張源笙， 蔣健， 蔣萬杰， 王丹， 范雅倩， 湯小明， 鮑偉東*

(1. 北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京100083； 2. 北京市松山國家級自然保護(hù)區(qū)管理處，北京102115)

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北京松山國家級自然保護(hù)區(qū)獸類活動節(jié)律初步研究

張源笙1， 蔣健2， 蔣萬杰2， 王丹2， 范雅倩2， 湯小明1， 鮑偉東1*

(1. 北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京100083； 2. 北京市松山國家級自然保護(hù)區(qū)管理處，北京102115)

在動物行為生態(tài)學(xué)研究中，了解動物的活動節(jié)律是分析其生存策略的重要前提。基于2013年3月—2014年2月北京松山國家級自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)監(jiān)測資料，通過相對豐富度指數(shù)分析10種最常見獸類的季節(jié)性節(jié)律和日活動節(jié)律。結(jié)果顯示:(1)巖松鼠Sciurotamiasdavidianus、北花松鼠Tamiassibiricus、亞洲狗獾Melesleucurus、豬獾A(chǔ)rctonyxcollaris、豹貓Prionailurusbengalensis和貉Nyctereutesprocyonoides在夏季活動最頻繁，果子貍Pagumalarvata、中華斑羚Naemorhedusgriseus和野豬Susscrofa在秋季活動最頻繁。通過分析松鼠的年活動節(jié)律，推測其可能為2013年11月人為放生至保護(hù)區(qū)的新物種。(2)果子貍、中華斑羚、豬獾、豹貓和野豬為典型的夜行性動物，北花松鼠、松鼠Sciurusvulgaris和巖松鼠為晝行性動物。(3)依據(jù)獸類探測紅外相機(jī)的行為表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)不同種類動物對紅外相機(jī)產(chǎn)生了回避或受到吸引的行為。研究表明，紅外相機(jī)是一種長期監(jiān)測林地獸類活動節(jié)律的有效技術(shù)手段，可為制定區(qū)域性生物多樣性保護(hù)措施提供數(shù)據(jù)支持。

獸類；季節(jié)性節(jié)律；日活動節(jié)律；相對豐富度；紅外相機(jī)監(jiān)測

作為動物行為生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容，活動節(jié)律的研究主要是通過探查動物活動強(qiáng)度的時空變化及其規(guī)律的影響因素等來了解動物的生存行為策略(尚玉昌，2006)。野生動物的行為模式具有明顯的季節(jié)性差異和晝夜節(jié)律(Nielsen，1984)，活動節(jié)律既是動物自身長期進(jìn)化的結(jié)果(張世卿，1995)，又體現(xiàn)了對環(huán)境因素變化的適應(yīng)能力(Risenhoover，1986；Shietal.，2003)，其受生物學(xué)因素(如年齡、性別、繁殖狀態(tài)等)和外界環(huán)境因素(如氣候、光照、捕食者、競爭者、食物資源等)的共同作用，與環(huán)境周期變化保持同步(尚玉昌，2006；段利娟，2014)。因此，開展動物行為生態(tài)學(xué)研究、分析動物的生存策略，需要首先了解動物的行為節(jié)律和活動時間分配(胡亮，2015)。

北京松山國家級自然保護(hù)區(qū)曾分別于2010年和2013年開展過2次紅外相機(jī)野生動物資源多樣性調(diào)查，已對現(xiàn)有物種構(gòu)成有基本了解(劉芳等，2012)，然而尚未在此基礎(chǔ)上進(jìn)行更深入的生態(tài)學(xué)研究。本文利用2013年3月—2014年2月的紅外相機(jī)監(jiān)測數(shù)據(jù)，探究保護(hù)區(qū)內(nèi)10種最常見獸類的活動節(jié)律，為制定區(qū)域性生物多樣性保護(hù)措施提供數(shù)據(jù)支持，并分析紅外相機(jī)可能對獸類行為產(chǎn)生的干擾效應(yīng)，探討這些行為對使用紅外相機(jī)監(jiān)測野生動物中存在的問題和解決方案。

1 研究方法

1.1研究地區(qū)

北京松山國家級自然保護(hù)區(qū)位于北京市延慶縣西北部大海坨山南麓，115°43′44″～115°50′22″E，40°29′9″～40°33′35″N，總面積4 671 hm2(劉芳等，2012)。保護(hù)區(qū)地處切割強(qiáng)烈的中山地帶，海拔627～2 198 m，地勢起伏較大。全區(qū)年最高氣溫39 ℃，最低氣溫-27.3 ℃，年均氣溫8.5 ℃，年均降水量493 mm，年蒸發(fā)量1 772 mm，森林覆蓋率87.7%(齊磊等，2012)。由于地形差異形成小氣候的多樣性和復(fù)雜性，生物多樣性豐富(崔海鷗，單宏臣，2006)，是華北地區(qū)保存較好的暖溫帶山地森林生態(tài)系統(tǒng)和野生動植物類型自然保護(hù)區(qū)(張曉秋，2004；齊磊等，2012)。保護(hù)區(qū)擁有華北地區(qū)唯一的天然油松林，面積達(dá)50 hm2(高杰等，2016)。動物區(qū)系組成以古北界物種為主，記載有脊椎動物68科216種及亞種，其中獸類15科29種，鳥類37科119種(杜連海等，2012)。

1.2紅外相機(jī)布設(shè)方法

以提高動物拍攝率為目標(biāo)，根據(jù)2010年調(diào)查的動物分布信息，以及現(xiàn)場實(shí)地發(fā)現(xiàn)的糞便、足跡、遺落物、取食和挖掘痕跡等，將紅外相機(jī)布設(shè)在獸徑、水源點(diǎn)附近等動物活動較多且視野開闊的區(qū)域(圖1)。相機(jī)固定于離地面50～80 cm的樹干上，鏡頭與地面呈小于10°的俯角，以擴(kuò)大拍攝視野，同時有效防止正午時地面反射光線過強(qiáng)，過度曝光觸發(fā)相機(jī)連續(xù)拍攝。

圖1 北京松山國家級自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)布設(shè)位點(diǎn)Fig. 1 The location of infrared camera sites in Beijing Songshan National Nature Reserve

本研究使用64臺Ltl Acorn 6210數(shù)碼紅外相機(jī)，累計布放位點(diǎn)384個。拍照像素為500萬，視頻尺寸為1080P，拍攝模式為連拍3張，再錄制一段10～60 s視頻，2次啟動間隔3 s，24 h監(jiān)測。布設(shè)相機(jī)時記錄放置的時間、經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、植被類型、動物痕跡、人為干擾強(qiáng)度等信息。每月更換電池并導(dǎo)出數(shù)據(jù)，再將紅外相機(jī)移至其他位點(diǎn)。

1.3數(shù)據(jù)處理方法

根據(jù)松山的氣候特征，四季劃分為：春季3—5月、夏季6—8月、秋季9—11月、冬季12月—翌年2月(杜連海等，2012)。以獨(dú)立事件和相對豐富度(relative abundance index，RAI)指數(shù)作為動物活動節(jié)律的指標(biāo)(武鵬峰等，2012)。依據(jù)紅外相機(jī)拍攝影像，本文從中選取相對豐富度最高的10種獸類為研究對象，獨(dú)立事件共計2 247組。

數(shù)據(jù)在Excel 2013和SSPS 20.0中處理分析。某物種相對豐富度的季節(jié)性差異用獨(dú)立樣本的Kruskal-WallisH檢驗。顯著性水平設(shè)置為=0.05。

2 研究結(jié)果

2.1季節(jié)活動節(jié)律

結(jié)果表明，季節(jié)因素對巖松鼠Sciurotamiasdavidianus(Z=54.337，n=3，P<0.001)、亞洲狗獾Melesleucurus(Z=72.213，n=3，P<0.001)、豬獾A(chǔ)rctonyxcollaris(Z=65.898，n=3，P<0.001)、豹貓Prionailurusbengalensis(Z=37.787，n=3，P<0.001)、貉Nyctereutesprocyonoides(Z=24.344，n=3，P<0.001)、北花松鼠Tamiassibiricus(Z=61.851，n=3，P<0.001)、中華斑羚Naemorhedusgriseus(Z=25.070，n=3，P<0.001)和野豬Susscrofa(Z=8.377，n=3，P=0.039)的獨(dú)立事件數(shù)影響顯著，而對果子貍Pagumalarvata(Z=3.868，n=3，P=0.276)影響不顯著。

利用月相對豐富度分析9種獸類的季節(jié)活動節(jié)律(表1)。在小型獸類中，北花松鼠和巖松鼠的活動節(jié)律相似，在夏末至秋季活動頻繁，活動高峰集中于7月和9月。在5種中型獸類中，豬獾和亞洲狗獾的活動節(jié)律相似，夏季、秋季相對豐富度較高，冬季則相對較低，活動高峰分別集中在8月和11月；貉和豹貓的活動節(jié)律相似，夏季、初秋相對豐富度較高，其他時間分布均勻，活動高峰分別集中在7月和8月；而果子貍秋季相對豐富度較高，冬季則相對較低，活動高峰集中在11月。在2種大型獸類中，中華斑羚和野豬活動節(jié)律相似，秋季相對豐富度較高，夏季則相對較低，活動高峰都集中在11月，野豬在3月還有1個活動小高峰。

2.2日活動節(jié)律

從全年數(shù)據(jù)分析，北花松鼠和巖松鼠的活動主要集中在晝間，日活動曲線均呈單峰型。其中，北花松鼠的活動高峰集中在08∶00—14∶00，峰值出現(xiàn)在10∶00—12∶00；巖松鼠的活動高峰集中在08∶00—14∶00，峰值出現(xiàn)在08∶00—10∶00。從秋末到冬季的數(shù)據(jù)分析，松鼠Sciurusvulgaris的活動高峰集中在06∶00—12∶00，峰值出現(xiàn)在08∶00—10∶00(圖2)。

對巖松鼠在秋、冬季的活動情況分析發(fā)現(xiàn)，秋季在晝間均有較強(qiáng)活動，持續(xù)時間為07∶00—17∶00；但在冬季則出現(xiàn)幾個活動高峰，除在08∶00—15∶00持續(xù)活動外，在06∶00—07∶00和16∶00—17∶00有2個小高峰(圖3)。另外，秋季和冬季的最大活動峰值均出現(xiàn)在09∶00—10∶00。

豹貓、亞洲狗獾、豬獾和貉夜間活動頻繁。豹貓的日活動曲線呈雙峰型，活動高峰集中在18∶00—24∶00，在02∶00—04∶00有1個小高峰。狗獾和豬獾的日活動曲線呈單峰型，活動高峰分別集中在16∶00—22∶00和20∶00—04∶00，其他時間活動頻率較平均。貉的日活動曲線呈三峰型，活動高峰集中在18∶00—20∶00，在04∶00—06∶00、14∶00—16∶00有2個小高峰(圖4)。

表1 北京松山國家級自然保護(hù)區(qū)9種常見獸類各月相對豐富度/%Table 1 The monthly RAI of the 9 most-common mammal species in Beijing Songshan National Nature Reserve/%

圖2 北花松鼠、松鼠、巖松鼠的日活動節(jié)律Fig. 2 The daily activity patterns of Tamias sibiricus, Sciurus vulgaris, and Sciurotamias davidianus

果子貍、野豬和中華斑羚的日活動節(jié)律多集中在晨昏和夜間。果子貍的日活動曲線呈單峰型，活動高峰集中在20∶00—06∶00。野豬的日活動曲線呈雙峰型，活動高峰集中在16∶00—22∶00，在04∶00—06∶00有1個小高峰。中華斑羚的日活動曲線呈雙峰型，活動高峰集中在20∶00—04∶00，在06∶00—08∶00有1個小高峰(圖5)。

利用夜間相對豐富度分析10種獸類的夜行性特點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)果子貍、中華斑羚、豬獾、豹貓和野豬的夜間相對豐富度明顯高于13/24，說明夜間活動能力較強(qiáng)，屬于夜行性。貉和狗獾的夜間相對豐富度接近13/24，夜行性不明顯。松鼠、北花松鼠和巖松鼠的夜間相對豐富度明顯低于13/24，說明晝間活動能力較強(qiáng)，具有晝行性(圖6)。

圖3 巖松鼠秋季和冬季的日活動節(jié)律Fig. 3 The daily activity patterns of Sciurotamias davidianus in autumn and winter

圖4 豹貓、亞洲狗獾、豬獾和貉的日活動節(jié)律Fig. 4 The daily activity patterns of Prionailurus bengalensis, Meles leucurus, Arctonyx collaris, and Nyctereutes procyonoides

圖5 果子貍、野豬和中華斑羚的日活動節(jié)律Fig. 5 The daily activity patterns of Paguma larvata, Sus scrofa, and Naemorhedus griseus

圖6 北京松山國家級自然保護(hù)區(qū)10種常見獸類的夜間相對豐富度Fig. 6 The NRAI of the 10 most-common mammal species in Beijing Songshan National Nature Reserve

2.3紅外相機(jī)對獸類行為的影響

調(diào)查中記錄到獸類佇立觀望、警戒、湊近、嗅聞、舔舐、探查紅外相機(jī)等行為的獨(dú)立事件共計48組。按獸類發(fā)現(xiàn)紅外相機(jī)的獨(dú)立事件數(shù)占該物種獨(dú)立事件數(shù)的比例由高到低依次為：中華斑羚(12.12%)、野豬(9.38%)、豹貓(6.38%)、貉(6.25%)、狗獾(4.83%)、豬獾(2.43%)，顯示大型動物對紅外相機(jī)較為敏感。

3 討論

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，植被茂密限制視野，以及部分野生動物生性警覺、行蹤隱蔽、晝伏夜出等，用傳統(tǒng)調(diào)查法研究動物活動節(jié)律困難。紅外相機(jī)技術(shù)具有全時性、標(biāo)準(zhǔn)化、非損傷、抗環(huán)境變化，易獲得大型獸類、夜行性及高隱蔽性物種信息的能力(O′Connelletal.，2011)，且安全、人力成本低等諸多優(yōu)勢，在研究林地獸類動物活動節(jié)律中發(fā)揮了重要作用(肖治術(shù)等，2014；張履冰等，2014)。

本研究首次利用紅外相機(jī)對北京松山國家級自然保護(hù)區(qū)獸類活動節(jié)律的季節(jié)性差異進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，所調(diào)查的9種獸類在研究區(qū)域內(nèi)相對豐富度達(dá)95.51%。巖松鼠和北花松鼠的獨(dú)立事件數(shù)之和占獸類獨(dú)立事件數(shù)的52.80%，巖松鼠的相對豐富度(33.53%)明顯高于其他獸類，是本地區(qū)的優(yōu)勢物種。保護(hù)區(qū)內(nèi)的大片天然原始油松林為松鼠科Sciuridae動物提供了大量的優(yōu)質(zhì)食物。

本研究結(jié)果表明，保護(hù)區(qū)內(nèi)獸類的相對豐富度存在季節(jié)性差異，推測與不同物種所需食物資源的季節(jié)分布和繁殖期有關(guān)。巖松鼠和北花松鼠夏、秋季活動較為頻繁，與其貯食種子的習(xí)性有關(guān)：冬、春季該區(qū)域的溫度較低，過多的巢外活動會消耗大量能量，所以此時活動強(qiáng)度遠(yuǎn)低于夏、秋季，而選擇半冬眠的方式在巢內(nèi)度過寒冷時期，是松鼠科物種長期進(jìn)化的適應(yīng)策略(任娟等，2010；李俊生等，2013)。此外，本研究還記錄到保護(hù)區(qū)此前未發(fā)現(xiàn)的新物種——松鼠(陳衛(wèi)，高武，1991；杜連海等，2012；劉芳等，2012)。松鼠在2013年3—10月未記錄到，2013年11月開始有記錄，月相對豐富度依次為：2013年11月(46.43%)，12月(19.64%)，2014年1月(3.57%)，2月(30.35%)。拍攝到松鼠的相機(jī)位置從2013年11月的3個位點(diǎn)逐漸擴(kuò)大到2014年2月的10個位點(diǎn)，推測松鼠為人為放生到保護(hù)區(qū)的新物種。在保護(hù)區(qū)順利度過第一個冬季后，松鼠是否會對原有近緣種產(chǎn)生入侵競爭，尚需進(jìn)一步關(guān)注。松鼠科的3個物種在棲息地利用和食性選擇上具有相似性(路紀(jì)琪，張知彬，2005；李俊生等，2013；楊慧，2013)，根據(jù)生態(tài)位的重疊隨著體型差距的減小而增大的理論(Woodwardetal.，2002)，三者之間可能存在高度的種間競爭。

狗獾、豬獾、豹貓、貉在夏季活動較為頻繁，源于這4種獸類均為雜食動物(鮑偉東等，2005)。在夏季，植物性和動物性食物都較為豐富，采用增加活動頻率、大量覓食的策略，可為越冬儲存足夠的脂肪。果子貍雖然也是雜食性動物，但以野果和植物種籽為主要食物(王健等，2008)，因此在秋季植物結(jié)果時活動較為頻繁。

中華斑羚和野豬在秋季活動較為頻繁，一是為過冬攝取更多能量，二是秋末冬初正值中華斑羚的繁殖期，增加活動頻率可以提高異性遇見率，說明活動節(jié)律還與繁殖期密切相關(guān)。

日活動節(jié)律和夜行性研究表明，松山保護(hù)區(qū)獸類在各時間段的相對豐富度不同，推測是由于哺乳動物內(nèi)源性的晝夜節(jié)律對環(huán)境的高度適應(yīng)(安揚(yáng)，徐瓔，2015)。松鼠科的3個物種都是典型的晝行性動物，以往研究發(fā)現(xiàn)影響該類動物活動節(jié)律的主要影響因子是光周期和溫度變化(Tonkin，1983；Wautersetal.，1992)。松鼠在秋季的日活動時間明顯多于日照時間相對較短、氣溫較低的冬季(李俊生等，2013)。本研究發(fā)現(xiàn)巖松鼠秋季日活動時間與冬季相同，只是冬季第一活動高峰的起始和結(jié)束時間比秋季更向正午集中，從而利用最適宜的溫度條件。亞洲狗獾過去被認(rèn)為是典型的夜行性動物(高耀亭等，1987)，上海地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，在秋季亞洲狗獾最早出洞時間可提前至16∶50，可能與其秋季食物需求量大有關(guān)(崔勇勇，2013)。本研究中亞洲狗獾的活動高峰在16∶00—22∶00，可能是為了減少與豬獾(活動高峰22∶00—04∶00)的種間競爭。果子貍的活動高峰集中在20∶00—06∶00，是典型的夜行性動物。多次記錄到2～4只果子貍排隊經(jīng)過相機(jī)的場面，帶頭個體佇立嗅聞，并用腺體涂擦地面做標(biāo)記，這與陜西地區(qū)野生果子貍的集群活動和領(lǐng)域標(biāo)記行為相符(張保良，1997)。秦嶺地區(qū)的中華斑羚和陜西觀音山地區(qū)的鬣羚Capricornissumatraensis等有蹄類動物都具有明顯的晨昏活動習(xí)性(武鵬峰等，2012；賈曉東等，2014)。但本研究發(fā)現(xiàn)中華斑羚的2個活動高峰分別在06∶00—08∶00和20∶00—04∶00，且第二個活動高峰持續(xù)時間長于第一個，峰值也更高。中華斑羚采取夜間活動的策略可能是為避開人類活動，同時也說明其具有一定的夜行能力。

本研究表明，中華斑羚、野豬、豹貓和貉等夜行性動物發(fā)現(xiàn)相機(jī)的比例較高?？赡苁且驗檫@些動物夜視能力強(qiáng)(Newbold & King，2009)、聽覺或嗅覺較為靈敏(Meeketal.，2014)，能夠發(fā)現(xiàn)相機(jī)發(fā)射的紅外線或者散發(fā)的塑料或金屬氣味，以及留在紅外相機(jī)上人類的氣味(Séquinetal.，2003；Larruceaetal.，2007)。檢查影像資料時發(fā)現(xiàn)，中華斑羚在經(jīng)過紅外相機(jī)時，有注視并靠近紅外相機(jī)以及前后轉(zhuǎn)動耳朵探聽的行為，推測其夜視能力和聽力較為發(fā)達(dá)。野豬在探測到相機(jī)的紅外光后會佇立凝視紅外相機(jī)2～3 s，隨后快速逃離。紅外相機(jī)產(chǎn)生的這些潛在影響因素或使動物警戒避開，或?qū)⑵湔T引靠近，都會導(dǎo)致拍攝率發(fā)生變化。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)狗獾和豬獾在覓食過程中能夠發(fā)現(xiàn)紅外相機(jī)，并會直立上身用前肢和頭部嗅聞紅外相機(jī)并進(jìn)行接觸性探查。此前對新疆阿勒泰地區(qū)的馬鹿Cervuselaphus和四川唐家河地區(qū)的大熊貓Ailuropodamelanoleuca的研究也發(fā)現(xiàn)動物由于好奇玩耍，甚至弄壞相機(jī)(張履冰等，2014)?？梢?，紅外相機(jī)的出現(xiàn)會引起部分動物的探究行為。因此，雖然紅外相機(jī)對動物干擾小(O’ Connelletal.，2011)，但仍存在影響動物拍攝率和行為的問題，使自然狀態(tài)下的數(shù)據(jù)采集產(chǎn)生一定程度的偏差，在利用紅外相機(jī)研究野生動物行為時需要考慮此類影響因素。

致謝：感謝北京松山國家級自然保護(hù)區(qū)野生動物巡護(hù)隊對本研究的大力支持與配合。

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ActivityPatternsofMammalsinBeijingSongshanNationalNatureReserve

ZHANG Yuansheng1, JIANG Jian2, JIANG Wanjie2, WANG Dan2, FAN Yaqian2, TANG Xiaoming1, BAO Weidong1*

(1. College of Biological Science and Biotechnology, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2. Songshan National Nature Reserve Management Department, Beijing 102115, China)

In the study of animal behavioral ecology research, understanding the animal activity rhythm is the first step of analyzing animal survival strategy. The seasonal activity pattern and daily activity pattern of the 10 most-common mammals in Beijing Songshan National Nature Reserve were studied through the relative abundance index basing on the data of camera trapping from March 2013 to February 2014. The results showed that: (1)Sciurotamiasdavidianus,Tamiassibiricus,Melesleucurus,Arctonyxcollaris,Prionailurusbengalensis, andNyctereutesprocyonoideswere most active in summer, whilePagumalarvata,Naemorhedusgriseus, andSusscrofawere most active in autumn. By analyzing the abnormal annual rhythm of theS.vulgaris, we presumed that it might be a new species which was released into the protected area by human in November 2013. (2)P.larvata,N.griseus,A.collaris,P.bengalensis, andS.scrofawere nocturnal animals, whileT.sibiricus,Sciurusvulgaris, andS.davidianuswere diurnal animals. (3) According to the behaviors of animals that displayed in the front of cameras, we found different species showing different reactions such as avoiding or being attracted by camera trapping. This study indicated that camera trapping was an effective technique for long-term monitoring the activity patterns of forest mammals, and could provide reference and database for making conservation measures on regional biodiversity.

mammals; seasonal activity pattern; daily rhythm; relative abundance index; camera trapping

2017-04-04接受日期：2017-05-23

北京市科技計劃項目(Z121100000312107)

張源笙(1993—)， 女， 本科， 主要從事野生動物生態(tài)與行為研究， E-mail:zhang.yuansheng@126.com

*通信作者Corresponding author， E-mail:bao-weidong@126.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20170108

Q958.1

： A

： 1000-7083(2017)04-0460-08