劉萬德 蘇建榮 李帥鋒 郎學(xué)東 黃小波 張志鈞

(中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所 云南普洱森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站 昆明 650224)

?

云南普洱季風常綠闊葉林主要樹種非結(jié)構(gòu)性碳水化合物變異分析*

劉萬德 蘇建榮 李帥鋒 郎學(xué)東 黃小波 張志鈞

(中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所 云南普洱森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站 昆明 650224)

【目的】 探索植物非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)組分隨物種和植物器官的變化特征，了解不同樹種的生長動態(tài)、碳代謝特征及生長對策?！痉椒ā?在云南普洱季風常綠闊葉林中，選取20個重要物種，采集植物葉片、枝條、樹干及樹根，測定其可溶性糖類(蔗糖、果糖、葡萄糖)及淀粉濃度，分析其NSC各組分隨物種和植物器官的變化特征?！窘Y(jié)果】 不同植物器官間NSC存在顯著差異，葉片中蔗糖、果糖、葡萄糖濃度最高，樹干中濃度最低，而根中淀粉濃度最高，葉片中濃度最低。不同物種之間蔗糖、果糖、葡萄糖及淀粉濃度均存在顯著性差異。絕大多數(shù)物種可溶性糖類濃度高值主要出現(xiàn)在葉片中，而淀粉高值主要出現(xiàn)在根中。所有NSC組分在不同植物器官中變異均較高，蔗糖變動范圍為45.99%～60.40%，果糖為60.96%～86.26%，葡萄糖為56.41%～97.40%，淀粉為40.40%～55.01%；絕大多數(shù)物種NSC的變異系數(shù)大于50%，甚至超過100%。變異來源分析顯示，蔗糖、果糖、葡萄糖濃度主要受物種影響，而淀粉濃度則主要受植物器官影響，但物種、植物器官及其交互作用對NSC不同組分影響均達到顯著水平?！窘Y(jié)論】 普洱季風常綠闊葉林不同物種NSC及其組分濃度不同，植物葉片中可溶性糖濃度最高，而根中淀粉濃度最高。物種是影響可溶性糖濃度的主導(dǎo)因素，而器官則主要影響淀粉濃度。

季風常綠闊葉林； 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物； 可溶性糖； 淀粉

作為植物光合作用主要產(chǎn)物的存在形式之一，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrates，NSC)是植物生命活動的重要反應(yīng)物(于麗敏等， 2011； 李娜妮等， 2016)，參與植物的新陳代謝過程(白永飛等， 1996)，也是樹木碳水化合物在生產(chǎn)過剩時積累的暫時儲存(Kozlowski， 1992)和樹木生長代謝過程中重要的能量供應(yīng)物質(zhì)(Koch， 1996； 于麗敏等， 2011)，其濃度高低通?？梢苑从持参镎w的碳供應(yīng)狀況(Chapinetal.， 1990)，表征樹木生長和存活能力(Myersetal.， 2007； Jacquetetal.， 2014)以及對外界干擾的緩沖能力(Quentinetal.， 2015； Shietal.， 2015)。因此，探索植物體內(nèi)NSC含量是了解植物碳供應(yīng)及其生長存活狀況的有效途徑。

植物NSC主要包括可溶性糖(葡萄糖、蔗糖、果糖)和淀粉(Quentinetal.， 2015； 李娜妮等， 2016)。可溶性糖中，葡萄糖和果糖為單糖，可通過氧化反應(yīng)供給植物能量，但葡萄糖比果糖分解速度更快，其能量釋放也更快； 蔗糖則為非還原性雙糖，可以分解為果糖和葡萄糖； 淀粉為多糖，通過水解反應(yīng)形成單糖和雙糖，再向植物供應(yīng)能量。NSC的高低與分配特征受多種因素影響(Quentinetal.， 2011； Fajardoetal.， 2014； Turinetal.， 2014)。物種作為NSC的載體，由于自身的生物學(xué)特性差異，成為NSC濃度高低及其分配特征的主要影響因素之一。不同物種，NSC利用和存儲策略不同(Lattetal.， 2001)，導(dǎo)致其NSC存在較大差異，如潮濕森林物種與干燥森林物種(Poorteretal.， 2007)、常綠物種與落葉物種(Hochetal.， 2003)、熱帶物種與溫帶物種(Hochetal.， 2003； Würthetal.， 2005)及不同生長型(喬木、灌木和藤本)之間。此外，相同區(qū)域、相同季相特征的物種之間NSC濃度也存在較大差異(于麗敏等， 2011； 王文娜等， 2014)。NSC分配除了受物種影響外，不同植物器官如葉、枝、干、根NSC也是不同的(Hochetal.， 2003)。一般來說，在熱帶林樹木葉片中NSC含量最低，樹干中NSC濃度最高(Würthetal.， 2005)。通常認為，葉片是NSC 的“源”和養(yǎng)分的“匯”，而細根(直徑< 2 mm) 則是NSC 的“匯”和養(yǎng)分的“源”(Eissenstatetal.， 1997)。NSC濃度在不同植物器官之間的差異反映植物不同器官功能差異。

季風常綠闊葉林是我國最復(fù)雜、生產(chǎn)力最高、生物多樣性最豐富的地帶性植被類型之一，對保護環(huán)境和維持全球碳平衡具有極重要的作用，尤其是在我國亞熱帶地區(qū)的生態(tài)環(huán)境建設(shè)，乃至全國的可持續(xù)發(fā)展中占據(jù)舉足輕重的地位(劉萬德等， 2011)。近年來，盡管針對季風常綠闊葉林已經(jīng)開展大量的研究(劉萬德等， 2010； 2011； 李帥鋒等， 2012； 蘇建榮等， 2012)，但有關(guān)季風常綠闊葉林NSC的研究還未見報道，特別是有關(guān)物種與器官對NSC濃度的影響是否存在不同還不清晰。因此，本文通過對云南普洱季風常綠闊葉林中20個重要物種根、莖、枝、葉的取樣與分析，主要探索如下問題： 1) 物種與器官是否影響NSC及其組分濃度； 2) 物種與器官對NSC及其組分濃度的影響是否存在差異，不同NSC組分濃度對物種與器官響應(yīng)是否不同。

1 研究區(qū)概況

研究地點位于云南省普洱市，地理位置為22.03°—24.83° N, 99.15°—102.32° E，海拔317～3 370 m(劉萬德等， 2010)。由于普洱地處熱帶和亞熱帶過渡區(qū)域，氣候主要受印度洋及太平洋季風控制，存在明顯的干、濕季，降雨主要集中于5—10月的濕季，干季降雨極少，年平均降水量1 547.6 mm，年平均蒸發(fā)量1 590 mm，相對濕度82%(劉萬德等， 2015)。土壤以赤紅壤為主。

研究區(qū)域內(nèi)主要植被類型包括季風常綠闊葉林、思茅松(Pinuskesiyavar.cangbianensis)林等。季風常綠闊葉林作為該區(qū)域的地帶性植被類型，林冠層主要由殼斗科(Fagaceae)物種如短刺錐(Castanopsisechidnocarpa)、紅錐(Castanopsishystrix)及山茶科(Theaceae)物種如西南木荷(Schimawallichii)等組成，林下灌木則以珍珠傘(Ardisiamaculosa)、小葉干花豆(Fordiamicrophylla)等為主(劉萬德等， 2010)，林下草本較少，多為毛果珍珠茅(Scleriaherbecarpa)。在季風常綠闊葉林老齡林內(nèi)，層間植物如藤本和附生植物較豐富，并伴有少量板根現(xiàn)象。

2 材料與方法

2.1 野外取樣

野外調(diào)查與樣品收集選擇在云南普洱地區(qū)。在對季風常綠闊葉林原始林5塊60 m×60 m樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上，通過整理數(shù)據(jù)，在166個物種中選取20個最重要(重要值前20位)的物種進行取樣和測定。樣品采集過程中，原則上每個物種均選擇大樹(DBH > 22.5 cm)作為取樣對象，但由于部分物種如紅花木犀欖(Olearosea)、密花樹(Rapaneaneriifolia)、大頭茶(Gordoniaaxillaris)、香花木姜子(Litseapanamonja)及毛銀柴(Aporusavillosa)等在調(diào)查過程中未發(fā)現(xiàn)有DBH > 22.5 cm的植株，因此，以上5個物種選擇DBH > 10 cm的樹木作為樣品采集對象，其他物種均選擇DBH > 22.5 cm的植株作為取樣對象。針對每個物種符合取樣胸徑要求的植株多少，分別采集3～18株，每株作為1個樣品，即每種植物樣本重復(fù)數(shù)為3～18。取樣時間為2013年12月。利用人工爬樹與高枝剪結(jié)合的方法，于樹冠外層、內(nèi)層、中間層分別取枝條(枝條均為最末端，其直徑均小于2 cm)，樹冠不同位置樣本混合后作為單株樹木葉片和枝條樣本。采用內(nèi)徑5 mm的生長錐在樹高1 m處垂直向(東西南北4個方向)鉆取樹芯，去除樹皮后混合作為樹干樣本。采用挖掘法取樹木直徑在2～5 cm根系(骨骼根)作為樹根樣本。所有樣本野外獲取并標記后立即放入密封袋，并放入硅膠。當日帶回室內(nèi)后立即用微波爐進行殺青。所有樣本在實驗室內(nèi)烘干至恒質(zhì)量后粉碎過篩，留待分析。

2.2 樣品測定

樣品主要測定蔗糖、果糖、葡萄糖和淀粉的濃度。采用改進的苯酚濃硫酸法(周永斌等， 2009； 于麗敏等， 2011)測定。

2.3 數(shù)據(jù)分析

NSC濃度用算術(shù)平均值表示。變異系數(shù)(coefficient of variation, CV)用公式CV=標準差/平均值×100%計算得出。不同物種和植物器官對NSC不同組分濃度的影響結(jié)果采用Repeated- Measure ANOVA分析。文中所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進行處理與分析, 顯著水平設(shè)為0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 NSC在植物器官和樹種間的差異

不同植物器官中NSC濃度的差異體現(xiàn)植物的生存策略與器官功能差異。表1顯示出植物器官中NSC濃度存在顯著差異。葉片中蔗糖(24.5 g·kg-1)、果糖(5.4 g·kg-1)、葡萄糖(25.2 g·kg-1)濃度均最高，而干中(分別為9.4，4.0，6.7 g·kg-1)最低，枝和根中濃度居中。根中淀粉濃度(229.7 g·kg-1)最高，其次為干(123.3 g·kg-1)和枝(115.2 g·kg-1)，葉片(83.4 g·kg-1)濃度最低。

表1 不同植物器官NSC的變化①Tab.1 Changes of NSC in different plant organs

① 表中不同字母代表存在顯著差異。Different letters indicate significant difference among organs.

不同樹種間NSC濃度的差異體現(xiàn)植物對環(huán)境的不同適應(yīng)策略。從樹種上看，不同樹種之間蔗糖(F=16.52，P=0.000)、果糖(F=15.53，P=0.000)、葡萄糖(F=19.65，P=0.000)及淀粉濃度(F=4.88，P=0.000)均存在顯著差異(表4)。蔗糖濃度波動在8.6 g·kg-1(耳葉柯Lithocarpusgrandifolius)至24.2 g·kg-1(茶梨Annesleafragrans)，所有樹種的平均值為15.1 g·kg-1。果糖濃度波動在0.6 g·kg-1(紅花木犀欖)至8.3 g·kg-1(泥柯Lithocarpusfenestratus)，所有樹種的平均值為4.7 g·kg-1。葡萄糖濃度波動在6.1 g·kg-1(粗葉木)至31.1 g·kg-1(嶺羅麥Tarennoideawallichii)，所有樹種的平均值為13.0 g·kg-1。淀粉濃度波動在76.1 g·kg-1(普文楠Phoebepuwenensis)至196.0 g·kg-1(紅花木犀欖)，所有樹種的平均值為137.8 g·kg-1。

表2 不同物種NSC的濃度Tab. 2 The contentration of sucrose, fructose, glucose, and starch for twenty species sampled g·kg-1

3.2 NSC濃度的分布格局

NSC濃度在樹體內(nèi)的相對分布格局因樹種及NSC組分而異(圖1)。在20個物種中，艾膠算盤子和嶺羅麥淀粉濃度在樹干中最高，根、枝、葉中濃度接近； 大頭茶淀粉濃度在干和枝中較高且接近，而在根和葉中較低且接近； 密花樹淀粉濃度則在所有4個器官間無顯著差異； 其余16個物種淀粉濃度均在根中最高，葉中最低(圖1)。對于果糖而言，有9個物種葉片中濃度最高，有3個物種(艾膠算盤子、大頭茶和短刺錐)根中濃度最高，葉片(艾膠算盤子和大頭茶)或枝(短刺錐)中濃度最低，其余8個物種則在干或枝中濃度較高(圖1)。對于蔗糖，除猴耳環(huán)、嶺羅麥、普文楠在根中濃度最高外，其余物種均為葉片中濃度最高，干中濃度最低(粗壯潤楠和大頭茶則在枝中最低)(圖1)。對于葡萄糖，猴耳環(huán)和嶺羅麥根中濃度最高，其余所有物種均為葉片中濃度最高，干中濃度最低(艾膠算盤子則是枝中最低)(圖1)。

圖1 20個樹種NSC及其組分在植物器官中的分配Fig.1 Allocation of NSC and its components within the organs for the twenty tree species

3.3 NSC在植物器官和樹種間的變異特征

變異特征反映NSC在植物器官和樹種間的差異大小。所有NSC組分在不同植物器官中變異均較高(表1)。蔗糖在4種植物器官中變異在45.99%～60.40%，僅有葉片中變異低于50%，干、根、枝中變異均超過50%。果糖則在4種植物器官中的變異均超過60%，最高值達86.26%。葡萄糖濃度變異跨度較大，從56.41%到97.40%。相比于3種糖類，淀粉變異較小(40.40%～55.01%)，多數(shù)低于50%。

不同物種NSC組分變異特征不同(表3)。對于蔗糖，猴耳環(huán)變異系數(shù)最低為24.80%，普文楠變異系數(shù)最高為93.54%，變異系數(shù)低于30%的僅有猴耳環(huán)和嶺羅麥2個物種，有12個物種變異系數(shù)高于50%(表3)。對于果糖，耳葉柯變異系數(shù)最低為33.70%，猴耳環(huán)變異系數(shù)最高達232.70%，變異系數(shù)低于50%的僅有4種，而高于100%的也有4種。對于葡萄糖，僅有嶺羅麥變異系數(shù)(33.73%)低于50%，而變異系數(shù)高于100%的物種多達7種。對于淀粉，僅有香花木姜子變異系數(shù)(124.36%)高于100%，而低于50%的物種為5種，其中密花樹最低為30.22%。

3.4 NSC的變異分解

變異來源分析能夠確定影響NSC不同組分的因素及各因素影響程度。物種、植物器官及其相互作用對NSC不同組分影響程度不同(表 4)。蔗糖和葡萄糖濃度主要受物種影響，其離差平方和分別達到182.67和239.23，其次為器官，受物種與器官交互作用影響最小，但器官、物種與器官交互作用對蔗糖和葡萄糖濃度影響也達到顯著水平。果糖濃度主要受物種影響，其次為物種與器官交互作用，受器官影響最小，但器官、物種與器官交互作用對果糖濃度影響也達到顯著水平。與糖類不同，淀粉濃度主要受器官影響，其離差平方和達到11 594.60，其次為物種與器官交互作用，物種影響最小，但物種、物種與器官的交互作用對淀粉濃度影響也達到顯著水平。

表3 不同物種NSC的變異系數(shù)Tab.3 Coefficient of variation of sucrose, fructose, glucose, and starch for twenty species sampled %

表4 NSC的變異來源分析Tab.4 Summary about the effect of variation from species，plant organ and both interactions on NSC

4 討論

4.1 NSC濃度特征

研究結(jié)果顯示，普洱季風常綠闊葉林主要物種的淀粉平均濃度為137.8 g·kg-1，高于我國東北常見物種的平均值65.66 g·kg-1(李娜妮等， 2016)，也高于我國北方溫帶的落葉松(Larixgmelinii)的35.8 g·kg-1、蒙古櫟(Quercusmongolica)的26.6 g·kg-1和紅松(Pinuskoraiensis)的26.3 g·kg-1(于麗敏等， 2011)、白樺(Betulaplatyphylla)的4.5～4.7 g·kg-1與紫椴(Tiliaamurensis)的17.3～19.7 g·kg-1(張海燕等， 2013)、美洲糖槭(Acersaccharum)的63.35 g·kg-1與加拿大黃樺(Betulaalleghaniensis)的30.49 g·kg-1(Gaucheretal., 2005)，但仍處于熱帶樹種淀粉濃度(21 ～170 g·kg-1)范圍內(nèi)(Würthetal.， 2005)。可溶性糖濃度32.8 g·kg-1(蔗糖最高15.1 g·kg-1，果糖最低為4.7 g·kg-1，葡萄糖居中13.0 g·kg-1)高于白樺(4.0～8.4 g·kg-1)和紫椴(24.2～25.3 g·kg-1)(張海燕等， 2013)、美洲糖槭(23.9 g·kg-1)和加拿大黃樺(17.2 g·kg-1)(Gaucheretal.， 2005) 及水曲柳(Fraxinusmandschurica)(< 25 g·kg-1)(王文娜等， 2014)，但卻低于我國東北常見物種的平均值63.31 g·kg-1(李娜妮等， 2016)，而處于3種溫帶樹種(6.5～84.5 g·kg-1)(于麗敏等， 2011)、紅皮云杉(20 ～50 g·kg-1) (王文娜等， 2014)及巴拿馬熱帶林樹種(10～59 g·kg-1)(Würthetal.， 2005； Myersetal.， 2007)變動范圍內(nèi)。普洱季風常綠闊葉林主要樹種的NSC平均濃度高達170.6 g·kg-1，顯著高于我國北方溫帶樹種(8～139 g·kg-1)(于麗敏等， 2011； 張海燕等， 2013)及美洲糖槭(66.5 g·kg-1)與加拿大黃樺(32.9 g·kg-1)(Gaucheretal.， 2005)，而處于巴拿馬熱帶林樹種(10～204 g·kg-1)(Würthetal.， 2005； Myersetal.， 2007)變動范圍內(nèi)?？梢姡煌瑲夂驇锓N之間可溶性糖濃度差異較小，而淀粉及NSC差異較大，普洱季風常綠闊葉林淀粉及NSC濃度更接近于熱帶林物種，說明亞熱帶物種與熱帶物種具有相似的NSC利用和儲存策略。

4.2 NSC及其組分濃度在不同器官間的變化

NSC各組分濃度在不同植物器官之間的差異反映植物器官功能上的差異。本研究發(fā)現(xiàn)，蔗糖、果糖、葡萄糖等可溶性糖濃度均在葉片中最高，而干中最低； 淀粉濃度則在根中最高，葉片中最低。這充分反映不同植物器官在功能上的差異。葉片作為植物光合作用的主要器官，生產(chǎn)大量的單糖及低聚糖，用于植物各項生理活動，是植物NSC的“源”(Eissenstatetal.， 1997)。而樹干作為植物主要支撐和養(yǎng)分運送部分，其可溶性糖主要存在于邊材，心材中沒有或濃度較低(張海燕等， 2013)，而心材又是樹干的主要組成部分，因此，導(dǎo)致樹干中可溶性糖濃度較低。對于淀粉濃度，葉片在光合作用中產(chǎn)生的單糖或低聚糖多數(shù)運輸?shù)街参锏钠渌鞴僦校糜谥参锏纳L和新陳代謝等生理活動，少量多余可溶性糖轉(zhuǎn)化為淀粉，臨時儲存在葉片中，因此，其淀粉濃度較低。而在植物根系中，其粗根部分主要用于植物的固定作用，而細根則主要用于吸收土壤中的水分及養(yǎng)分，大量的生理活動如離子的吸收、同化和運輸?shù)刃枰^多的能量供應(yīng)，導(dǎo)致植物根系成為NSC 的“匯”和養(yǎng)分的“源”(Eissenstatetal.， 1997)，而“源”和高強度的“匯”組織中NSC濃度較高(于麗敏等， 2011)。本研究中，由于所選物種絕大多數(shù)為季風常綠闊葉林老齡林中存在的物種，即多為耐陰性物種，而對于耐陰性物種來說，根系中高NSC濃度的分配是其長期忍受隱蔽環(huán)境(Waltersetal., 1993)、提高其存活率(Kobe， 1997； Canhametal.， 1999)及在適宜環(huán)境下迅速生長(Waltersetal.， 1993)的生活史策略之一。

盡管葉片可溶性糖和根淀粉濃度分別為最高，但NSC各組分在不同植物器官中變異均較大，可溶性糖的變異系數(shù)在45%～97.40%，但極差較小(表1)，說明可溶性糖各組分濃度譜帶范圍小，受植物器官影響??； 而淀粉在不同植物器官中的變異盡管穩(wěn)定在40.40%～55.01%，但極差均較高，說明淀粉濃度譜帶范圍廣，受植物器官影響大，這在變異來源分析的結(jié)果中也得到證實，淀粉主要受植物器官影響(表4)。

4.3 NSC及其組分濃度在不同物種間的變化

NSC各組分濃度不僅受植物器官影響，同時也受物種影響。蔗糖、果糖、葡萄糖等可溶性糖及淀粉濃度在不同物種之間存在顯著差異，物種對可溶性糖及淀粉濃度影響均達到顯著水平。盡管共同的生境可能導(dǎo)致物種之間的差異減小，增大植物器官對NSC各組分的影響，但物種對NSC各組分仍然具有顯著影響，特別是對可溶性糖濃度的影響。于麗敏等(2011)對中國3種溫帶樹種NSC及其組分濃度的研究顯示，不同樹種之間NSC及其組分的濃度差異顯著。張海燕等(2013)對白樺和紫椴樹干NSC的研究顯示，樹種是其變異的主要原因之一。王文娜等(2014)對東北帽兒山地區(qū)常見的4個樹種NSC季節(jié)動態(tài)的研究發(fā)現(xiàn)，樹種對葉片NSC、可溶性糖及淀粉濃度影響均顯著。與此同時，有關(guān)熱帶物種NSC及其組分的研究也發(fā)現(xiàn)，物種間的變異非常重要，所研究的物種數(shù)量直接影響研究結(jié)果(Würthetal.， 2005)。我國東北242種植物NSC含量的研究結(jié)果也進一步證實NSC存在種間差異和功能群差異(李娜妮等， 2016)。NSC種間差異的根本原因在于樹種生物學(xué)特性，不同物種的生長策略及其生態(tài)適應(yīng)性不同，特別是在相同生境下NSC濃度及其分配的差異，進一步體現(xiàn)了物種生活史策略的特異性。

本研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，在同一物種當中，淀粉濃度是NSC各組分中最高的，這可能與采樣時間有關(guān)。普洱地區(qū)氣候上存在明顯的干、濕季，一般5月至10月為濕季，是植物生命活動的活躍期，而11月至次年4月為干季，多數(shù)植物停止生長或減弱生命活動。本研究中樣品采集時間為12月，恰逢干季初期，植物在濕季積累了大量的NSC，由于植物停止生長或減弱生命活動，大量可溶性糖轉(zhuǎn)換為淀粉進行儲存，這導(dǎo)致了較高的淀粉濃度。與此同時，多數(shù)物種的可溶性糖濃度由高到低均為蔗糖、葡萄糖、果糖，這也進一步體現(xiàn)普洱地區(qū)干季植物較弱的生命活動； 少數(shù)幾個物種(枹絲錐、耳葉柯、嶺羅麥)可溶性糖濃度由高到低的順序為葡萄糖、蔗糖、果糖，表明這幾個物種仍在進行著較為強烈的生命活動，需要一定能量供應(yīng)。同一時期同一地點不同物種間NSC各組分濃度差異也進一步體現(xiàn)種間差異，反映各物種當期的不同生長動態(tài)和生理水平。

5 結(jié)論

普洱季風常綠闊葉林主要樹種淀粉平均濃度為137.8 g·kg-1，可溶性糖濃度為32.8 g·kg-1(蔗糖最高15.1 g·kg-1，果糖最低為4.7 g·kg-1，葡萄糖居中13.0 g·kg-1)。NSC各組分濃度在不同植物器官之間差異顯著，葉片中蔗糖、果糖、葡萄糖等可溶性糖濃度最高，而根中淀粉濃度最高。這種差異反映不同植物器官在功能上的不同。與此同時，NSC各組分在不同植物器官中變異系數(shù)均超過40%，表明其變異性較大。

物種是NSC各組分濃度的重要影響因素。普洱季風常綠闊葉林主要樹種NSC各組分濃度差異較大。蔗糖、果糖、葡萄糖等可溶性糖及淀粉濃度均受物種影響。樹種生物學(xué)特性是其差異存在的根本原因。在相同生境下NSC濃度的差異體現(xiàn)物種生活史策略的特異性。

在生境一致的條件下，NSC及其組分受物種與植物器官的影響，且不同組分主要影響因子不同。這說明，NSC及其組分的濃度與分配既反映物種生活史策略的差異，也能反映出器官功能上的差異。這也要求在今后的有關(guān)NSC及其組分的研究中，在群落及更高水平上應(yīng)充分考慮物種信息，減少種間差異對研究結(jié)果的影響； 而在個體水平上的研究，則要充分考慮不同器官樣品采集對研究結(jié)果的影響。與此同時，以上的研究結(jié)果也在提示，NSC及其組分是否還受植物的生長發(fā)育影響，個體間差異是否存在，是否與植物功能性狀一樣，也存在世界范圍內(nèi)的NSC經(jīng)濟譜。有關(guān)以上問題的探討，將是對NSC研究的有益補充。

白永飛, 許志信, 李德新. 1996. 典型草原主要牧草植株貯藏碳水化合物分布部位的研究. 中國草地,18(1): 7-9.

(Bai Y F, Xu Z X, Li D X. 1996. A study on the distribution of carbohydrate reserves in the plants of typical steppe. Grassland of China, 18(1): 7-9. [in Chinese])

李娜妮, 何念鵬, 于貴瑞. 2016. 中國東北典型森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物研究. 生態(tài)學(xué)報, 36(2): 430-438.

(Li N N, He N P, Yu G R. 2016. Evaluation of leaf non-structural carbohydrate contents in typical forest ecosystems in northeast China. Acta Ecologica Sinica, 36(2): 430-438. [in Chinese])

李帥鋒, 劉萬德, 蘇建榮, 等. 2012. 季風常綠闊葉林土壤種子庫的恢復(fù)動態(tài). 林業(yè)科學(xué), 48(9): 56-61.

(Li S F, Liu W D, Su J R,etal. 2012. Dynamics of seed banks in soil at the different restoration stages of a monsoon broad-leaved evergreen forest. Scientia Silve Sinicae, 48(9): 56-61. [in Chinese])

劉萬德, 蘇建榮, 李帥鋒, 等. 2015. 云南普洱季風常綠闊葉林優(yōu)勢物種不同生長階段葉片碳、氮、磷化學(xué)計量特征. 植物生態(tài)學(xué)報, 39(1): 52-62.

(Liu W D, Su J R, Li S F,etal. 2015. Leaf carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry at different growth stages in dominant tree species of a monsoon broad-leaved evergreen forest in Pu′er, Yunnan province, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 39(1): 52-62. [in Chinese])

劉萬德, 蘇建榮, 李帥鋒, 等. 2011. 南亞熱帶季風常綠闊葉林不同演替階段物種-面積關(guān)系. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 22(2): 317-322.

(Liu W D, Su J R, Li S F,etal. 2011. Species-area relationship at different succession stages of monsoon broad-leaved evergreen forest in south subtropical area of Yunnan province.Chinese Journal of Applied Ecology, 22(2): 317-322. [in Chinese])

劉萬德, 蘇建榮, 李帥鋒, 等. 2010. 云南普洱季風常綠闊葉林演替系列植物和土壤C、N、P化學(xué)計量特征. 生態(tài)學(xué)報, 30(23): 6581-6590.

(Liu W D, Su J R, Li S F,etal. 2010. Stoichiometry study of C, N and P in plant and soil at different successional stages of monsoon evergreen broad-leaved forest in Pu’er, Yunnan Province. Acta Ecologica Sinica, 30(23): 6581-6590. [in Chinese])

蘇建榮, 劉萬德, 張志鈞, 等. 2012. 云南中南部季風常綠闊葉林恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)萌生特征. 生態(tài)學(xué)報, 32(3): 805-814.

(Su J R, Liu W D, Zhang Z J,etal. 2012. Sprouting characteristic in restoration ecosystems of monsoon evergreen broad-leaved forest in south-central of Yunnan Province. Acta Ecologica Sinica, 32(3): 805-814. [in Chinese])

王文娜, 李俊楠, 王會仁, 等. 2014. 不同樹種葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物季節(jié)動態(tài)比較. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 42(4): 46-49.

(Wang W N, Li J N, Wang H R,etal. 2014. Seasonal dynamics of leaf nonstructural carbohydrate content in four temperate tree species. Journal of Northeast Forestry University, 42(4): 46-49. [in Chinese])

于麗敏, 王傳寬, 王興昌. 2011. 三種溫帶樹種非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的分配. 植物生態(tài)學(xué)報, 35(12): 1245-1255.

(Yu L M, Wang C K, Wang X C. 2011.Allocation of nonstructural carbohydrates for three temperate tree species in Northeast China. Chinese Journal of Plant Ecology, 35(12): 1245-1255. [in Chinese])

張海燕, 王傳寬, 王興昌, 等. 2013. 白樺和紫椴樹干非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的空間變異. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 24(11): 3050-3056.

(Zhang H Y, Wang C K, Wang X C,etal. 2013. Spatial variation of non-structural carbohydrates inBetulaplatyphyllaandTiliaamurensisstems. Chinese Journal of Applied Ecology, 24(11): 3050-3056. [in Chinese])

周永斌, 吳棟棟, 于大炮, 等. 2009. 長白山不同海拔岳樺非結(jié)構(gòu)碳水化合物含量的變化. 植物生態(tài)學(xué)報, 33(1): 118-124.

(Zhou Y B, Wu D D, Yu D P,etal. 2009. Variations of nonstructural carbohydrate content inBetulaermaniiat different elevations of Changbai mountain, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 33(1): 118-124. [in Chinese])

Canham C D, Kobe R K, Latty E F,etal. 1999. Interspecific and intraspecific variation in tree seedling survival: effects of allocation to roots versus carbohydrate reserves. Oecologia, 121(1): 1-11.

Chapin F S I, Schulze E, Mooney H A. 1990. The ecology and economics of storage in plants. Annual Review of Ecology and Systematics, 21(1): 423-447.

Eissenstat D M, Yanai R D. 1997. The ecology of root lifespan. Advances in Ecological Research, 27(1): 1-60.

Fajardo A, Piper F I. 2014. An experimental approach to explain the Southern Andes elevational treeline. American Journal of Botany, 101(5): 788-795.

Gaucher C, Gougeon S, Mauffette Y,etal. 2005. Seasonal variation in biomass and carbohydrate partitioning of understory sugar maple (Acersaccharum) and yellow birch (Betulaalleghaniensis) seedlings. Tree Physiology, 25(1): 93-100.

Hoch G, Richter A, K?rner C. 2003. Non-structural carbon compounds in temperate forest trees. Plant, Cell & Environment, 26(7): 1067-1081.

Jacquet J S, Bosc A, O′Grady A,etal. 2014. Combined effects of defoliation and water stress on pine growth and non-structural carbohydrates. Advances in Engineering Software, 34(4): 367-376.

Kobe R K. 1997. Carbohydrate allocation to storage as a basis of interspecific variation in sapling survivorship and growth. Oikos, 80(2): 226-233.

Koch K. 1996.Carbohydrate-modulated gene expression in plants. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 47(1): 509-540.

Kozlowski T. 1992. Carbohydrate sources and sinks in woody plants. The Botanical Review, 58(2): 107-222.

Latt C, Nair P, Kang B. 2001. Reserve carbohydrate levels in the boles and structural roots of five multipurpose tree species in a seasonally dry tropical climate. Forest Ecology and Management, 146(1): 145-158.

Myers J A, Kitajima K. 2007. Carbohydrate storage enhances seedling shade and stress tolerance in a neotropical forest. Journal of Ecology, 95(2): 383-395.

Poorter L, Kitajima K. 2007. Carbohydrate storage and light requirements of tropical moist and dry forest tree species. Ecology, 88(4): 1000-1011.

Quentin A G, Beadle C L, O’Grady A P,etal. 2011. Effects of partial defoliation on closed canopyEucalyptusglobulusLabilladière: Growth, biomass allocation and carbohydrates. Forest Ecology & Management, 261(3): 695-702.

Quentin A G, Pinkard E A, Ryan M G,etal. 2015. Non-structural carbohydrates in woody plants compared among laboratories. Tree Physiology, 35(11): 1-20.

Shi C, Silva L C R, Zhang H,etal. 2015. Climate warming alters nitrogen dynamics and total non-structural carbohydrate accumulations of perennial herbs of distinctive functional groups during the plant senescence in autumn in an alpine meadow of the Tibetan Plateau, China. Agricultural & Forest Meteorology, 200(1): 21-29.

Turin D L, Mcdowell N G, Sanna S,etal. 2014. Carbohydrate dynamics and mortality in a pion-juniper woodland under three future precipitation scenarios. Plant Cell & Environment, 38(4): 729-739.

Walters M B, Kruger E L, Reich P B. 1993. Growth, biomass distribution and CO2exchange of northern hard-wood seedlings in high and low light: relationships with successional status and shade tolerance. Oecologia, 94(1): 7-16.

Würth M K R, Peláez-Riedl S, Wright S J,etal. 2005. Non-structural carbohydrate pools in a tropical forest. Oecologia, 143(1): 11-24.

(責任編輯 王艷娜 郭廣榮)

Variation of Non-Structural Carbohydrates for the Dominant Species in a MonsoonBroad-Leaved Evergreen Forest in Pu’Er, Yunnan Province

Liu Wande Su Jianrong Li Shuaifeng Lang Xuedong Huang Xiaobo Zhang Zhijun

(Pu’ErForestEco-SystemResearchStationofStateForestryAdministrationResearchInstituteofResourcesInsect,ChineseAcademyofForestryKunming650224)

【Objective】 Our objective was to explore the change features of non-structural carbohydrates (NSC) in different organs of dominant species in a monsoon broad-leaved evergreen forest.【Methods】 In December of 2013, foliage, branch, stem and root were sampled from 20 dominant species in a monsoon broad-leaved evergreen forest in Pu’er, Yunnan Province. Sucrose, fructose, glucose and starch in the all four organs were measured. The variation characteristics of sucrose, fructose, glucose and starch content with the species and their organs were analyzed by Repeated-Measure ANOVA. 【Results】 The concentration of NSC differed significantly among different species and organs. The soluble sugar concentration, including sucrose, fructose, and glucose, were the highest in the foliage and the lowest in the stem. The starch concentration was, however, the highest in the root and the lowest in the foliage. The soluble sugar mainly located in the foliage for most species, and starch mainly located in the root. The coefficient of variation (CV) for NSC components was all high in different organs. The range of CV for sucrose, fructose, glucose and starch in different organs were 45.99%-61.40%, 60.96%-86.26%, 56.41%-97.40%, and 40.40%-55.01%, respectively. The CV for most species were higher than 50%, even exceeded 100%. Factorial analysis of variation for each parameter, with organ and species as independent variables, showed that the concentration of sucrose, fructose, and glucose were mainly determined by species. However the concentration of starch was mainly determined by the organ. All the effects of species, organ and their interaction on NSC were significant. 【Conclusions】 Different species had the varying concentrations of NSC and its compositions in the monsoon broad-leaved evergreen forest in Pu’er. The soluble sugar, including sucrose, fructose, and glucose, mainly distributed in the foliage, while the starch mainly distributed in the root. Species mainly affected the soluble sugar concentration and the organ mainly affected the starch concentration.

monsoon broad-leaved evergreen forest； non-structural carbohydrates soluble sugar； starch

10.11707/j.1001-7488.20170601

2016-03-21；

2016-06-27。

國家自然科學(xué)基金(31370592; 31200461; 31470617); 林業(yè)公益性行業(yè)專項經(jīng)費(201404211)。

S718.43

A

1001-7488(2017)06-0001-09

*蘇建榮為通訊作者。