻鮮有報道［25］，因此非常有必要針對淡水湖泊魚類，開展這一系列指數(shù)的研究.

長江中下游湖群是我國五大湖區(qū)之一，擁有豐富的魚類生物多樣性，占到世界已知魚類物種數(shù)的3%.近半世紀(jì)以來，由于江湖阻隔、過渡捕撈以及環(huán)境污染等因素對長江及其湖泊生態(tài)系統(tǒng)的魚類多樣性造成了嚴(yán)重的威脅.洪湖是長江中游大型淺水湖泊，亦面臨著同樣的問題.由于人為因素和自然環(huán)境變遷，洪湖的魚類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生較大變化，出現(xiàn)了魚類種類組成和種群結(jié)構(gòu)小型化、魚類多樣性下降等局面［26-28］.目前基于傳統(tǒng)的物種豐富度的分析表明洪湖魚類群落多樣性有下降趨勢，而未見有魚類群落分類學(xué)多樣性長期變動的報道.然而，不同時期的魚類調(diào)查往往難以保證采樣力度的一致性，因此，開展洪湖魚類分類學(xué)差異性的研究有著顯著的科學(xué)意義.本研究系統(tǒng)地收集了洪湖自1950s以來歷史資料和野外調(diào)查數(shù)據(jù)，研究洪湖魚類分類學(xué)差異性指數(shù)的變動，從而為科學(xué)管理洪湖魚類資源提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究水域

洪湖（29°42′～29°58′N，113°13′～113°29′E）橫跨湖北省東南部洪湖、監(jiān)利二市，是長江和漢水支流之間的洼地區(qū)域，東南距長江僅4 km.洪湖原為通江湖泊，水位隨長江水位漲落，生物資源明顯受長江干流影響.但自1950s以來，洪湖湖區(qū)掀起了空前規(guī)模的圍湖造田和大興水利建設(shè)活動.隨著洪湖圍堤和節(jié)制閘先后的建成，使得洪湖與長江發(fā)生阻隔，二者之間的生物交流受到阻礙，洪湖生態(tài)功能下降，生物多樣性減少［28］.

1.2 數(shù)據(jù)來源

洪湖魚類物種和分布數(shù)據(jù)以正式發(fā)表的學(xué)術(shù)論文以及專著為主，魚類名錄來自于洪湖有記錄以來的所有文獻(xiàn)和各種調(diào)查資料［26-27，29］.本研究選取記錄洪湖從1950s到目前為止的魚類群落狀況的資料，包括1959、1964、1981、1993和2004年.因各時期采樣方法和采樣力度的不一致性，豐度數(shù)據(jù)往往缺乏可比性，一般也轉(zhuǎn)化為物種有無數(shù)據(jù)進行分析.

1.3 數(shù)據(jù)處理

本文主要根據(jù)Nelson［30］系統(tǒng)，建立洪湖較為全面的魚類分類組成，10個分類等級水平為：種、屬、亞科、科、超科、亞目、目、系、超目、亞組.本文采用以下兩個分類學(xué)多樣性指數(shù)：平均分類差異性指數(shù)（Δ+）和變異分類差異性指數(shù)（Λ+）.Δ+代表著一個樣方中，通過分類學(xué)進化樹連接任意兩個物種間的平均路徑長度，Δ+的變化表明分類學(xué)進化樹的平均路徑長度的變化；Λ+則是這些物種間路徑長度的方差，反映著分類學(xué)進化樹的均勻度（evenness），Λ+的上升表明分類學(xué)進化樹變得越來越不均勻（圖1）.Δ+和Λ+的計算公式分別為：

式中，ωij為分類樹上聯(lián)接物種i和物種j枝長的權(quán)重，S為物種數(shù)目［6-7］.

根據(jù)Clarke等［10］的方法，本研究中將分類樹中最大距離的權(quán)重ω設(shè)置為100，每個分類等級的枝長享有同樣的權(quán)重.但是由于某些分類階元（如亞科、超科）并非對所有種類均適用（如鯉科的魚類通常都有亞科的歸屬，而鯰形目的魚類則一般無亞科的分類概念），因此需要對亞科、超科、亞目等分類階元設(shè)置權(quán)重.這里參照Tolimieri等［20］的權(quán)重設(shè)置方法，某一分類階元的枝長權(quán)重設(shè)置為有該分類階元定義的物種的百分比.例如一個群落中如果78%的物種有亞科，22%的物種沒有亞科，那么亞科階元枝長的權(quán)重就設(shè)置為0.78.本研究中用來計算分類差異性指數(shù)的每個分類階元的權(quán)重和枝長見表1.

圖1 兩個具有相同平均分類差異性指數(shù)（Δ+）值和不同的變異分類差異性指數(shù)（Λ+）值的分類樹：a反映了一個完全均勻分布的分類樹，b反映了一個高度不均勻分布的分類樹（修改自文獻(xiàn)［11］）Fig.1 Two examples taxonomic trees（a，b）which result in exactly the same average taxonomic distinctness（Δ+）index value，but very different variation in taxonomic distinctness（Λ+）value：a shows a highly even taxonomic tree，whereas b reflects a very uneven taxonomic tree

表1 計算分類差異性指數(shù)的各分類階元的權(quán)重和枝長Tab.1Weights and branch lengths used for calculating average taxonomic distinctness and variation in taxonomic distinctness

為了檢驗Δ+和Λ+的統(tǒng)計學(xué)意義，采用零假設(shè)模型在區(qū)域的物種庫中進行隨機抽樣統(tǒng)計Δ+和Λ+預(yù)測值及觀測值之間的差別.這個區(qū)域的物種庫由洪湖歷史上出現(xiàn)的魚類物種組成.從區(qū)域物種庫中隨機抽取物種計算Δ+和Λ+，生成預(yù)測值95%的置信區(qū)間，并比較觀測值在置信區(qū)間中的位置.如果觀測值在95%置信區(qū)間之外，說明此時的分類差異性指數(shù)有顯著上升或者降低的變化.

此外，本研究還計算S?rensen相似性指數(shù)得到洪湖5個時期魚類物種組成的相似距離矩陣，采用非度量多維標(biāo)度排序（Non-metric Multidimensional Scaling，NMDS）構(gòu)建排序圖.分類差異性指數(shù)的分析和計算和NMDS分析均采用統(tǒng)計分析軟件PRIMER v6.1完成［31］.S?rensen相似性指數(shù)的計算公式為：

式中，a為2個群落共有的種類數(shù)，b和c為各自特有的種類數(shù)［32］.

2 結(jié)果

2.1 分類組成與變遷

洪湖魚類1950-2004年的物種庫共包含了79個物種，隸屬于9目18科55屬.5個時期的魚類各分類階元的數(shù)目均在1964年最高，1959年次之，2004年最低，大體上呈現(xiàn)出隨時間推移物種多樣性降低的趨勢（表2）.各分類階元數(shù)目的變化趨勢表現(xiàn)出一定的差異性：種、屬在1981年即明顯下降，而科以上的分類階元則在1993年才表現(xiàn)出下降的趨勢.

表2 洪湖魚類各分類階元在5個時期的變遷情況Tab.2 Number of taxa at each taxonomic resolution level of fishes in Lake Honghu for the five time periods

2.2 分類學(xué)差異性指數(shù)的變化

分析洪湖魚類5個時期的分類差異性指數(shù)，發(fā)現(xiàn)Δ+表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，而Λ+則表現(xiàn)出先下降后上升的趨勢（圖2）.

觀察Δ+和Λ+值對應(yīng)物種數(shù)的95%置信區(qū)間漏斗圖，發(fā)現(xiàn)5個時期的Δ+值都位于置信區(qū)間內(nèi)，而1993和2004年的Λ+卻位于置信區(qū)間的上方（圖3），表現(xiàn)出較隨機抽樣更高的Λ+值.

2.3 魚類群落結(jié)構(gòu)的變化

洪湖5個時期魚類組成S?rensen相似性指數(shù)和NMDS排序圖顯示，1959、1964和1981年3個時期的魚類群落組成較為類似，而1993和2004年與前3個時期相比，群落組成則發(fā)生了較大的變化（表3，圖4）.1993和2004年洪湖的魚類物種數(shù)下降較多，與前3個時期共有的物種數(shù)減少，S?rensen相似性指數(shù)的降低，導(dǎo)致1993和2004年魚類的種類組成與前3個時期發(fā)生了較大變化.

圖2 洪湖1959-2004年5個時期Δ+和Λ+值的變化Fig.2 Temporal variations inΔ+andΛ+of fish fauna in Lake Honghu during 1959-2004

表3 洪湖不同時期魚類群落組成的S?rensen相似性指數(shù)Tab.3 S?rensen similarity index values based on fish assemblages among different periods

3 討論

在1960s以前，洪湖與長江干流直接相通，而在1960s以后，為了圍墾和湖泊開發(fā)，水利設(shè)施的興修阻斷了洪湖與長江的天然聯(lián)系，形成了江湖阻隔.江湖阻隔導(dǎo)致該湖泊水生生態(tài)系統(tǒng)由原來的開放系統(tǒng)走向一個封閉系統(tǒng)，阻斷江湖之間物質(zhì)、能量和有機物的交流［33］，導(dǎo)致魚類物種大量消失，特別是洄游和半洄游性魚類瀕危，從而顯著改變湖泊內(nèi)魚類的種類組成［34-36］.此外，調(diào)蓄、泄洪等人為因素使得洪湖周邊地區(qū)的大量農(nóng)田污水和有毒物質(zhì)進入洪湖，導(dǎo)致水質(zhì)變差、魚類生存環(huán)境惡化.同時，洪湖捕撈業(yè)超負(fù)荷發(fā)展，過度撈取水草破壞了魚類的攝食和繁殖，從而加劇洪湖魚類資源衰退.這些活動使得洪湖原有的生態(tài)系統(tǒng)遭到了嚴(yán)重的破壞.

圖3 洪湖魚類1959-2004年5個時期Δ+和Λ+值的對應(yīng)物種數(shù)的95%置信區(qū)間漏斗圖Fig.3 Funnel plots showing taxonomic distinctness（Δ+）and variation in taxonomic distinctness（Λ+）versus number of species observed for fish fauna in Lake Honghu during 1959-2004：The lines showingmean value and 95%confidence intervals were determined via random selection from the totalmaster species lists

圖4 洪湖魚類群落5個時期的NMDS排序圖Fig.4 NMDS ordination plot based on species composition of fishes during five time periods in Lake Honghu

研究表明，近50年來人為活動干擾加劇導(dǎo)致洪湖的水質(zhì)、生境狀況和多樣性水平都發(fā)生了退化［37］，洪湖魚類的物種豐富度和分類學(xué)差異性指數(shù)的響應(yīng)和歷史變遷.1959-2004年，洪湖魚類的物種數(shù)經(jīng)歷了明顯的下降過程，但分類學(xué)差異性指數(shù)（Δ+和Λ+）的變化卻與物種數(shù)的變化表現(xiàn)出不同的趨勢，物種數(shù)與Δ+（r＝-0.460，P＝0.181）和Λ+（r＝-0.612，P＝0.060）的相關(guān)性均不顯著.分類學(xué)差異性指數(shù)與物種豐富度這種弱相關(guān)的關(guān)系，表明分類學(xué)差異性指數(shù)揭示了與物種數(shù)不同側(cè)面的生物多樣性的信息［17-18］.因度量和使用的簡便性，物種數(shù)被廣泛地應(yīng)用在生物多樣性評估和保護研究中［3，38-39］，但是也有許多學(xué)者指出該指數(shù)只反映了生物多樣性的一個側(cè)面［40-41］.分類學(xué)差異性有效地反映了群落中不同物種之間的進化關(guān)系，因而在多樣性評估中，其可以作為物種多樣性指數(shù)的有效補充.

分類學(xué)差異性指數(shù)已經(jīng)被廣泛的研究證明是衡量生物群落退化的強有力的指標(biāo).首先，如Clarke等［8］所論述，當(dāng)環(huán)境受到干擾時，生物群落中包含物種數(shù)較少的屬、科等高級分類單元通常會最先消亡，而那些包含物種豐富的屬、科的種類則能夠保留，從而導(dǎo)致受干擾群落的分類學(xué)差異性指數(shù)降低.針對洪湖，1959和1964年調(diào)查所獲得的數(shù)據(jù)基本可以代表受干擾之前魚類群落狀況，二者的Δ+和Λ+值也差別不大，只是因為1964年的調(diào)查更為充分，同屬的物種包含更充分，反而Δ+值較1959年為低.1981年的調(diào)查中，科以上的分類階元數(shù)目未發(fā)生改變，只是屬、種的數(shù)量有所減少.此外，一些物種較多的屬的物種數(shù)量出現(xiàn)了下降：如鱊屬（Acheilognathus）的種類數(shù)由5種減少到2種，擬鲿屬（Pseudobagrus）由3種減少到0種，這就意味著群落中那些具有最短的分類學(xué)距離的物種的消失，從而導(dǎo)致了Δ+值的升高.而隨著時間推移，干擾強度的增加，物種數(shù)較少的科、目如鰻鱺目（僅含日本鰻鱺Anguilla japonica一種）、鲀形目（僅暗色東方鲀Takifugu obscurs）、鯡形目（僅刀鱭Coilia nasus）在1993和2004年的調(diào)查中消失，從而導(dǎo)致了Δ+值的降低.

研究發(fā)現(xiàn)，1993和2004年的Δ+值均位于漏斗圖的置信區(qū)間內(nèi)，但是，前3個時期的Δ+均明顯在平均值的上方，而1993和2004年的Δ+值已接近平均值.這表明隨著人為干擾的加劇，Δ+在一定程度上表現(xiàn)出下降的趨勢，盡管這種下降未達(dá)到統(tǒng)計學(xué)上的顯著性水平.這可能與洪湖目前的生態(tài)環(huán)境狀況有關(guān)，相比長江中下游的其他湖泊，洪湖仍然保持了草型湖泊的狀態(tài)，遭受的破壞程度相對較輕.在2004年的調(diào)查中盡管漁獲物下降明顯，但仍然有6目13科35屬42種魚類，因此在漏斗圖中1993和2004年的Δ+值依然處于置信區(qū)間內(nèi).而1993和2004年的Λ+值位于置信區(qū)間外，意味著魚類群落分類學(xué)進化樹均勻度顯著下降.

本研究還發(fā)現(xiàn)了洪湖魚類Λ+隨時間推移上升的趨勢，表明了分類學(xué)進化樹均勻度的下降.洪湖魚類群落中，種類最豐富的鯉形目和鱸形目比例均隨時間有所上升；而種類最豐富的科中，鯉科的比例由1959和1964年的60.3%上升到1993和2004年的64.3%，鲿科的比例則有所下降（表4）.這種某單一的科或目物種比例的上升，進而使進化樹的均勻性下降，是導(dǎo)致Λ+上升的原因［16，18］.在Λ+漏斗圖中，1993和2004年的Λ+值都顯著高出了95%置信區(qū)間，也表明這一指數(shù)在未來環(huán)境評價中具有較好的應(yīng)用前景［42］.

表4 洪湖魚類群落種最豐富的目和科的種類百分比Tab.4 The richness proportion of the species-richest orders and families of fish assemblage in Lake Honghu

通過對洪湖1959-2004年魚類分類學(xué)多樣性的分析，發(fā)現(xiàn)Δ+和Λ+值的變化揭示了與物種數(shù)變化所蘊含的不同的信息，尤其是Λ+隨時間推移上升的趨勢，表明了這一指數(shù)隨干擾程度的加劇而增加，因而可以作為環(huán)境評價的一個較好的工具.此外，與傳統(tǒng)的生物多樣性指數(shù)不同的是，Δ+和Λ+受采樣方法和采樣強度的影響較小，它們的計算只需要物種的有無數(shù)據(jù)，不考慮種類密度，對數(shù)據(jù)的要求較低.因此，該指數(shù)非常適合對來源不同的生物數(shù)據(jù)進行比較［43］.需要注意的是，運用這兩個指數(shù)進行置信區(qū)間檢驗時，區(qū)域物種庫的構(gòu)建對置信檢驗的準(zhǔn)確性非常關(guān)鍵.在今后魚類多樣性研究和評價中，建議應(yīng)當(dāng)推廣分類學(xué)多樣性指數(shù)的應(yīng)用.

［1］ Gaston K ed.Species richness：Measure and measurement.In：Biodiversity：A biology of numbers and difference.Oxford：Blackwell Science，1996：77-113.

［2］ Costello M，Bouchet P，Emblow C et al.Europeanmarine biodiversity inventory and taxonomic resources：State of the art and gaps in knowledge.Marine Ecology-Progress Series，2006，316：257-268.

［3］ Magurran A.Measuring biological diversity.Oxford：Blackwell Science，2004.

［4］ Rogers S，Clarke K，Reynolds J.The taxonomic distinctness of coastal bottom-dwelling fish communities of the North-east Atlantic.Journal of Animal Ecology，1999，68：769-782.

［5］ Harper J，Hawksworth D.Biodiversity：Measurementand estimation.Philosophical Transactionsof the Royal Society of London：Series B：Biological Sciences，1994，345：45-58.

［6］ Clarke K，Warwick R.A taxonomic distinctness index and its statistical properties.Journal ofApplied Ecology，1998，35：523-531.

［7］ Warwick R，Clarke K.Taxonomic distinctness and environmental assessment.Journal of Applied Ecology，1998，35：532-543.

［8］ Clarke K，Warwick R.A further biodiversity index applicable to species lists：Variation in taxonomic distinctness.Marine Ecology Progress Series，2001，216：265-278.

［9］ Heino J，Soininen J，Lappalainen J etal.The relationship betweens pecies richness and taxonomic distinctness in freshwa-ter organisms.Limnology and Oceanography，2005，50：978-986.

［10］ Clarke K，Warwick R.The taxonomic distinctnessmeasure of biodiversity：Weighting of step lengths between hierarchical levels.Marine Ecology Progress Series，1999，184：21-29.

［11］ Clarke K，Warwick R.Change inmarine communities.An approach to statistical analysis and interpretation.Plymouth，U-nited Kingdom：PRIMER-E Ltd，2001.

［12］ Leonard D，Clarke K，Somerfield P et al.The application of an indicator based on taxonomic distinctness for UK marine biodiversity assessment.Journal of Environmental Management，2006，78：52-62.

［13］ Prato S，Morgana J，Valle L etal.Application ofbiotic and taxonomic distinctness indices in assessing the ecological quality status of two coastal lakes：Gaprolace and Foglino Lakes（Central Italy）.Ecological Indicators，2009，9：568-583.

［14］ Xu H，Jiang Y，Al-Rasheid K etal.Application ofan indicator based on taxonomic relatednessof ciliated protozoan assemblages formarine environmental assessment.Environmental Science and Pollution Research，2011，18：1433-1441.

［15］ Zhao L，Xu Y，Yang Z，Xu G etal.Sampling effort of periphytic diatoms for bioassessment research using taxonomic distinctness in marine ecosystems：A case study in coastal waters.Marine Pollution Bulletin，2016.http：／／dx.doi.org／10. 1016／j.marpolbul.2016.08.008.

［16］ Zintzen V，Anderson M，Roberts C etal.Increasing variation in taxonomic distinctness reveals clusters of specialists in the deep sea.Ecography，2011，34：306-317.

［17］ Heino J，Mykr?H，H?m?l?inen H etal.Responses of taxonomic distinctness and species diversity indices to anthropogenic impacts and natural environmental gradients in stream macroinvertebrates.Freshwater Biology，2007，52：1846-1861.

［18］ Jiang X，Song Z，Xiong J etal.Can excluding non-insect taxa from stream macroinvertebrate surveys enhance the sensitivity of taxonomic distinctness indices to human disturbance？Ecological Indicators，2014，41：175-182.

［19］ Mouillot D，Laune J，Tomasini JA etal.Assessmentof coastal lagoon quality with taxonomic diversity indices of fish，zoobenthos and macrophyte communities.Hydrobiologia，2005，550（1）：121-130.

［20］ Tolimieri N，Anderson M.Taxonomic distinctness of demersal fishes of the California current：Moving beyond simplemeasures of diversity formarine ecosystem-based management.Plos One，2010，5：1-14.

［21］ Xu Binduo，Jin Xianshi，Liang Zhenlin.Calculation of hierarchical diversity of fish in the Huanghaiand Bohaiseas.Periodical ofOcean University ofChina：Natural Science Edition，2005，35（1）：25-28.［徐賓鐸，金顯仕，梁振林.對黃渤海魚類等級多樣性的推算.中國海洋大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2005，35（1）：25-28.］

［22］ Xu Binduo，Ren Yiping，Ye Zhenjiang et al.The taxonomic diversity of fish community in the coastalwaters of Qingdao. Periodical ofOcean University ofChina，2007，37（6）：907-910.［徐賓鐸，任一平，葉振江等.青島近岸水域魚類群落分類學(xué)多樣性的研究.中國海洋大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2007，37（6）：907-910.］

［23］ Huang Liangmin，Xie Yangjie，Li Jun etal.The taxonomic diversity of fish community in the coastalwatersof Xiamen.Acta Oceanologica Sinica，2013，35（2）：126-132.［黃良敏，謝仰杰，李軍等.廈門海域魚類群落分類學(xué)多樣性的研究.海洋學(xué)報，2013，35（2）：126-132.］

［24］ Shen Xinqiang，Shi Yunrong，Chao Min et al.Analysis of taxonomic diversity of fish community in Yangtze River estuary. Progress in Fishery Sciences，2013，34（4）：1-7.［沈新強，史赟榮，晁敏等.長江口魚類群落分類學(xué)多樣性變動的分析.漁業(yè)科學(xué)進展，2013，34（4）：1-7.］

［25］ Jiang Z，Brosse S，Jiang X et al.Measuring ecosystem degradation through half a century of fish species introductions and extirpations in a large isolated lake.Ecological Indicators，2015，58：104-112.

［26］ Song Tianxiang，Zhang Guohua，Chang Jianbo et al.Fish diversity in Lake Honghu.Chinese Journal of Applied Ecology，1999，10（1）：86-90.［宋天祥，張國華，常劍波等.洪湖魚類多樣性研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1999，10（1）：86-90.］

［27］ Lu Shan，Hu Junhua，Xiao Chengyun etal.Fish species composition in Lake Honghu and estimation of influencing factors. ChineseWildlife，2006，27（6）：14-17.［盧山，胡軍華，肖成云等.洪湖魚類物種組成及影響因素評價.野生動物雜志，2006，27（6）：14-17.］

［28］ Zhu Mingyong，Wang Xuelei，Ning Longmei.Ecological impacts of water conservancy activity to fish resources in Lake Honghu.Journal ofWater＆Water Engineering，2008，19（1）：32-35.［朱明勇，王學(xué)雷，寧龍梅.水事活動對洪湖魚類資源的生態(tài)影響.水資源與水工程學(xué)報，2008，19（1）：32-35.］

［29］ Chen Yiyu，Xu Yun，Wang Gan et al eds.Aquatic organisms and their resources development in Lake Honghu.Beijing：Science Press，1995.［陳宜瑜，許蘊，王干等.洪湖水生生物及其資源開發(fā).北京：科學(xué)出版社，1995.］

［30］ Nelson Jed.Fishes of the world.Hoboken，New Jersey：John Wiley＆Sons Inc，2006.

［31］ Clarke K，Gorley R.PRIMER v6：User Manual／Tutorial.Plymouth，United Kingdom：PRIMER-E Ltd，2006.

［32］ Simpson E.Measurement of diversity.Nature，1949，163：688.

［33］ Amoros C，Bornette G.Connectivity and biocomplexity in waterbodies of riverine floodplains.Freshwater Biology，2002，47：761-776.

［34］ Wang Limin，Hu Huijian，Wang Ding.Ecological impacts of disconnection from the Yangtze on fish resources in Zhangdu Lake.Resources and Environment in the Yangtze Basin，2005，14（3）：287-292.［王利民，胡慧建，王丁.江湖阻隔對漲渡湖區(qū)魚類資源的生態(tài)影響.長江流域資源與環(huán)境，2005，14（3）：287-292.］

［35］ Heiler G，Hein T，Schiemer F.Hydrological connectivity and flood pulses as the central aspects for the integrity of a riverfloodplain system.Regulated Rivers-Research and Management，1995，11：351-361.

［36］ Welcomme R，Bene C，Brown C etal.Predicting thewater requirements of river fisheries.In：Verhoeven JTA，Beltman B，Bobbink R et al eds.Wetlands and natural resourcemanagement.Berlin Heidelberg：Springer-Verlag，2006：123-154.

［37］ Wu Hongyan，Cheng Dongsheng，Zhou Wenbing et al.Temporal and spatial analysis of water quality of Lake Honghu based on statistical interpolation methods.Journal ofHuazhong Agricultural University，2013，32（3）：82-87.［吳紅艷，程東升，周文兵等.基于地統(tǒng)計學(xué)插值方法的洪湖水質(zhì)時空狀況分析.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2013，32（3）：82-87.］

［38］ Cadotte M，Carscadden K，Mirotchnick N.Beyond species：Functional diversity and themaintenance of ecological processes and services.Journal of Applied Ecology，2011，48：1079-1087.

［39］ Strecker A，Olden J，Whittier J et al.Defining conservation priorities for freshwater fishes according to taxonomic，functional，and phylogenetic diversity.Ecological Application，2011，21：3002-3013.

［40］ Marchant R.The use of taxonomic distinctness to assess environmental disturbance of insect communities from running water.Freshwater Biology，2007，52：1634-1645.

［41］ Devictor V，MouillotD，Meynard C etal.Spatialmismatch and congruencebetween taxonomic，phylogenetic and functional diversity：The need for integrative conservation strategies in a changing world.Ecology Letters，2010，13：1030-1040.

［42］ Xu G，He C，Xu H etal.Application of taxonomic distinct-ness indices of littoralmacroinvertebrate communities for assessing long-term variation in ecological quality status of intertidal ecosystems，northern China.Environmental Science and Pollution Research，2012，19：3859-3867.

［43］ Abellán P，Bilton D，Millán A et al.Can taxonomic distinctness assess anthropogenic impacts in inland waters？A case study from a Mediterranean river basin.Freshwater Biology，2006，51：1744-1756.

The taxonom ic distinctness diversity of fish community in Lake Honghu during the past 50 years

JILei，HE Ping，YE Jia＆PENG Shuixiu
（School of Life Sciences，Huaibei Normal University，Huaibei 235000，P.R.China）

Based on the published literatures about fish assemblages in Lake Honghu，wemeasured the long-term changes in two taxonomic diversity indices（average taxonomic distinctness，Δ+and variation in taxonomic distinctness，Λ+）at five periods（1959，1964，1981，1993，2004）during the half past century.The results showed that the numbers of species and genera declined from 1981，whereas the numbersof familiesand higher taxa decreased from 1993.Non-metricmultidimensionalscalinganalysis based on species composition led to a separation of two groups，one grouping 1959，1964 and 1981，the other gathering 1993 and 2004.Taxonomic distinctness indices displayed a first increase and subsequent decrease ofΔ+，and a consistent increase ofΛ+through time.The five periods all fellwithin the 95%confidence interval forΔ+，but 1993 and 2004 fell significantly above the confidence interval forΛ+，indicating a higher unevenness of the distribution of taxa across the taxonomic tree than random expectations.Δ+andΛ+could provide complementary information about the variability of biodiversity in addition to traditional diversity indices，thuswe proposed that taxonomic distinctness indices can be used as promising tools in studies of biodiversity and environmental assessment.

Taxonomic diversity；Lake Honghu；fish community；environmental disturbance；biodiversity assessment

附錄不同年代洪湖魚類名錄Appendix Fish species collected in Lake Honghu at different periods

續(xù)附錄

DOI 10.18307／2017.0417

?2017 by Journal of Lake Sciences?安徽省自然科學(xué)基金項目（1708085QC71，1608085MC49）、資源植物生物學(xué)安徽省重點實驗室科研基金項目（ZYZWSW2014006）、安徽省教育廳自然科學(xué)研究項目（KJ2017A384，KJ2015A302）和國家自然科學(xué)基金項目（31500594，41273089）聯(lián)合資助.2016-06-11收稿；2016-10-07收修改稿.紀(jì)磊（1982～），男，博士，講師；E-mail：626jl＠163.com.