肖 波,郭成久,趙東陽(yáng),胡克林,賈玉華

1 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100193 2 中國(guó)科學(xué)院水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,楊凌 712100 3 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)水利學(xué)院,沈陽(yáng) 110000

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黃土和風(fēng)沙土蘚結(jié)皮土壤呼吸對(duì)模擬降雨的響應(yīng)

肖 波1,2,*,郭成久3,趙東陽(yáng)3,胡克林1,賈玉華3

1 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100193 2 中國(guó)科學(xué)院水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,楊凌 712100 3 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)水利學(xué)院,沈陽(yáng) 110000

生物結(jié)皮土壤呼吸是干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分,但目前其對(duì)降雨的響應(yīng)規(guī)律尚不明確。針對(duì)黃土高原黃土和風(fēng)沙土上發(fā)育的蘚結(jié)皮,分別進(jìn)行2、4、6、10、20、30、40 mm的模擬降雨,并使用便攜式土壤碳通量分析儀測(cè)定雨前和雨后蘚結(jié)皮的呼吸速率,對(duì)比分析降雨量對(duì)蘚結(jié)皮呼吸速率的影響；同時(shí),在40 mm降雨后的0—24 h連續(xù)測(cè)定蘚結(jié)皮的呼吸速率變化,分析蘚結(jié)皮呼吸速率隨雨后歷時(shí)的變化規(guī)律。結(jié)果顯示,7種降雨量后兩種土壤上蘚結(jié)皮的呼吸速率均顯著升高,黃土上蘚結(jié)皮呼吸速度的增幅為2.89—6.38倍,風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮呼吸速率的增幅為0.73—4.38倍。0—6 mm降雨中,兩種土壤上蘚結(jié)皮的呼吸速率均隨降雨量增加而迅速升高,二者成顯著線性正相關(guān)關(guān)系；6—40 mm降雨中,黃土上蘚結(jié)皮的呼吸速率隨降雨量增加而緩慢升高,但風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的呼吸速率隨降雨量增加而快速降低。兩種土壤上蘚結(jié)皮的呼吸速率隨雨后歷時(shí)表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律,即雨后迅速升高、之后逐漸降低,并在24 h左右回歸到雨前水平；但黃土上蘚結(jié)皮的呼吸速率在雨后即刻達(dá)到峰值,而風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的呼吸速率在雨后30 min左右方達(dá)到峰值。黃土上蘚結(jié)皮的呼吸速率一致高于風(fēng)沙土上的蘚結(jié)皮,前者在不同降雨量和雨后歷時(shí)中平均比后者高150.0%和59.6%。此外,蘚結(jié)皮呼吸速率與表層土壤含水量存有顯著相關(guān)關(guān)系,在含水量較低(小于約4%)時(shí)二者顯著正相關(guān),在含水量較高(大于約4%)時(shí)二者對(duì)于黃土上蘚結(jié)皮為正相關(guān)、對(duì)于風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮為負(fù)相關(guān)。研究表明,黃土高原蘚結(jié)皮土壤呼吸對(duì)降雨響應(yīng)快速而直接,但其響應(yīng)規(guī)律對(duì)于黃土和風(fēng)沙土上的蘚結(jié)皮是不同的,總體而言黃土上蘚結(jié)皮對(duì)降雨的響應(yīng)更為持久有效。

生物結(jié)皮; 土壤類型; 黃土; 風(fēng)沙土; 土壤呼吸速率; 降雨量; 土壤含水量

土壤呼吸是土壤微生物和植物根系進(jìn)行生命活動(dòng)的標(biāo)志,也是碳素由陸地生態(tài)系統(tǒng)返回大氣的主要途徑[1]。全球每年通過(guò)土壤呼吸釋放至大氣中的CO2為68—100 Pg,是化石燃料排放碳總量的10倍[2]。影響土壤呼吸的因子包括生物因子(植被類型、生物量、葉面積指數(shù)、凋落物等)和非生物因子(降水、土壤溫度、水分、質(zhì)地、C/N等)兩大類[3- 4],其中土壤水分是最為關(guān)鍵的一個(gè)因子。一般情況下,土壤含水量較低時(shí)土壤呼吸速率也相應(yīng)較低,土壤含水量適宜時(shí)土壤呼吸速度達(dá)到最大值,土壤含水量超過(guò)一定范圍后土壤呼吸速率受到抑制而逐漸下降[5]。土壤水分作用于土壤呼吸的直接途徑是改變土壤中根系和微生物的生理活性,而間接途徑是影響底物代謝和氣體擴(kuò)散速率[5]。土壤呼吸作為大氣CO2的主要來(lái)源和全球碳循環(huán)的重要組成部分,對(duì)其進(jìn)行準(zhǔn)確測(cè)定對(duì)于陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳通量研究具有重要意義[6]。

生物結(jié)皮是干旱環(huán)境下由細(xì)菌、真菌、藻類、地衣以及苔蘚等微生物與表層土壤復(fù)合作用形成的共同體[7]。它普遍存在于全世界所有的干旱和半干旱地區(qū),覆蓋面積超過(guò)陸地總面積的35%,是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[8]。研究逐漸發(fā)現(xiàn),生物結(jié)皮可對(duì)土壤水分循環(huán)、養(yǎng)分循環(huán)、碳氮固存、水土流失、生物多樣性以及植被恢復(fù)等幾乎所有地表生態(tài)過(guò)程產(chǎn)生重要影響[9],其中影響土壤呼吸是一個(gè)重要方面[10]。通常認(rèn)為,生物結(jié)皮主要通過(guò)以下3種途徑影響土壤呼吸。(1)生物結(jié)皮層寄居有大量且多樣的微生物群落,這些微生物會(huì)顯著提高土壤呼吸速率[11]；(2)致密的生物結(jié)皮層會(huì)堵塞土壤孔隙,阻礙土壤與大氣CO2交換[12- 14]；(3)生物結(jié)皮通過(guò)改變土壤溫度和土壤水分等間接影響土壤呼吸[15- 17]。由于生物結(jié)皮成分復(fù)雜多樣,同時(shí)土壤呼吸影響因素眾多,因此在不同氣候區(qū)的研究結(jié)果差異較大[10, 18- 19]。

土壤水分是影響土壤呼吸的關(guān)鍵因子,而降雨是土壤水分的唯一補(bǔ)充途徑。降雨通常會(huì)激發(fā)土壤微生物和植物根系的生理活性,同時(shí)改變土壤通透性和有機(jī)質(zhì)分解,以此增加土壤呼吸強(qiáng)度,但研究結(jié)果并非完全如此[20]。在干旱和半干旱地區(qū),目前已開(kāi)展了較多土壤呼吸對(duì)降雨的響應(yīng)規(guī)律研究,但這些研究主要針對(duì)維管束植物下的土壤呼吸[21- 22],而關(guān)于生物結(jié)皮土壤呼吸對(duì)降雨響應(yīng)規(guī)律的研究相對(duì)較少。例如：在騰格里沙漠東南緣,5—20 mm降雨對(duì)藻結(jié)皮和蘚結(jié)皮呼吸具有顯著的激發(fā)作用[23-24],但極端降雨(降雨量和降雨強(qiáng)度)后藻結(jié)皮和混生結(jié)皮的呼吸速率會(huì)受到明顯抑制[25],且藻結(jié)皮和蘚結(jié)皮呼吸對(duì)多重干濕交替的響應(yīng)規(guī)律不同[26]；在鄂爾多斯沙地,齊玉春等[27]指出藻結(jié)皮呼吸對(duì)土壤水分變化的響應(yīng)比裸地更為敏感；在古爾班通古特沙漠,吳林等[28]發(fā)現(xiàn)模擬降雨增加了地衣結(jié)皮的表觀土壤碳釋放量。與此類似,國(guó)外相關(guān)地區(qū)也得出了降雨增加生物結(jié)皮呼吸速率[29-31]以及降雨降低生物結(jié)皮呼吸速率[32-33]的結(jié)論,其中氣候差異和生物結(jié)皮類型不同可能是主要原因。

降雨和土壤水分是土壤呼吸的關(guān)鍵影響因素,而生物結(jié)皮是干旱和半干旱地區(qū)土壤呼吸的重要來(lái)源,但生物結(jié)皮土壤呼吸對(duì)降雨的響應(yīng)規(guī)律如何,目前國(guó)內(nèi)外研究均不夠深入,尤其在我國(guó)黃土高原地區(qū)研究不多。黃土高原自實(shí)施退耕還林(草)工程以來(lái),蘚結(jié)皮大面積發(fā)育,覆蓋度可達(dá)60%—70%,且黃土和風(fēng)沙土兩種土壤上發(fā)育的蘚結(jié)皮顯著不同[34- 36]?；诖?本研究針對(duì)黃土高原黃土和風(fēng)沙土上發(fā)育的蘚結(jié)皮,分別進(jìn)行2、4、6、10、20、30、40 mm的模擬降雨,并使用便攜式土壤碳通量分析儀測(cè)定雨前和雨后蘚結(jié)皮的呼吸速率,對(duì)比分析降雨量對(duì)蘚結(jié)皮呼吸速率的影響；同時(shí),在40 mm降雨后的0—24 h連續(xù)測(cè)定蘚結(jié)皮的呼吸速率變化,分析蘚結(jié)皮呼吸速率隨雨后歷時(shí)的變化規(guī)律。研究結(jié)果可從降雨量和雨后歷時(shí)兩方面,明確黃土高原黃土和風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮土壤呼吸對(duì)模擬降雨的響應(yīng)規(guī)律,為黃土高原區(qū)域碳通量估算和碳循環(huán)研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃土高原北部的陜西省神木縣六道溝流域(38°46′—48°51′N,110°21′—110°23′E)。流域面積6.89 km2,海拔1094—1273 m,屬于黃土丘陵區(qū)向鄂爾多斯高原過(guò)渡的水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)帶,也是黃土高原水土流失最為嚴(yán)重的區(qū)域[37]。該流域?qū)僦袦貛О敫珊禋夂?地形特點(diǎn)為典型的蓋沙黃土丘陵區(qū),多年平均降雨量409 mm,降雨集中在6至9月,占全年降雨量的70%—80%。流域分為東西兩個(gè)部分,西側(cè)以風(fēng)沙土(Ust-Sandic Entisols,質(zhì)地為砂土)為主,東側(cè)大部分為黃土(Los-Orthic-Entisol,質(zhì)地為砂質(zhì)壤土)覆蓋。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究包括蘚結(jié)皮呼吸速率對(duì)不同降雨量的響應(yīng)實(shí)驗(yàn)和雨后不同時(shí)間蘚結(jié)皮呼吸速率變化實(shí)驗(yàn)兩部分。其中,蘚結(jié)皮呼吸速率對(duì)不同降雨量的響應(yīng)實(shí)驗(yàn)設(shè)蘚結(jié)皮類型和降雨量2因素,蘚結(jié)皮類型設(shè)黃土上蘚結(jié)皮和風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮2水平,降雨量設(shè)0、2、4、6、10、20、30、40 mm共8水平,即16種處理,每種處理重復(fù)3次,共48個(gè)樣本。對(duì)雨后不同時(shí)間蘚結(jié)皮呼吸速率變化實(shí)驗(yàn),設(shè)蘚結(jié)皮類型和時(shí)間2因素,蘚結(jié)皮類型設(shè)黃土上蘚結(jié)皮和風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮2水平,降雨量統(tǒng)一設(shè)置為40 mm,時(shí)間設(shè)雨前及雨后0、0.25、0.5、1、2、12、24 h共8水平,即16種處理,每種處理重復(fù)3次,共48個(gè)樣本。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

根據(jù)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和野外實(shí)地調(diào)查結(jié)果,于2015年7月在研究區(qū)黃土和風(fēng)沙土上選定發(fā)育良好的蘚結(jié)皮樣地各一處,并在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)定24個(gè)蘚結(jié)皮樣點(diǎn)(1 m×1 m),共48個(gè)樣點(diǎn)。所選樣地情況以及樣地內(nèi)蘚結(jié)皮的基本特征見(jiàn)表1,其中風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的生長(zhǎng)發(fā)育狀況明顯好于黃土,但黃土上蘚結(jié)皮的蘚類植物更為粗壯、地上部分更高,且顏色更深。與實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的48個(gè)樣本相對(duì)應(yīng),對(duì)上述選定的48個(gè)蘚結(jié)皮樣點(diǎn),待天氣晴好時(shí)的正午,使用噴壺均勻噴灑設(shè)定量的去離子水至每個(gè)樣點(diǎn)的蘚結(jié)皮表面,并控制噴灑速度以避免產(chǎn)生地表徑流。噴灑結(jié)束后等待5 min,使用便攜式土壤碳通量分析儀(LI- 840,美國(guó)LI-COR公司)對(duì)每個(gè)樣點(diǎn)蘚結(jié)皮的呼吸速率依次進(jìn)行觀測(cè)(測(cè)量時(shí)間2 min),同時(shí)使用土壤水分傳感器同步測(cè)量表層5 cm土壤體積含水量。實(shí)驗(yàn)中由多人配合對(duì)每個(gè)蘚結(jié)皮樣點(diǎn)依次逐一噴水和測(cè)量,以避免測(cè)量時(shí)間先后差異對(duì)結(jié)果的影響。

對(duì)雨后不同時(shí)間蘚結(jié)皮呼吸速率變化實(shí)驗(yàn),根據(jù)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)隨機(jī)選定6個(gè)蘚結(jié)皮樣點(diǎn),于天氣晴好時(shí),雨前測(cè)定蘚結(jié)皮的呼吸速率；繼而使用噴壺均勻噴灑40 mm降雨,隨后在0、0.25、0.5、1、2、12、24 h時(shí)對(duì)每個(gè)樣點(diǎn)的蘚結(jié)皮呼吸速率分別進(jìn)行一次測(cè)量,并同步測(cè)量表層5 cm土壤體積含水量。

表1 所選樣地情況以及黃土和風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的基本特征

*同行不同字母表示黃土和風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮在5%水平差異顯著

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS Statistics 22的描述性統(tǒng)計(jì)計(jì)算每種處理的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差,同時(shí)使用t檢驗(yàn)和單因素方差分析檢驗(yàn)不同處理之間的差異及其顯著性。使用OriginPro 9.2進(jìn)行繪圖和數(shù)據(jù)擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 蘚結(jié)皮呼吸速率對(duì)降雨量的響應(yīng)

圖1 黃土和風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮呼吸速率對(duì)不同降雨量的響應(yīng) Fig.1 Responses of soil respiration rates of moss crusts to rainfall gradient on loess and aeolian soils

黃土和風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的呼吸速率對(duì)降雨活動(dòng)均有明顯響應(yīng),但其響應(yīng)規(guī)律不同。黃土上蘚結(jié)皮的呼吸速率隨降雨量增加呈現(xiàn)一直升高的趨勢(shì),但增幅逐漸減小。2、4、6、10、20、30、40 mm 7種降雨量后蘚結(jié)皮呼吸速率的增幅分別為2.89、4.59、5.19、5.48、5.75、6.11倍以及6.38倍,其呼吸速率峰值出現(xiàn)在40 mm降雨后,峰值為4.72 μmol m-2s-1,是降雨前蘚結(jié)皮呼吸速率的7.38倍。風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的呼吸速率隨降雨量增加呈先升高、后降低的規(guī)律,7種降雨量后蘚結(jié)皮的呼吸速率分別比降雨前增加了0.73、3.48、4.38、3.37、1.83、1.31倍以及0.75倍,其呼吸速率峰值出現(xiàn)在6 mm降雨后,峰值為2.69 μmol m-2s-1,是降雨前蘚結(jié)皮呼吸速率的5.38倍。盡管兩種土壤上蘚結(jié)皮呼吸速率隨降雨量的變化趨勢(shì)不同,但都可以分為兩個(gè)階段(圖1)。在0—6 mm的降雨量范圍,兩種土壤上蘚結(jié)皮的呼吸速率均隨降雨量增加而直線增加(r>0.978,P<0.017),但黃土上蘚結(jié)皮的呼吸速率增加更快。在6—40 mm的降雨量范圍,黃土上蘚結(jié)皮的呼吸速率隨降雨量增加而緩慢增加(r=0.985,P=0.007),但風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的呼吸速率卻隨降雨量增加而直線降低(r=-0.984,P=0.002)。表2中的方差分析結(jié)果顯示,雨前及7種降雨量后蘚結(jié)皮的呼吸速率存在顯著差異(黃土：F=106.43,P<0.001；風(fēng)沙土：F=107.94,P<0.001),而且兩兩之間也大多存有顯著差異。

不同降雨量下黃土上蘚結(jié)皮的呼吸速率一致高于風(fēng)沙土上的蘚結(jié)皮(表2)。雨前黃土上蘚結(jié)皮的呼吸速率比風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的呼吸速率高27.2%,二者較為接近；但雨后黃土上蘚結(jié)皮的呼吸速率比風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的呼吸速率高36.2%—438.7%,二者的差異隨降雨量增大而逐漸增大。t檢驗(yàn)結(jié)果顯示,雨前兩種土壤上蘚結(jié)皮的呼吸速率不存在顯著差異(t=1.12,P=0.326),但雨后兩種土壤上蘚結(jié)皮的呼吸速率一致存在顯著差異(t>2.80,P<0.049)。

表2 不同降雨量下黃土和風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮呼吸速率的差異比較

(1)相對(duì)差值=(RLoess-RAeolian)/RAeolian×100；RLoess為風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的呼吸速率;(2)同列不同字母表示不同降雨量的蘚結(jié)皮呼吸速率在5%水平差異顯著

2.2 蘚結(jié)皮呼吸速率隨雨后歷時(shí)的變化

圖2 黃土和風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮呼吸速率隨雨后歷時(shí)的變化 Fig.2 Changes of soil respiration rates of moss crusts after rainfall on loess and aeolian soils

兩種土壤上蘚結(jié)皮的呼吸速率在雨后呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律,即土壤呼吸速率在雨后迅速達(dá)到峰值,其后逐漸降低并恢復(fù)到雨前水平,但這一過(guò)程在兩種土壤上略有不同。在黃土上,蘚結(jié)皮的呼吸速率在雨后即刻達(dá)到峰值(4.56 μmol m-2s-1),比雨前增加了6.86倍；在隨后的2 h內(nèi),蘚結(jié)皮呼吸速率迅速下降到峰值的一半左右(2.45 μmol m-2s-1),但仍比雨前增加了2.64倍；在之后的22h內(nèi),蘚結(jié)皮的呼吸速率緩慢降低,并大致恢復(fù)到雨前水平(0.66 μmol m-2s-1)。在風(fēng)沙土上,蘚結(jié)皮的呼吸速率在雨后迅速增加,至30 min左右達(dá)到峰值(2.76 μmol m-2s-1),比雨前增加了4.75倍；之后同樣經(jīng)歷了迅速降低階段(0.5—2 h)和緩慢降低階段(2—24 h),達(dá)到0.54 μmol m-2s-1,與雨前持平。由圖2可見(jiàn),蘚結(jié)皮呼吸速率在雨后的變化過(guò)程可分為兩個(gè)階段,即迅速增加階段和逐漸降低階段。在迅速增加階段,蘚結(jié)皮的呼吸速率與雨后歷時(shí)成線性正相關(guān)關(guān)系(r=0.94,P=0.05)；在逐漸降低階段,蘚結(jié)皮的呼吸速率與雨后歷時(shí)成冪函數(shù)關(guān)系(R2>0.77,P<0.001)。不同的是,黃土上蘚結(jié)皮的呼吸速率在雨后增加更快(即刻達(dá)到峰值),風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的呼吸速率增加相對(duì)較慢(30 min達(dá)到峰值)。方差分析結(jié)果(表3)顯示,雨后不同時(shí)間蘚結(jié)皮的呼吸速率在總體上存在顯著差異(黃土：F=577.83,P<0.001；風(fēng)沙土：F=450.41,P<0.001),且兩兩之間也存在顯著差異。

黃土上蘚結(jié)皮的呼吸速率在雨后不同時(shí)間均高于風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的呼吸速率(表3),二者的差值最高可達(dá)1.42倍。除雨后0.5 h外,其他時(shí)間蘚結(jié)皮的呼吸速率在黃土和風(fēng)沙土上均存在顯著差異(t>4.01,P<0.016)。

表3 雨后不同時(shí)間黃土和風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮呼吸速率的差異比較

(1)相對(duì)差值=(RLoess-RAeolian)/RAeolian×100；RLoess為風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的呼吸速率,RAeolian為風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的呼吸速率;(2)降雨前5 min Five minutes before rainfall; (3)同列不同字母表示不同雨后歷時(shí)的蘚結(jié)皮呼吸速率在5%水平差異顯著

2.3 蘚結(jié)皮呼吸速率與表層土壤含水量的關(guān)系

如圖3所示,蘚結(jié)皮呼吸速率與表層5 cm土壤含水量的關(guān)系可分為兩個(gè)階段,且在兩個(gè)階段均與土壤含水量成顯著的線性相關(guān)關(guān)系,但這種相關(guān)關(guān)系在黃土和風(fēng)沙土上是不同的。在黃土(圖3)上,當(dāng)表層土壤含水量小于約3%時(shí),蘚結(jié)皮的呼吸速率隨土壤含水量增加而線性快速增加；當(dāng)表層土壤含水量超過(guò)約3%時(shí),蘚結(jié)皮的呼吸速率隨土壤含水量增加而緩慢增加。在風(fēng)沙土(圖3)上,當(dāng)表層土壤含水量小于約4%時(shí),蘚結(jié)皮的呼吸速率隨土壤含水量增加而線性快速增加；當(dāng)表層土壤含水量超過(guò)約4%以后,蘚結(jié)皮的呼吸速率隨土壤含水量增加而迅速降低；當(dāng)表層土壤含水量約為4%時(shí),蘚結(jié)皮的呼吸速率達(dá)到峰值,為2.69 μmol m-2s-1?？梢?jiàn),表層土壤含水量增加對(duì)黃土上蘚結(jié)皮呼吸有正效應(yīng),但對(duì)風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮呼吸在低含水量時(shí)有正效應(yīng)、在高含水量時(shí)有負(fù)效應(yīng),其土壤含水量閾值為3%—4%。

圖3 黃土和風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮呼吸速率與表層土壤含水量的關(guān)系Fig.3 Relationships between soil respiration rates of moss crusts and surface soil water content on loess and aeolian soils

3 討論

本研究表明,不同降雨量的模擬降雨均能使黃土高原黃土和風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的呼吸速率顯著增加,2—40 mm的降雨可使黃土上蘚結(jié)皮的呼吸速率增加2.89—6.38倍,可使風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的呼吸速率增加0.73—4.38倍,這與其他研究區(qū)的結(jié)果基本吻合。例如,在古爾班通古特沙漠,經(jīng)過(guò)2、5、15 mm降水處理后生物結(jié)皮(蘚和地衣的混生結(jié)皮)的呼吸速率平均是雨前的1.51、2.75、3.06倍[28]；5、10、20 mm降雨后蘚結(jié)皮和藻結(jié)皮的呼吸速率分別是雨前的43—58倍和21—25倍[23]；在青藏高原高寒沙地,韓海燕[38]研究得出,經(jīng)過(guò)1、2、5、10 mm降水處理后,蘚和地衣結(jié)皮的呼吸速率分別是干土的9.13、6.73、3.17、8.64倍。盡管研究區(qū)不同、降雨量不同、生物結(jié)皮類型不同以及所導(dǎo)致的土壤呼吸增幅不同,但這些研究均一致表明,降雨對(duì)生物結(jié)皮土壤呼吸有顯著的促進(jìn)作用,這種促進(jìn)作用可能主要源于雨后土壤含水量增加激發(fā)了土壤微生物的生理活性,使干旱缺水時(shí)休眠的土壤微生物立即恢復(fù)其生命活動(dòng),加速了有機(jī)質(zhì)等底物的分解和釋放,從而釋放出大量的CO2[23, 39]。在干旱和半干旱地區(qū),降雨稀少和土壤水分匱乏是土壤微生物進(jìn)行生命活動(dòng)的關(guān)鍵限制因素。這些土壤微生物大多具有特殊的干旱適應(yīng)機(jī)制,他們?cè)诟珊等彼畷r(shí)處于休眠狀態(tài),并在雨后迅速恢復(fù)其活性和生命活動(dòng)。因此,從土壤微生物活性的角度來(lái)講,降雨活動(dòng)顯然能夠促進(jìn)土壤呼吸。然而在不同氣候區(qū),降雨對(duì)生物結(jié)皮呼吸速率的增加幅度可能是不同的,這可能因?yàn)椋?1)不同氣候區(qū)具有不同的氣候特征和降雨格局,這在很大程度上決定了土壤中微生物的數(shù)量和群落多樣性,導(dǎo)致降雨后微生物活性的變化程度也不盡相同,繼而使得土壤呼吸速率變化幅度不同；(2)生物結(jié)皮的類型和分布具有明顯的地域特征,不同氣候區(qū)具有不同類型的生物結(jié)皮以及顯著不同的微生物群落組成,因此對(duì)降雨的響應(yīng)程度不同；(3)土壤類型在一定程度上決定了該土壤上所形成生物結(jié)皮的類型并影響其理化性質(zhì),因此不同土壤上生物結(jié)皮所含有機(jī)質(zhì)含量不同,導(dǎo)致微生物進(jìn)行有機(jī)質(zhì)分解時(shí)所增加的土壤呼吸強(qiáng)度不同。綜上,生物結(jié)皮的發(fā)育使得土壤微生物組成和土壤呼吸過(guò)程更為復(fù)雜,使土壤呼吸對(duì)降雨的直接和間接響應(yīng)規(guī)律趨于多樣。

本研究中,不同降雨量對(duì)蘚結(jié)皮呼吸速率的增幅是不同的：在0—6 mm降雨中,兩種土壤上蘚結(jié)皮的呼吸速率均隨降雨量增加而迅速升高,二者成顯著線性正相關(guān)關(guān)系；在6—40 mm降雨中,黃土上蘚結(jié)皮的呼吸速率隨降雨量增加而緩慢升高,但風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的呼吸速率隨降雨量增加而快速降低。與此對(duì)應(yīng),蘚結(jié)皮呼吸速率與表層土壤含水量存有顯著相關(guān)關(guān)系,在含水量較低時(shí)二者顯著正相關(guān),在含水量較高時(shí)二者對(duì)于黃土上蘚結(jié)皮為正相關(guān)、對(duì)于風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮為負(fù)相關(guān),其土壤含水量閾值為3%—4%?？梢?jiàn),過(guò)高的降雨量不僅會(huì)減弱降雨對(duì)生物結(jié)皮呼吸的激發(fā)作用(黃土),甚至?xí)种坪妥璧K生物結(jié)皮呼吸(風(fēng)沙土),這一現(xiàn)象在騰格里沙漠也有報(bào)道。在騰格里沙漠東南緣,趙洋等[25]指出極端降雨(降雨量和降雨強(qiáng)度)對(duì)生物結(jié)皮呼吸有抑制作用,藻結(jié)皮和混生結(jié)皮的呼吸速率在44.7 mm(雨強(qiáng)0.04 mm/min)極端降雨后分別降低了40%和58.3%,在0.55 mm/min(降雨量8.3 mm)極端降雨后平均降低了42.9%。趙洋等[25]將極端降雨后生物結(jié)皮呼吸速率的降低歸因雨水填充土壤孔隙以及生物結(jié)皮中有機(jī)物質(zhì)(多糖和胞外分泌物等)膨脹堵塞土壤孔隙。雨后生物結(jié)皮土壤通氣性變差,不僅導(dǎo)致土壤含氧量降低、土壤呼吸受到抑制,而且造成土壤呼吸所釋放的CO2無(wú)法排出土壤。由于黃土和風(fēng)沙土具有不同的理化性質(zhì)(透氣性、導(dǎo)水性等),且兩種土壤上發(fā)育的蘚結(jié)皮具有不同的特征[10, 36,40],因此黃土和風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮呼吸對(duì)降雨表現(xiàn)出不同的響應(yīng)規(guī)律。

本研究發(fā)現(xiàn),兩種土壤上蘚結(jié)皮的呼吸速率隨雨后歷時(shí)表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律,即雨后迅速升高、之后逐漸降低,并在24 h左右回歸到雨前水平；但黃土上蘚結(jié)皮的呼吸速率在雨后即刻達(dá)到峰值,而風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的呼吸速率在雨后30 min左右方達(dá)到峰值,這與趙蓉等[23]的研究結(jié)果相符。在騰格里沙漠東南緣,趙蓉等[23]研究發(fā)現(xiàn),藻結(jié)皮和蘚結(jié)皮的呼吸速率在20 mm降雨后迅速升高,并在0.5—2 h達(dá)到峰值,然后逐漸下降并恢復(fù)到雨前水平。需要指出的是,雨后生物結(jié)皮呼吸速率的快速升高一方面是土壤微生物對(duì)降雨和土壤水分增加快速響應(yīng)的結(jié)果,另一方面還可能是降雨填充土壤孔隙后將先前土壤呼吸產(chǎn)生的CO2排出土壤的結(jié)果[25]。因此,雨后土壤呼吸速率的即刻快速增加并非完全是生物結(jié)皮呼吸對(duì)降雨的響應(yīng)。

此外,需要特別指出的是,本研究中蘚結(jié)皮土壤呼吸對(duì)模擬降雨的響應(yīng)規(guī)律可能伴隨有土壤溫度的影響。降雨活動(dòng)除了通過(guò)增加土壤濕度、激發(fā)土壤微生物活性從而增加土壤呼吸速率之外,還可能通過(guò)影響土壤溫度繼而改變土壤呼吸強(qiáng)度[41],且土壤溫度對(duì)土壤呼吸的影響程度在特定情況下可能遠(yuǎn)大于土壤含水量對(duì)土壤呼吸的影響。通常情況下,土壤呼吸速率與土壤溫度成正相關(guān)關(guān)系,土壤溫度越高則土壤呼吸強(qiáng)度越大[41],這一規(guī)律對(duì)于生物結(jié)皮同樣成立[10]。研究證實(shí),黃土和風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的呼吸速率日變化曲線與土壤溫度日變化曲線高度一致,表明兩種土壤上蘚結(jié)皮的呼吸速率與表層土壤溫度高度相關(guān)[10]。本研究中,夏季天氣晴好時(shí),正午蘚結(jié)皮的表層土壤溫度可超過(guò)55℃,模擬降雨一方面向土壤中輸入了大量處于常溫(約25℃)狀態(tài)的水分,使土壤溫度迅速降低；另一方面,模擬降雨后土壤蒸發(fā)強(qiáng)烈,水分蒸發(fā)帶走了大量熱量使土壤溫度進(jìn)一步降低。因此,模擬降雨可使蘚結(jié)皮土壤溫度快速下降,繼而導(dǎo)致蘚結(jié)皮呼吸速率降低,這可從一定程度上解釋本研究中模擬降雨后蘚結(jié)皮土壤呼吸速率下降的結(jié)果。同時(shí),模擬降雨對(duì)兩種土壤上蘚結(jié)皮土壤溫度的影響可能存有較大差異,這是因?yàn)椋?1)兩種土壤的質(zhì)地不同,其熱特性(地表反射率、土壤熱容量、熱導(dǎo)率)本身差異較大；(2)生物結(jié)皮可顯著改變土壤熱特性[16- 17],而兩種土壤上蘚結(jié)皮的特征(生物量、覆蓋度等)不同,因此兩種蘚結(jié)皮對(duì)土壤熱特性的影響程度也不同；(3)生物結(jié)皮可顯著改變土壤蒸發(fā)速率[36],因此兩種不同特征的蘚結(jié)皮對(duì)模擬降雨后土壤蒸發(fā)速率的影響程度也不同,即土壤熱量散失的多少與快慢不同。綜上,通過(guò)降低土壤溫度間接改變土壤呼吸速率是降雨影響土壤呼吸的一個(gè)重要途徑,該途徑對(duì)于蘚結(jié)皮這一特殊對(duì)象不僅同樣成立,而且更為復(fù)雜。

4 結(jié)論

7種降雨量后兩種土壤上蘚結(jié)皮的呼吸速率均顯著升高,黃土上蘚結(jié)皮呼吸速度的增幅為2.89—6.38倍,風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮呼吸速率的增幅為0.73—4.38倍。0—6 mm降雨中,兩種土壤上蘚結(jié)皮的呼吸速率均隨降雨量增加而迅速升高,二者成顯著線性正相關(guān)關(guān)系；6—40 mm降雨中,黃土上蘚結(jié)皮的呼吸速率隨降雨量增加而緩慢升高,但風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的呼吸速率隨降雨量增加而快速降低。兩種土壤上蘚結(jié)皮的呼吸速率隨雨后歷時(shí)表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律,即雨后迅速升高、之后逐漸降低,并在24 h左右回歸到雨前水平；但黃土上蘚結(jié)皮的呼吸速率在雨后即刻達(dá)到峰值,而風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮的呼吸速率在雨后30 min左右方達(dá)到峰值。黃土上蘚結(jié)皮的呼吸速率一致高于風(fēng)沙土上的蘚結(jié)皮,前者在不同降雨量和雨后歷時(shí)中平均比后者高150.0%和59.6%。此外,蘚結(jié)皮呼吸速率與表層土壤含水量存有顯著相關(guān)關(guān)系,在含水量較低(小于約4%)時(shí)二者顯著正相關(guān),在含水量較高(大于約4%)時(shí)二者對(duì)于黃土上蘚結(jié)皮為正相關(guān)、對(duì)于風(fēng)沙土上蘚結(jié)皮為負(fù)相關(guān)。研究表明,黃土高原蘚結(jié)皮土壤呼吸對(duì)降雨響應(yīng)快速而直接,但其響應(yīng)規(guī)律對(duì)于黃土和風(fēng)沙土上的蘚結(jié)皮是不同的,總體而言黃土上蘚結(jié)皮對(duì)降雨的響應(yīng)更為持久有效,在區(qū)域碳通量估算和碳循環(huán)研究中應(yīng)予以特別關(guān)注。

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Responses of soil respiration of moss-dominated biological soil crusts to simulated rainfall on loess and aeolian soils in the Loess Plateau of China

XIAO Bo1,2,*, GUO Chengjiu3, ZHAO Dongyang3, HU Kelin1, JIA Yuhua3

1CollegeofResourcesandEnvironmentalSciences,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China2StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandFarmingontheLoessPlateau,InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciences,Yangling712100,China3CollegeofWaterConservancy,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110000,China

The respiration of biological soil crusts is an important contribution to carbon cycling in arid and semiarid ecosystems, but soil crust responses to rainfall have not yet been fully investigated. In this study, we conducted a series of simulated rainfall experiments with different rainfall intensities (2, 4, 6, 10, 20, 30, 40 mm) for moss-dominated biological soil crusts (hereafter moss crusts) on loess and aeolian soils in the Loess Plateau of China. The soil respiration rates of the moss crusts were measured before and after the simulated rainfall with a portable CO2/H2O Analyzer (LI-COR LI- 840). Afterwards, the soil respiration rates of the moss crusts with 40 mm rainfall were continually measured at 0—24 h (0, 0.25, 0.5, 1, 2, 12, 24 h) after the rainfall. Finally, the soil respiration responses of the moss crusts to rainfall were determined from rainfall intensity and time after rainfall. The following results were obtained in this study. (1) The soil respiration rates of the moss crusts were consistently and significantly increased after the simulated rainfall. Compared with the soil respiration rates before the rainfall, the soil respiration rates of the moss crusts on loess soil were increased by 2.89—6.38 times, whereas the soil respiration rates of the moss crusts on aeolian soil were increased by 0.73—4.38 times. (2) In the 0—6 mm rainfall experiments, the soil respiration rates of the moss crusts, both on loess and aeolian soils, linearly increased with increasing rainfall. Correspondingly, in the 6—40 mm rainfall experiments, the soil respiration rates of the moss crusts on loess soil slightly increased with increasing rainfall, whereas the soil respiration rates of the moss crusts on aeolian soil sharply decreased with increasing rainfall. (3) Changes in soil respiration rates during 0—24 h after the rainfall event were similar for the moss crusts on loess and aeolian soils; they both rapidly increased immediately after the rainfall and then gradually decreased to their original levels before the rainfall during 0—24 h. The soil respiration rates of the moss crusts on loess soil reached their maximum values almost immediately after the rainfall event; however, the soil respiration rates of the moss crusts on aeolian soil reached their maximum values approximately 30 min after the rainfall event. (4) The soil respiration rates of the moss crusts on loess soil were 150.0% and 59.6% higher than that on aeolian soil under different rainfall intensities and at different times after the rainfall, respectively. (5) The soil respiration rates of the moss crusts were significantly positively correlated with surface soil water content (0—5 cm) when soil was dry (<4%). However, when soil was wet (>4%), the soil respiration rates of the moss crusts on loess soil were positively correlated with surface soil water content, but that on aeolian soil were negatively correlated with surface soil water content. From this study, we concluded that the soil respiration of the moss crusts on the Loess Plateau of China responded directly and sensitively to rainfall events, but the responses were different for the moss crusts on loess and aeolian soils. It appeared that the moss crusts on loess soil responded more efficiently to rainfall compared with that on aeolian soil.

biological soil crust; soil type; loess soil; aeolian soil; soil respiration rate; rainfall; soil water content

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41671221); 中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(2016QC007, 2016QC063)

2016- 04- 05; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 22

10.5846/stxb201604050611

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xiaobo@cau.edu.cn

肖波,郭成久,趙東陽(yáng),胡克林,賈玉華.黃土和風(fēng)沙土蘚結(jié)皮土壤呼吸對(duì)模擬降雨的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(11):3724- 3732.

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