趙乾旭，史靜，夏運(yùn)生，張乃明 ，寧東衛(wèi)，岳獻(xiàn)榮，楊海宏

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AMF與隔根對(duì)紫色土上玉米||大豆種間氮競(jìng)爭(zhēng)的影響

趙乾旭1,2，史靜1，夏運(yùn)生1,2，張乃明1,2，寧東衛(wèi)1，岳獻(xiàn)榮1，楊海宏1

（1云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，昆明650201；2云南省土壤培肥與污染修復(fù)工程實(shí)驗(yàn)室，昆明650201）

【目的】旨在探究紫色土上接種叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungus，AMF）和不同間作模式對(duì)玉米（L.）和大豆（L.）作物種間相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力及氮（N）營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)比率的影響，為AMF調(diào)控菌根作物間的養(yǎng)分資源利用和競(jìng)爭(zhēng)作用提供科學(xué)依據(jù)。【方法】論文通過(guò)溫室內(nèi)盆栽試驗(yàn)，設(shè)置3種不同間作模式（不分隔、尼龍網(wǎng)分隔、塑料布分隔）和不同AMF處理（不接種(NM)、接種()），分析比較了玉米和大豆植株生長(zhǎng)和氮營(yíng)養(yǎng)狀況，量化AMF和間作模式對(duì)玉米和大豆的種間競(jìng)爭(zhēng)能力和氮營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)比率的影響?！窘Y(jié)果】相同間作條件下，玉米始終具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，大豆處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)，其中不分隔處理下，玉米相對(duì)大豆的種間競(jìng)爭(zhēng)能力和氮營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)比率最大。無(wú)論接種與否，玉米植物氮含量、氮吸收量和根系生物量在3種間作模式下均表現(xiàn)為不分隔模式＞尼龍網(wǎng)分隔模式＞塑料布分隔模式，大豆恰恰表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)。與NM處理相比，接種AMF顯著提高玉米相對(duì)大豆的種間競(jìng)爭(zhēng)能力和氮營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)比率，其中，不分隔模式下，玉米地上部和根系生物量分別增加20.48%和23.50%，玉米地上部和根系氮吸收量分別提高64.20%和37.60%。對(duì)于根際土壤堿解氮而言，不分隔處理顯著提高了玉米和大豆植物對(duì)土壤有效氮的吸收，而顯著降低了其根際土壤堿解氮含量，減少了土壤堿解氮?dú)埩??！窘Y(jié)論】不同間作模式下的玉米和大豆競(jìng)爭(zhēng)能力有所不同，但玉米對(duì)氮的競(jìng)爭(zhēng)能力始終大于大豆，且外源AMF也顯著提高了玉米相對(duì)大豆的種間競(jìng)爭(zhēng)能力和氮營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)比率。表明AMF在調(diào)控間作植物間的資源利用和維持農(nóng)田作物多樣性方面具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

叢枝菌根真菌；間作模式；紫色土；種間競(jìng)爭(zhēng)；玉米；大豆

0 引言

【研究意義】目前已經(jīng)有很多理論解釋間作植株的種間競(jìng)爭(zhēng)能力的大小，土壤中的叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungus，AMF）對(duì)改善種間競(jìng)爭(zhēng)交互作用日益引起科學(xué)家的關(guān)注[1-3]。AMF是自然生態(tài)系統(tǒng)中最重要的土壤有益微生物之一。一方面，它能夠有效促進(jìn)植物的營(yíng)養(yǎng)吸收[4]，另一方面，在間作水平上，對(duì)宿主植物間的水分及營(yíng)養(yǎng)元素進(jìn)行再分配，調(diào)節(jié)了植物之間的競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系[1]。因此，研究AMF對(duì)改善植物種間競(jìng)爭(zhēng)交互作用，優(yōu)化間作植物之間的生態(tài)位和資源分布，揭示AMF在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用具有重要生態(tài)學(xué)的意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】大量研究表明，玉米/大豆間作是一種可以實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分高效利用和糧油增產(chǎn)的種植模式[5-7]，這是因?yàn)殚g作比單作更能充分利用水、肥、溫、光等資源。在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，當(dāng)兩種植物種植在一起時(shí)，必然會(huì)發(fā)生植物根系對(duì)土壤資源的競(jìng)爭(zhēng)，種間競(jìng)爭(zhēng)（interspecific competition）能夠?qū)﹂g作植物產(chǎn)量及養(yǎng)分吸收利用產(chǎn)生較大的影響[8]。早期研究[9]顯示，AMF能和大部分農(nóng)作物形成互惠共生體。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，AMF菌絲通過(guò)和多株植物根系形成的菌根網(wǎng)絡(luò)（mycorrhizal network）提高了植物對(duì)土壤氮素的吸收，增強(qiáng)了氮代謝，改善植株?duì)I養(yǎng)，提高宿主植物的環(huán)境脅迫能力和抗病能力[10]。在種群水平上，AMF對(duì)不同種作物間的養(yǎng)分資源進(jìn)行再分配，進(jìn)而改變植物間的營(yíng)養(yǎng)平衡，降低了宿主植物間對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)，直接或間接影響種間植物或根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性，提高資源利用率，進(jìn)而導(dǎo)致群落中物種生態(tài)系統(tǒng)的變化[11-12]，因此這對(duì)群落競(jìng)爭(zhēng)，植物群落多樣性及穩(wěn)定性具有重要的調(diào)節(jié)作用[13]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前國(guó)內(nèi)外研究者在植物種間競(jìng)爭(zhēng)方面做了大量的相關(guān)研究[1-3,7]，目前存在的問(wèn)題是如何進(jìn)一步闡述玉米/大豆不同隔根方式并接種AMF對(duì)植物種間競(jìng)爭(zhēng)及氮素吸收利用影響，而本研究通過(guò)闡明紫色土上接種AMF和不同隔根處理對(duì)改善作物種間競(jìng)爭(zhēng)和提高氮素利用率的響應(yīng)，進(jìn)而減少氮肥過(guò)量施用對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)造成的負(fù)面影響具有重要的生態(tài)學(xué)意義?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本文以紫色土上不同玉米/大豆間作模式為對(duì)象，期望通過(guò)接種AMF影響植物生長(zhǎng)，氮素吸收利用及種間競(jìng)爭(zhēng)力，揭示AMF與間作作物種間競(jìng)爭(zhēng)之間的關(guān)系，為闡明AMF調(diào)控間作植物間的資源利用和競(jìng)爭(zhēng)作用奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試植物為大豆-滇豆86-4（L. Merr. cv. Diandou No. 86-4）、玉米-國(guó)審9088（L. cv. Guoshen No. 9088）。

供試AMF為（BGC GZ03C，1511C0001BGCAM0046，），來(lái)自于北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源研究所，菌根菌劑有效成分為AMF孢子、菌絲片段及侵染根斷，由玉米和苜蓿擴(kuò)繁得到。

供試土壤為紫色土，采集于昆明市滇池流域?qū)毾蠛铀畮?kù)附近坡地。其土壤肥力見(jiàn)表1。

表1 供試土壤基本化學(xué)屬性

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年10—12月在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)科研大棚內(nèi)完成。試驗(yàn)容器為PVC管（直徑16 cm，高25 cm）和直徑22 cm的花盆底座構(gòu)成。裝土前將大小適合的塑料袋襯于內(nèi)壁。試驗(yàn)包括間作模式和菌根處理雙因素設(shè)計(jì)。間作模式包括間作作物根系不分隔、尼龍網(wǎng)分隔（部分分隔）和塑料布分隔（完全分隔）3種模式（圖1），每個(gè)裝置的玉米/大豆種植面積比例均為1﹕1。其中，根系不分隔模式下，植株根系和菌根菌絲可以自由的生長(zhǎng)，玉米/大豆地下部相互作用最為直接。尼龍網(wǎng)分隔模式下，兩作物根系不能通過(guò)尼龍網(wǎng)，但AMF菌絲可以在根室之間自由穿梭。塑料布分隔模式下，植物根系和菌根菌絲之間的相互作用被完全消除。這樣就可以比較和分析玉米相對(duì)大豆的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力和氮的競(jìng)爭(zhēng)比率，并通過(guò)作物的生物量和對(duì)氮的吸收量反應(yīng)出來(lái)。菌根處理包括不接種AMF（NM）和接種（），NM處理重復(fù)4次，處理重復(fù)3次。

圖1 3種不同間作模式

每個(gè)裝置有3層5 kg左右的滅菌土。尼龍網(wǎng)和塑料布分隔裝置的兩個(gè)根室分別盛裝底層土1.3 kg，中間土0.9 kg，覆蓋土200 g，其中AMF處理下每個(gè)栽培根室加入菌根菌劑100 g，對(duì)照加入等量的滅菌菌劑，與中間土混勻后裝入。100 g接種菌劑約含有1.25×103個(gè)真菌孢子。不分隔處理下的裝置盛裝底層土2.6 kg，中間土層在A(yíng)MF處理下每個(gè)裝置添加菌根菌劑200 g，對(duì)照加入等量的滅菌菌劑與1.8 kg土壤混勻后裝入，覆蓋土400 g。裝土完成后，以溶液的形式向每個(gè)裝置土壤加入基礎(chǔ)肥料（N 60 mg×kg-1，P 30 mg×kg-1，K 67 mg×kg-1，Ca 20 mg×kg-1，Mg 4.5 mg×kg-1，Mn 0.92 mg×kg-1，Cu 0.54 mg×kg-1，Zn 1.24 mg×kg-1，Mo 0.06 mg×kg-1），分別以NH4NO3、KH2PO4、K2SO4、CaCl2×2H2O、MgSO4×7H2O、MnSO4×H2O、CuSO4×5H2O、ZnSO4×7H2O、（NH4）6Mo7O24×4H2O的形式加入。播種前，每個(gè)栽培裝置的土層厚度約為20 cm。

購(gòu)買(mǎi)的玉米和大豆種子在用10% H2O2進(jìn)行種子表面消毒15 min后，經(jīng)蒸餾水沖洗多次至干凈無(wú)味，把種子轉(zhuǎn)移到25℃恒溫培養(yǎng)箱中催芽3 d。出芽后同時(shí)播種玉米和大豆種子，不分隔條件下，玉米、大豆分別播種4、6顆種子，尼龍網(wǎng)分隔與塑料布分隔處理下其兩側(cè)各播種2顆玉米種子和3顆大豆種子。植物生長(zhǎng)期間每天采用稱(chēng)重法進(jìn)行澆水，使土壤含水量保持在田間持水量的80%左右。間苗后，玉米和大豆幼苗各留下2株和4株。

1.3 樣品采集與測(cè)定方法

作物生長(zhǎng)約13周后，收獲時(shí)先測(cè)量玉米和大豆株高，并將其地上部分開(kāi)收獲，然后根據(jù)根系的形態(tài)和顏色不同認(rèn)真挑選出土壤中玉米和大豆植株根系。收獲后的根系需用清水沖洗干凈，之后用蒸餾水漂洗一次，放在牛皮紙上晾干，取出一半根系，剪成1 cm左右的根段。取樣玉米和大豆根系的根長(zhǎng)計(jì)算方法和菌根侵染率測(cè)定方法均參考文獻(xiàn)[14]；其他部分和地上部均于105℃殺青后烘干（75℃，72 h）至恒重、粉碎、磨細(xì)待測(cè)。土壤pH、有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷、速效鉀及植株全氮含量測(cè)定見(jiàn)《土壤農(nóng)化分析》[15]，植株氮吸收量=植株的生物量×氮含量。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2003對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 19.0對(duì)所有處理進(jìn)行雙因素方差分析與LSD多重比較，檢驗(yàn)差異顯著性（=0.001、=0.01、=0.05）。

1.5 試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析

1.5.1 種間相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力 在本文中，該指標(biāo)用來(lái)表示玉米相對(duì)大豆對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)能力大小（Ams），根據(jù)WILLEY等[16]提供的方法來(lái)計(jì)算：Ams=Ydm/（Yem×Gm）-Yds/（Yes×Gs）。式中，根據(jù)文獻(xiàn)[3]，Ydm和Yds分別代表間作（根系不分隔、部分分隔）玉米、大豆的生物量，Yem和Yes分別為單作（根系完全分隔）玉米、大豆的生物量；Gm和Gs分別代表間作玉米和大豆種植面積比例。

1.5.2 營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)比率 該指標(biāo)用來(lái)衡量間作（根系不分隔、部分分隔）條件下，玉米相對(duì)于大豆對(duì)氮素吸收能力強(qiáng)弱（CRms），參見(jiàn)文獻(xiàn)[17]，計(jì)算公式為：CRms=Fm×（PUim/PUmm）/Fs×（PUis/PUms）。式中，PUim和PUis分別表示間作條件下，玉米和大豆氮吸收量；PUmm和PUms分別為玉米和大豆在單作（根系完全分隔）條件下的氮吸收量；Fm和Fs分別代表間作玉米和大豆種植面積比例。

2 結(jié)果

2.1 AMF和間作模式對(duì)玉米和大豆菌根侵染及生長(zhǎng)的影響

玉米菌根侵染率、根長(zhǎng)、根系生物量在A(yíng)MF處理與間作模式處理間存在極顯著的交互作用（＜0.001）。大豆根長(zhǎng)、地上部生物量、根系生物量在A(yíng)MF處理與間作模式處理間存在的交互作用均在＜0.05水平上顯著，大豆菌根侵染率在兩因素間的交互作用在＜0.01水平上顯著（表1）。

表1 AMF處理和不同間作模式下玉米和大豆菌根侵染率、根長(zhǎng)和生物量的方差分析

表中的數(shù)據(jù)為兩因素交互作用的值。***、**和*分別表示<0.001、<0.01和<0.05水平顯著；NS 表示不顯著。下同

The data in the table are-values of the interaction between the two factors. ***,<0.001; **,< 0.01; *,<0.05; NS, not significant. The same as below

2.1.1 菌根侵染率和根系根長(zhǎng) 間作模式和菌根處理對(duì)玉米和大豆的菌根侵染率產(chǎn)生了明顯影響（表2）。無(wú)論何種間作模式，接種后玉米和大豆根系均有較高的AMF侵染。不同間作模式下，玉米根系的AMF侵染率存在顯著差異，大小依次為：不分隔處理＞尼龍網(wǎng)分隔處理＞塑料布分隔處理。不同間作模式明顯影響了玉米根系的侵染率，與塑料布分隔處理相比，不分隔處理提高了27.87%，尼龍網(wǎng)分隔處理提高了17.09%。對(duì)于大豆菌根侵染率而言，大小依次為：塑料布分隔處理＞尼龍網(wǎng)分隔處理≥不分隔處理。表明在玉米/大豆間作條件下，間作根系不分隔處理促進(jìn)了AMF對(duì)玉米根系的侵染，卻抑制了大豆根系的AMF侵染。

從根長(zhǎng)來(lái)看，菌根處理和間作模式交互作用對(duì)玉米和大豆根長(zhǎng)具有顯著影響（＜0.05）。從所有處理間比較來(lái)看，玉米根長(zhǎng)以-尼龍網(wǎng)分隔模式處理時(shí)最高。除根系不分隔處理外，無(wú)論何種間作模式，與NM相比，接種均能顯著促進(jìn)玉米根系的伸長(zhǎng)，其中以塑料布分隔模式下促進(jìn)幅度最大，為31.37%。對(duì)于大豆根長(zhǎng)而言，表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，無(wú)論何種間作模式，處理的大豆根長(zhǎng)均顯著低于NM處理，其中以不分隔處理降低幅度最大，為43.58%。

2.1.2 玉米、大豆植株的生物量 由表2可知，無(wú)論何種間作模式，接種均能顯著提高玉米地上部和根系生物量（＜0.001）。處理對(duì)玉米根系的促生作用表現(xiàn)為：不分隔處理＞尼龍網(wǎng)分隔處理＞塑料布分隔處理。不分隔模式下，處理的玉米地上部和根系生物量較NM處理分別提高了20.48%和23.50%，尼龍網(wǎng)分隔模式下，接種分別增加了玉米地上部和根系生物量24.25%和17.45%。無(wú)論是否接種AMF，3種間作模式下的玉米地上部生物量無(wú)顯著性差異。

不同間作模式和接種對(duì)大豆地上部和根系生物量均有顯著影響。處理也顯著提高了大豆地上部和根系生物量，對(duì)大豆地上部的促生作用表現(xiàn)為塑料布分隔處理＞尼龍網(wǎng)分隔處理＞不分隔處理。其次，從相同菌根處理來(lái)看，塑料布分隔條件下大豆地上部和根系生物量都高于不分隔和尼龍網(wǎng)分隔處理。

以上結(jié)果表明接種能同時(shí)促進(jìn)宿主植物玉米和大豆的生長(zhǎng)，在所有處理中，-不分隔模式對(duì)玉米的促生作用最好，-塑料布分隔模式對(duì)大豆的促生效果最佳。

2.1.3 AMF貢獻(xiàn)率 從植株生物量來(lái)說(shuō)，在不分隔、尼龍網(wǎng)分隔、塑料布分隔模式下的AMF對(duì)玉米和大豆的貢獻(xiàn)率分別為21.10%、22.80%、20.11%和21.79%、20.44%、37.91%?？梢?jiàn)，相對(duì)于塑料布分隔模式，不分隔和尼龍網(wǎng)分隔模式明顯提高了AMF對(duì)玉米生物量的貢獻(xiàn)率，相反卻較大幅度降低了AMF對(duì)大豆生物量的貢獻(xiàn)率（表2）。

表2 AMF處理和不同間作模式對(duì)玉米和大豆根系菌根侵染率、根長(zhǎng)及生物量的影響

同一列玉米或大豆處理內(nèi)不同小寫(xiě)字母表示在＜0.05水平上差異顯著，若同一列玉米或大豆采用不同字母體系（abc、xyz）表示因素間沒(méi)有顯著交互作用。下同

Different small letters in the same column show significant differences at<0.05. Different letter systems (abc, xyz) indicate not significant interaction between AMFtreatment and intercropping pattern. The same as below

2.2 AMF和間作模式對(duì)玉米和大豆植株氮和土壤氮的影響

由表3可知，經(jīng)雙因素方差分析，玉米植物地上部氮、地上部氮吸收量、根系氮、根系氮吸收量和土壤堿解氮在A(yíng)MF處理與間作模式處理間均有顯著的交互作用（分別為＜0.05、＜0.05、＜0.05、＜0.01、＜0.001）；大豆地上部氮、地上部氮吸收量、根系氮吸收量及土壤堿解氮在A(yíng)MF處理與間作模式處理間的交互作用均達(dá)到顯著水平（＜0.01、＜0.001、＜0.01、＜0.05）。

2.2.1 植株氮含量 從表4可以看出，不同間作模式下，接種不同程度提高了玉米氮含量。其中不分隔模式下，處理對(duì)玉米地上部和根系氮含量促進(jìn)作用尤為明顯，分別提高了36.42%和11.42%。此外，相同AMF處理下，尼龍網(wǎng)和塑料布分隔模式下的玉米地上部和根系氮含量均顯著低于不分隔模式。對(duì)于大豆氮含量而言，無(wú)論何種間作模式，大豆地上部氮含量在處理下均顯著高于NM處理。不同間作模式下，接種對(duì)大豆根系氮含量無(wú)顯著性影響，但有提高大豆根系氮含量的趨勢(shì)。處理下，塑料布分隔模式的大豆地上部氮含量極顯著高于不分隔和尼龍網(wǎng)分隔模式?？梢?jiàn)處理均不同程度提高了玉米和大豆植株對(duì)氮素的吸收與利用，同時(shí)不分隔處理促進(jìn)了玉米植物對(duì)氮素的吸收與利用，卻降低了大豆植株對(duì)氮素的吸收利用能力。

2.2.2 植株氮吸收量 由表4可知，隨間作模式不同，接種對(duì)玉米和大豆植株氮吸收量的改善狀況表現(xiàn)出一定的差異。玉米在不同間作模式下地上部和根系氮吸收量均為不分隔和尼龍網(wǎng)分隔模式大于塑料布分隔模式。對(duì)于玉米地上部氮吸收量而言，不分隔和尼龍網(wǎng)分隔模式下的處理比NM處理分別高64.20%和51.30%，不分隔和尼龍網(wǎng)分隔模式下，處理的玉米根系氮吸收量比NM處理分別增加了37.60%和28.53%。而大豆氮吸收量則剛剛相反，處理對(duì)大豆地上部和根系氮吸收量的促進(jìn)作用均表現(xiàn)為塑料布分隔模式＞尼龍網(wǎng)分隔模式＞不分隔模式。塑料布分隔模式下，處理的大豆地上部和根系氮吸收量較NM處理分別高48.55%和2.12倍。NM和處理下，不分隔模式下玉米地上部和根系氮吸收量均大于尼龍網(wǎng)和塑料布分隔模式，而大豆氮吸收量表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)。

表3 AMF處理和不同間作模式下玉米和大豆植物氮相關(guān)指標(biāo)的方差分析

表4 AMF處理和不同間作模式對(duì)玉米和大豆植物氮含量，氮吸收量及土壤堿解氮含量的影響

綜合表4可知，接種增強(qiáng)了玉米和大豆植株對(duì)氮素的吸收與利用，不分隔模式下玉米對(duì)氮素的吸收能力遠(yuǎn)強(qiáng)于塑料布分隔模式，而大豆在不分隔模式下對(duì)氮的吸收能力卻弱于塑料布分隔模式。

2.2.3 間作土壤堿解氮含量 如表4所示，接種和間作模式對(duì)玉米和大豆植物根際土壤堿解氮含量產(chǎn)生顯著性影響。塑料布分隔模式下，處理的玉米和大豆種植土壤堿解氮含量比NM處理分別降低了13.31%和9.92%。-不分隔處理的玉米和大豆種植土壤堿解氮含量比NM-不分隔處理分別減少了4.15%和4.88%，比NM-塑料布分隔和NM-尼龍網(wǎng)分隔處理分別減少了28.40%，18.54%和19.32%，12.14%。綜合以上分析，接種和不分隔模式可有效降低土壤堿解氮含量。一方面這可能與AMF通過(guò)延長(zhǎng)菌絲增加對(duì)土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和一些簡(jiǎn)單形態(tài)的氨基酸的吸收面積有關(guān)；另一方面可能與玉米植物對(duì)氮素需求量大，玉米根系不斷地從間作玉米/大豆根際土壤中吸收一些銨態(tài)氮和硝態(tài)氮有關(guān)，使得-根系不分隔處理下的玉米和大豆土壤堿解氮含量低于NM-塑料布分隔和NM-尼龍網(wǎng)分隔處理。

2.3 玉米相對(duì)大豆的種間競(jìng)爭(zhēng)能力和氮營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)比率

如圖2所示，綜合所有處理，玉米相對(duì)大豆的種間競(jìng)爭(zhēng)能力均大于零，說(shuō)明玉米對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)能力Ams強(qiáng)于大豆。在不分隔和尼龍網(wǎng)分隔模式下，處理的玉米相對(duì)大豆的種間競(jìng)爭(zhēng)能力分別為0.41，0.25，顯著高于NM處理的0.31和0.10，分別提高了32.26%和150%。NM處理和處理下，尼龍網(wǎng)分隔模式的玉米相對(duì)大豆的種間競(jìng)爭(zhēng)能力顯著低于不分隔模式，分別降低了67.74%和 39.02%。

由圖3可以看出，接種與不同間作模式對(duì)玉米相對(duì)大豆的氮營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)比率CRms均有一定程度上的影響，且差異達(dá)顯著水平（＜0.05）。不分隔和尼龍網(wǎng)分隔模式下，處理的玉米相對(duì)大豆的氮營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)比率為2.53和1.74，顯著高于NM處理的1.84和1.25，分別提高了37.50%和39.20%。表明玉米對(duì)氮資源的競(jìng)爭(zhēng)始終處于優(yōu)勢(shì)，同時(shí)也表明接種顯著提高了玉米對(duì)氮資源的競(jìng)爭(zhēng)能力。NM和處理下，尼龍網(wǎng)分隔模式的玉米相對(duì)大豆的氮營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)比率均顯著低于不分隔模式，分別降低了32.07%和31.23%。說(shuō)明不分隔模式下，玉米處于競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，提高了玉米吸收不分隔土壤中有效氮的能力，而尼龍網(wǎng)分隔模式卻有效地緩解了玉米相對(duì)于大豆對(duì)氮資源的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

IN：不分隔模式；NS：尼龍網(wǎng)分隔模式。下同

圖3 玉米相對(duì)大豆的氮營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)比率

3 討論

3.1 AMF對(duì)玉米和大豆植物營(yíng)養(yǎng)和種間競(jìng)爭(zhēng)的影響

AMF侵染植物根系后，形成了龐大的菌根網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，這對(duì)植物的生長(zhǎng)特性，礦質(zhì)元素營(yíng)養(yǎng)狀況都會(huì)產(chǎn)生一定的影響，從而能夠改善資源在不同植物間的利用情況，進(jìn)而影響植物間的競(jìng)爭(zhēng)能力[3,18]。VAN DER HEIJDEN等[1]研究表明，AMF通過(guò)調(diào)節(jié)植物氮素等養(yǎng)分循環(huán)的平衡和水分利用效率，進(jìn)而對(duì)植物間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系產(chǎn)生一定影響，使菌根植物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)得到加強(qiáng)。這對(duì)改善宿主植物之間的互作關(guān)系，促進(jìn)植株更好的生長(zhǎng)，提高氮素利用率而減少氮素流失具有重要的生態(tài)學(xué)意義。本研究表明，接種AMF對(duì)間作玉米和大豆植物根系均有較高的菌根侵染率，但根系不分隔模式下菌根侵染率明顯高于完全分隔模式，這與玉米相對(duì)于大豆的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)力的大小趨勢(shì)基本吻合，說(shuō)明由AMF介導(dǎo)的玉米相對(duì)于大豆的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力可能會(huì)隨菌根侵染率的升高而得到加強(qiáng)。李淑敏等[6]認(rèn)為，在玉米/大豆間作模式下接種AMF顯著提高了玉米及與其間作大豆的生物量和氮含量。本研究中無(wú)論何種間作根系分隔模式，接種后的玉米和大豆植物生物量和氮含量都顯著較高?？梢?jiàn)接種AMF都不同程度上促進(jìn)玉米與大豆植物的生長(zhǎng)和對(duì)氮素的吸收與利用，與李淑敏等[6]的研究結(jié)果一致。一方面，這可能因?yàn)橛衩缀痛蠖苟际蔷秩拘灾参颷19]，菌根菌絲能夠間接幫助植物根系吸收其所形成的營(yíng)養(yǎng)匱乏區(qū)，間接提高植物的氮素利用率。另一方面，AMF也能夠提高根際土壤有益微生物的活性，進(jìn)而可能提高間作大豆植物根瘤菌的固氮能力，從而減弱了大豆處于對(duì)氮競(jìng)爭(zhēng)的劣勢(shì)地位[6]。接種后，玉米相對(duì)于大豆的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力和氮的競(jìng)爭(zhēng)比率都有顯著地增加，從而使玉米表現(xiàn)出更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，可能由于A(yíng)MF菌絲幫助玉米吸收了大豆根際土壤中的氮，從而增強(qiáng)了玉米對(duì)氮素的吸收利用。

3.2 間作模式對(duì)玉米和大豆植物營(yíng)養(yǎng)和種間競(jìng)爭(zhēng)的影響

種間相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力是反應(yīng)一種作物相對(duì)于另一種作物對(duì)土壤資源競(jìng)爭(zhēng)能力大小的一種重要指標(biāo)，與作物生長(zhǎng)指標(biāo)密切相關(guān)[5,20]。呂越等[5]研究表明，玉米和大豆地上部和地下部均不分隔時(shí)，玉米相對(duì)于大豆具有更強(qiáng)的資源競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，與玉米和大豆地下部分隔相比，玉米植物表現(xiàn)出對(duì)土壤水分和氮素具有較好吸收利用的優(yōu)勢(shì)，而大豆處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)其生長(zhǎng)受到抑制。雍太文等[20]研究發(fā)現(xiàn)，玉米/大豆間作表現(xiàn)出顯著的間作優(yōu)勢(shì)，玉米始終在間作生態(tài)位中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，大豆處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)，間作條件下玉米生物量顯著高于單作，而大豆生物量表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)。本研究表明，無(wú)論接種AMF與否，玉米相對(duì)于大豆的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力大小均為間作根系不分隔模式大于部分分隔模式，玉米菌根侵染率，地上部和根系生物量在間作根系不分隔模式下均大于部分分隔和完全分隔模式，大豆卻恰恰相反。本試驗(yàn)結(jié)果與呂越等[5]和雍太文等[20]的研究相符。一方面說(shuō)明間作根系不分隔處理下，玉米可能憑借對(duì)土壤氮素資源有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力，促進(jìn)了玉米根系對(duì)玉米/大豆根際土壤水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收，促進(jìn)了玉米植物的生長(zhǎng)發(fā)育，而增加了其生物量；另一方面，大豆通過(guò)共生固定的氮素轉(zhuǎn)移給玉米植株，進(jìn)一步改善了不分隔處理下的玉米氮營(yíng)養(yǎng)狀況，而大豆在一定程度上可能受到玉米遮陰的影響，處于對(duì)光環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)的生態(tài)位，抑制了大豆生物量的增加。圖3顯示，無(wú)論是否接種AMF，間作根系不分隔和部分分隔模式下玉米相對(duì)大豆的氮競(jìng)爭(zhēng)比率（CRms）均大于1，說(shuō)明玉米對(duì)氮資源的利用始終處于優(yōu)勢(shì)地位，大豆處于劣勢(shì)地位（表4）。間作部分分隔模式下玉米相對(duì)大豆的氮競(jìng)爭(zhēng)比率小于根系不分隔模式，表明部分分隔模式減弱了玉米對(duì)氮資源競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，從表4可以看出，部分分隔模式下玉米氮含量和氮吸收量均低于不分隔模式，而大豆氮含量和氮吸收量恰好相反，間作完全分隔模式下，玉米和大豆之間的相互作用被完全消除，玉米既不能憑借競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)獲取較多的氮素資源，也不能吸收通過(guò)轉(zhuǎn)移大豆根瘤菌固定的氮素，使玉米氮含量和氮吸收量處于最低值。這一結(jié)果與XIAO等[21]對(duì)豆科與禾本科間作模式下的研究結(jié)果類(lèi)似。可見(jiàn)，玉米植物氮含量和氮吸收量可能隨著玉米相對(duì)于大豆氮的競(jìng)爭(zhēng)比率增大而得到加強(qiáng)。

3.3 AMF和間作模式對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)的影響

FREY-KLETT等[22]研究表明，AMF菌絲可以將豆科作物固定的氮素傳輸?shù)脚R近的禾本科作物上，通過(guò)氮素再分配調(diào)節(jié)間作作物間的營(yíng)養(yǎng)平衡，改變作物間的競(jìng)爭(zhēng)能力。李玉英等[23]研究指出，禾本科/豆科間作互惠模式，不僅能提高豆科作物自身固氮能力和與其間作玉米植株氮吸收量，而且能減少土壤無(wú)機(jī)氮的累積量，進(jìn)而提高氮肥利用率而減少農(nóng)田生態(tài)環(huán)境的污染。另外，唐勁松等[24]報(bào)道，玉米/大豆間作系統(tǒng)具有明顯的間作優(yōu)勢(shì)，間作處理下的作物生物量、氮含量都顯著高于單作處理，間作系統(tǒng)中玉米相對(duì)于大豆具有較強(qiáng)的氮競(jìng)爭(zhēng)比率。本研究表明，不接種處理下，玉米相對(duì)大豆的種間競(jìng)爭(zhēng)能力和氮營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)比率均表現(xiàn)出間作根系不分隔模式大于部分分隔模式（圖2—3），說(shuō)明間作根系不分隔模式下玉米相對(duì)大豆具有更強(qiáng)的種間競(jìng)爭(zhēng)能力和氮營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)比率。而處理后，玉米相對(duì)大豆的種間競(jìng)爭(zhēng)能力和氮營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)比率得到進(jìn)一步加強(qiáng)（圖2—3），說(shuō)明AMF可能增強(qiáng)了玉米相對(duì)大豆的種間競(jìng)爭(zhēng)能力和氮營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)比率。這和張宇亭等[3]研究結(jié)果相似，進(jìn)一步說(shuō)明間作模式和AMF對(duì)于促進(jìn)作物共存，改善作物生長(zhǎng)特性和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀況具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

4 結(jié)論

4.1 間作作物根系不分隔模式下，處理可能強(qiáng)化了玉米相對(duì)大豆的種間競(jìng)爭(zhēng)能力和氮營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)比率，促進(jìn)了玉米植株的生長(zhǎng)，提高了氮肥獲取能力。

4.2 AMF可改善大豆的生長(zhǎng)和氮營(yíng)養(yǎng)狀況，而且在單作條件下對(duì)大豆促生作用更為明顯。

4.3 證實(shí)了間作模式和AMF在調(diào)節(jié)和改善豆科和禾本科作物種間競(jìng)爭(zhēng)力中的重要作用，為進(jìn)一步在生產(chǎn)實(shí)踐中改善生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，維持農(nóng)田作物多樣性提供理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯 楊鑫浩）

Effect of AMF Inoculation on N Uptake of Interspecific Competition between Maize and Soybean Growing on the Purple Soil

ZHAO QianXu1,2, SHI Jing1, XIA YunSheng1,2, ZHANG NaiMing1,2, NING DongWei1, YUE XianRong1, YANG HaiHong1

(1Yunnan Agricultural University, Kunming 650201;2Yunnan Engineering Laboratory of Soil Fertility and Pollution Remediation, Kunming 650201)

【Objective】 Arbuscular mycorrhizal fungus (AMF) is one of the most important soil beneficial microbe in natural ecosystem. It can effectively promote the nutrition absorption of plants and also regulate the interspecific relative competition ability and nutrition competition ratio between plants by redistributing water and nutritive elements between host plants at the intercropping level. To study the effect of AMF inoculation and different intercropping patterns on the interspecific relative competition ability and nitrogen (N) competition ratio between intercropping maize (L.) and soybean (L.) growing on the purple soil, and provide a scientific basis for the regulation of nutrient resource utilization and competitive effect between crops. 【Method】 A pot experiment with three different intercropping patterns (no separation, nylon net separation, plastic-film separation) and different AMF treatments [no AMF (NM),inoculation ()] was conducted to analyze intercropping plant growth and N nutrition status, which in order to quantify the effects of AMF treatments and intercropping patterns on the interspecific competition ability and N competition ratio between maize and soybean. 【Result】 The results showed that under the same intercropping conditions, maize always had a stronger competitive advantage, soybean showed a competition disadvantage. The interspecific competition ability and N competition ratio between maizes and soybeans under-no separation treatment both were the highest. Whether AMF inoculation or not, N concentration, N uptake and the root biomass of maize plants were all in the order of no separation pattern nylon net separation pattern plastic-film separation pattern, while soybeans showed an opposite trend. In comparison with NM, AMF inoculation significantly promoted the interspecific competition ability and N competition ratio between maizes and soybeans, so that shoot and root biomass of maize was increased by 20.48% and 23.33%, respectively, under no separation patterns, and shoots and roots N uptake were also improved by 64.20% and 34.61%, respectively. For soil available N content,-no separation treatment significantly improvedN uptake of maize and soybean in intercropping of maize and soybean , and decreased soil available N content, which reduced soil N residue. 【Conclusion】 In conclusion, different competitive ability of maize with soybean was different in all intercropping patterns, but maize was always in a stronger competitive advantage than soybean. AMF inoculation also improved the interspecific competition ability and N competition ratio of maize to soybean significantly. These revealed that AMF played an important ecological significance in regulating resource utilization between different plants and maintaining the diversity of the crop plants in farmland.

arbuscular mycorrhizal fungus; intercropping patterns; purple soil; interspecific competition; maize; soybean

2016-11-09；接受日期：2017-04-17

國(guó)家自然科學(xué)基金（41161041，41561057）、云南省教育廳科研基金課題（2015Y201）、云南農(nóng)業(yè)大學(xué)土壤資源利用與保護(hù)省創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)開(kāi)放基金（2015HC018）

趙乾旭，E-mail：zhaoqianxu16868@163.com。通信作者夏運(yùn)生，Tel：0871-65218749；E-mail：yshengxia@163.com