張彥群，王建東，龔時(shí)宏，許 迪，孫繼文,2

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秸稈覆蓋和滴灌制度對(duì)冬小麥光合特性和產(chǎn)量的影響

張彥群1，王建東1※，龔時(shí)宏1，許 迪1，孫繼文1,2

（1. 中國(guó)水利水電科學(xué)研究院水利研究所，北京 100048；2. 山東理工大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院，淄博 255049）

確定不同滴灌和秸稈覆蓋模式下的光合參數(shù)是理解其節(jié)水增產(chǎn)內(nèi)因的基礎(chǔ)。該研究通過4 a連續(xù)試驗(yàn)測(cè)定了覆蓋和滴灌結(jié)合的6種處理（T1～T6分別表示低水覆蓋、低水不覆蓋、中水覆蓋、中水不覆蓋、高水覆蓋和高水不覆蓋處理）冬小麥旗葉的關(guān)鍵光合參數(shù)，并分析了光合參數(shù)處理間差異來源及其與作物產(chǎn)量的關(guān)系。結(jié)果表明：提高滴灌水量和覆蓋處理能顯著提高光合能力和最大羧化速率（< 0.05），而二者交互作用對(duì)光合參數(shù)影響不顯著（> 0.1）。多重比較結(jié)果顯示T5的光合參數(shù)最大（< 0.05）；除2016年第一次測(cè)定外，T6和T3的相應(yīng)值略低但與T5差異不顯著（> 0.1）；而T2的相應(yīng)值則均顯著低于T5（< 0.05），即高水處理下，覆蓋與否對(duì)光合參數(shù)的影響不大，中水結(jié)合覆蓋處理可使光合參數(shù)不顯著降低，而低水處理下不覆蓋則會(huì)使光合參數(shù)顯著降低。處理間光合能力和最大羧化速率的差異能用葉片氮含量來解釋，而所有年份的產(chǎn)量又均與光合能力和最大羧化速率分別線性相關(guān)（2> 0.80）。因此，通過測(cè)定葉片氮含量，可以推算光合能力和最大羧化速率，研究結(jié)果可為產(chǎn)量估算提供參考。

作物；灌水；光合作用；冬小麥；秸稈覆蓋；葉片氮含量

0 引 言

華北平原是中國(guó)糧食主產(chǎn)區(qū)，該區(qū)小麥和玉米產(chǎn)量占全國(guó)糧食總產(chǎn)量的1/4[1]。近年來，由于該地區(qū)水資源短缺和地下水超采嚴(yán)重，糧食作物節(jié)水灌溉工程和農(nóng)藝措施逐步推進(jìn)[2]。地表滴灌將水分施于作物根區(qū)附近，具有降低土壤蒸發(fā)，提高作物水分利用效率的優(yōu)勢(shì)[3]。秸稈覆蓋是改善農(nóng)田水土環(huán)境、降低土壤蒸發(fā)、提高作物產(chǎn)量采用的常見農(nóng)藝措施[4-5]。秸稈覆蓋和地表滴灌結(jié)合模式下，節(jié)水增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)發(fā)揮的生理基礎(chǔ)仍需要明確。目前相關(guān)研究更多的是從相對(duì)表觀的生物學(xué)指標(biāo)，如作物產(chǎn)量、株高等方面來分析其優(yōu)勢(shì)[6-7]。然而，作物產(chǎn)量的形成涉及到諸多生理過程，光合作用是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，從光合生理方面來解釋產(chǎn)量差異來源，有利于試驗(yàn)結(jié)果的穩(wěn)定性和可重復(fù)性，并為機(jī)理模型的構(gòu)建奠定基礎(chǔ)[8]。此外，該地區(qū)現(xiàn)狀研究中缺少對(duì)覆蓋免耕滴灌條件下內(nèi)在光合參數(shù)的系統(tǒng)測(cè)定，制約了其作物模型精度的提高[9-10]。

光合生理調(diào)控研究在冬小麥光合的研究中還不夠系統(tǒng)。目前，對(duì)冬小麥旗葉光合作用的研究大多局限于描述作物某一生育期或不同生育期中某一時(shí)刻的光合速率或光合速率日變化[11-12]，對(duì)光合速率變化的內(nèi)因解釋較少，且每次測(cè)定所處的光、溫、濕環(huán)境各不相同，所得到的光合參數(shù)受到天氣條件制約，不同種植區(qū)域、作物品種和肥料水平之間可比性較差[13]。因此，有必要開展控制條件測(cè)定，量化旗葉的光合特征參數(shù)而非瞬時(shí)速率，并確定不同處理光合參數(shù)的差異來源，從生理水平解釋滴灌制度和覆蓋處理引起產(chǎn)量及水分利用效率差異的內(nèi)因[14-16]。小麥產(chǎn)量形成過程中，葉片從下到上逐漸衰老，冠層頂葉片，即旗葉的光合產(chǎn)物成為灌漿期同化物的主要來源[17]。覆蓋及灌溉模式可能會(huì)影響旗葉光合生理，進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量的差別，光合生理參數(shù)又與旗葉生化特性有關(guān)，葉片氮含量是重要的旗葉生化特性之一[18]。氮素是葉綠素的重要組成成分，葉綠素是光合作用進(jìn)行的載體，光合速率與葉片氮含量常存在顯著相關(guān)性[19-20]。研究小麥旗葉光合特性及其影響因子對(duì)覆蓋和滴灌處理的響應(yīng)，對(duì)調(diào)控旗葉光合氣體交換，穩(wěn)定提高產(chǎn)量及水分利用效率具有積極的促進(jìn)作用。

本研究選取華北平原冬小麥為研究對(duì)象，設(shè)置了不同滴灌和覆蓋處理，2013- 2016年連續(xù)4個(gè)生長(zhǎng)季在冬小麥抽穗期后分別進(jìn)行了兩次旗葉光合光響應(yīng)和CO2響應(yīng)曲線測(cè)定，獲得了表觀光量子傳遞效率、光合能力、最大羧化速率、最大電子傳遞速率等關(guān)鍵參數(shù)，比較了不同處理?xiàng)l件下光合參數(shù)的差異，并同時(shí)測(cè)定旗葉氮含量，以期解釋水分和覆蓋處理引起光合參數(shù)差異性，進(jìn)而揭示產(chǎn)量響應(yīng)的光合生理基礎(chǔ)，并為該地區(qū)小麥作物模型參數(shù)確定提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在位于北京市大興區(qū)（39°39′N，116°15′E）的中國(guó)水利水電科學(xué)研究院農(nóng)業(yè)節(jié)水灌溉試驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)站氣候?qū)俚湫偷陌敫珊荡箨懶约撅L(fēng)氣候，多年平均降雨量540 mm，小麥生長(zhǎng)季（10月－來年3月）的降雨量常不足100 mm。試驗(yàn)田0～100 cm土層深度的土壤質(zhì)地為壤土，0～100 cm土層的平均田間持水率、土壤容重和有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為30.58%、1.58 g/cm3和3.25 g/kg。田間試驗(yàn)于2012－2013、2013－2014、2014－2015和 2015－2016年連續(xù)4個(gè)生長(zhǎng)季開展。開展試驗(yàn)前（2012年10月）土壤的硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5.43 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)在覆蓋和不覆蓋2種處理下分別設(shè)置3種滴灌制度，共6個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)4個(gè)重復(fù)，共24個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積8×10 m2，隨機(jī)排列。冬小麥于每年10月中旬播種，行距25 cm，播前根據(jù)土壤墑情，灌水50~75 mm，并施入復(fù)合肥（有效成分：N-P2O5-K2O，比例：15%-15%-15%）556 kg/hm2作為底肥，折合純N、P、K量分別為83.4、36.4和69.2 kg/hm2。播種當(dāng)年11月中旬冬灌，冬灌采用地面灌，灌水量為50 mm。次年4月初返青，開始灌水處理，灌水方式為地表滴灌，一帶4行，滴頭間距為30 cm，滴頭流量為1.35 L/h。

灌溉制度參考王建東等[21]在該地的試驗(yàn)，為保證作物正常生長(zhǎng)，所有處理返青期第一次灌水均灌至田持（30.58%），此后至成熟期前，根據(jù)計(jì)劃濕潤(rùn)層的土壤含水率上下限控制來確定灌水量和灌水時(shí)間，低、中、高3種灌溉制度分別以田持的55%～75%、65%～85%和78～98%作為灌水上下限控制因素，成熟期不灌水。覆蓋處理采用上季留存粉碎后的玉米秸稈，覆蓋量為6 000 kg/hm2。除2012-2013年試驗(yàn)季于2013年5月4日開始覆蓋外，其余試驗(yàn)季均為播種后即用秸稈覆蓋。每個(gè)處理返青期第一次灌水時(shí)，采用文丘里施肥器施肥，施氮量為 110 kg/hm2，施用肥料為尿素。各處理編號(hào)、生育期灌水次數(shù)、灌水量及降雨量見表1，處理1-6（T1～T6）分別表示低水覆蓋、低水不覆蓋、中水覆蓋、中水不覆蓋、高水覆蓋和高水不覆蓋處理。

1.3 旗葉光合參數(shù)及氮含量測(cè)定

冬小麥旗葉展開后，選擇典型晴天用Li-cor 6400便攜式光合儀進(jìn)行葉片光合—光響應(yīng)曲線和光合—CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定，進(jìn)而確定葉片相關(guān)光合參數(shù)。2013-2016年每年進(jìn)行2次測(cè)定。為方便各年份間不同測(cè)定日期間的比較，所有測(cè)定日期均標(biāo)準(zhǔn)化為距返青期首次灌水的天數(shù)（Dafi），標(biāo)準(zhǔn)化后，2013年的測(cè)定時(shí)間為Dafi19-20和Dafi40-41、2014年的測(cè)定時(shí)間為Dafi29-30和Dafi47- 48、2015年的測(cè)定時(shí)間為Dafi35-36和Dafi54-55、2016年的測(cè)定時(shí)間為Dafi32-35和Dafi57-58。光響應(yīng)曲線測(cè)定時(shí)葉室溫度設(shè)定為26～28 ℃，葉室CO2摩爾分?jǐn)?shù)設(shè)定為400mol/mol，光強(qiáng)設(shè)定為2200、2000、1600、1300、1000、750、500、200、100、50、20和0mol/(m2×s)，從強(qiáng)到弱進(jìn)行測(cè)定。CO2響應(yīng)曲線測(cè)定時(shí)葉室溫度設(shè)定為26～28 ℃，葉室光強(qiáng)設(shè)定為2000mol/(m2×s)，CO2濃度設(shè)定為400、300、200、120、80、50、0、400、400、600、800、1200、1600、2000mol/mol，按次序測(cè)定。

表1 各試驗(yàn)季處理編號(hào)、返青至收獲期灌水次數(shù)、灌水量及降雨量統(tǒng)計(jì)表 Table 1 Lists of treatment coding, irrigation times, irrigation amounts and precipitation during the reviving and harvest stages for all experiment seasons

光合—光響應(yīng)曲線測(cè)定結(jié)果用非直角雙曲線方程（式1）[22]擬合獲得相關(guān)參數(shù)，進(jìn)行處理間比較分析。其中，光強(qiáng)0～150mol/(m2×s)的數(shù)據(jù)采用直線擬合，直線的斜率為表觀光量子效率（，無量綱），直線與縱坐標(biāo)的交點(diǎn)為呼吸速率（d，mol/(m2×s)），回歸直線與橫坐標(biāo)的交點(diǎn)為光補(bǔ)償點(diǎn)（PARc，mol/(m2×s)）。確定上述參數(shù)后，采用固定曲率（=0.9）的非直角雙曲線進(jìn)行擬合，得到最大光合速率，即光合能力（max，mol/(m2×s)）。非直角雙曲線模型的表達(dá)式為：

式中為植物的總光合速率（mol/(m2×s)），n為植物的凈光合速率（mol/(m2×s)），PAR為光合有效輻射（mol/ (m2×s)），為曲線的曲率（無量綱），曲率越大，曲線的彎曲程度越大。

光合—CO2曲線測(cè)定結(jié)果采用Sharkey等完善了的Farquhar和von Caemmerer提出的光合模型擬合[23]。該模型指出n的不同階段分別受2個(gè)過程限制：Rubisco酶的羧化效率（c，mol/(m2×s)）和電子傳遞速率 （J，mol/ (m2×s)）。各個(gè)過程的表達(dá)式見式（2）～式（6）：

（3）

（4）

（6）

式中c和o分別為Rubisco酶的羧化和加氧速率，單位均為mol/(m2×s)；*為無暗呼吸時(shí)的CO2補(bǔ)償點(diǎn)（mol/mol）；d為呼吸速率（mol/(m2×s)）；cmax和max分別為最大羧化速率和最大電子傳遞速率，單位均為mol/(m2×s)；i為細(xì)胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)（mol/mol）；c（Pa）和o（kPa）分別為CO2和O2的米氏常數(shù)；為氧氣分壓（kPa）；是電子傳遞速率（mol/(m2×s)），與、PAR及max有關(guān)；通過擬合，可以得到光合參數(shù)cmax和max。

光合測(cè)定完成后將旗葉取下，掃描葉面積，105 ℃殺青，65 ℃下烘干至恒量，研磨，過100目篩，采用硫酸-水楊酸消煮-凱式定氮儀法確定葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)（mass，%）。收獲時(shí)各小區(qū)單收單打計(jì)產(chǎn)，小區(qū)小麥產(chǎn)量以實(shí)收產(chǎn)來計(jì)算，籽粒曬干至質(zhì)量無變化時(shí)測(cè)其產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

光合—光響應(yīng)曲線和光合—CO2響應(yīng)曲線的擬合均采用SPSS18.0軟件的自定義非線性擬合進(jìn)行，參數(shù)確定后首先采用SPSS18.0軟件的雙因素方差分析確定覆蓋和滴灌處理及其交互作用對(duì)光合參數(shù)的影響，在確定不存在二者交互作用的前提下，采用單因素方差分析及dacan多重比較方法進(jìn)行所有處理的差異顯著性分析及處理間的均值的兩兩比較。在分析光合參數(shù)與葉片氮含量關(guān)系及產(chǎn)量與光合參數(shù)的關(guān)系時(shí)，首先采用SPSS18.0軟件的協(xié)方差分析確定不同年份之間回歸直線斜率和截距是否存在顯著差異，不存在顯著差異的情況下，再采用Sigma-Plot12.0軟件將所有年份統(tǒng)一回歸分析，確定回歸方程和統(tǒng)計(jì)參數(shù)。文中所有作圖均采用SigmaPlot12.0軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合—光響應(yīng)曲線參數(shù)差異

不同滴灌水量和覆蓋處理不同程度影響了表觀光量子效率和光合能力max（表2）。表2中打亂年份順序，按照測(cè)定日距返青后首次灌水的天數(shù)（Dafi）排列，依次反映旗葉展開至成熟期間不同生育階段光合參數(shù)的處理間差異情況（表3采用同樣的排列順序）。其中，2013年每個(gè)處理的光曲線只測(cè)定了一條，無法進(jìn)行均值比較，2014-2016年的每次測(cè)定均至少測(cè)定兩條光曲線，可以進(jìn)行均值比較及方差分析。

滴灌水量對(duì)值的顯著影響僅表現(xiàn)在抽穗灌漿后期的兩次測(cè)定（Dafi47-48和54-55，表2）中，而并未發(fā)現(xiàn)覆蓋處理對(duì)值的顯著影響，也未發(fā)現(xiàn)滴灌水量和覆蓋處理的交互作用。6個(gè)處理間的比較結(jié)果也顯示，僅抽穗灌漿后期最后一次測(cè)定的值處理間差異顯著（= 0.038），倒數(shù)第二次測(cè)定的值處理間差異接近顯著（= 0.078）。

表2 滴灌水量和覆蓋處理及其交互作用對(duì)表觀光量子效率α和光合能力Amax影響的顯著性水平 Table 2 Results of two-way analysis of variance of irrigation amount, mulching and interaction effects of above two treatments on apparent quantum efficiency (α) and photosynthetic capacity (Amax)

注：**表示值小于0.05，*表示值介于0.05~0.1之間，下同。

Notes: ** stands for differences among treatments are significant at= 0.05, * stands for differences among treatments are significant at 0.05<< 0.1. The same below.

圖1顯示了值的處理間多重比較結(jié)果。2014年，Dafi47-48測(cè)定中，T1的值與T5差異接近顯著，T5的值較高，而T2、T6的值則處于上述兩處理之間，且與之均無顯著差異。2015年，Dafi54-55測(cè)定中，滴灌水量之間值差異顯著，低水的T1、T2的值顯著低于高水處理T5、T6，且顯著低于中水覆蓋處理T3，T4的值介于處理1、2和T3、T5、T6之間，且與之均無顯著差異。T1～T6的值4個(gè)生長(zhǎng)季平均分別為：0.043、0.041、0.048、0.048、0.050和0.047。陸佩玲和于強(qiáng)研究指出，大田條件下小麥的值一般在0.05～0.07之間[24]，本研究只有2015-2016年度高水和覆蓋處理的值在0.06左右，而其余年份，尤其是低水不覆蓋處理的值較低，表明覆蓋和提高滴灌水量有利于提高。

滴灌水量除對(duì)2016年Dafi32-35測(cè)定中max的影響接近顯著（=0.077）外，其余測(cè)定日中，滴灌水量對(duì)max均影響顯著（<0.05，在0.001-0.019之間，表2）。覆蓋處理除對(duì)2014年Dafi29-30的max值影響不顯著和對(duì)2015年Dafi35-36的max值影響接近顯著（=0.094）外，其余測(cè)定日中，覆蓋對(duì)max均影響顯著（<0.05，在0.001~0.032之間）。然而，研究并未發(fā)現(xiàn)不同滴灌水量和覆蓋處理的交互作用。6個(gè)處理間的比較結(jié)果顯示，所有測(cè)定日的max值處理間差異均顯著（<0.05，在0.005~ 0.049之間）。

圖2顯示了max值的處理間多重比較結(jié)果。2014年，Dafi29-30測(cè)定中，T2的max值顯著低于T5和T6，T1介于T2和T5、T6之間，與之均無顯著差別；Dafi47-48測(cè)定中，T1、T2的max值差異不顯著，二者均顯著低于T5、T6，T5的max值又顯著大于T6。2015年，Dafi35-36測(cè)定中，max值差異僅出現(xiàn)在T5、T6和T2、T4之間；Dafi54-55測(cè)定中，T2的max值則顯著低于其余處理，T1和T4則顯著低于T3、T5，而T6的max值介于上述兩組處理直接，與之均無顯著差別。2016年，Dafi32-35測(cè)定中，T2、T4的max值顯著低于其余處理，而T1、T3、T5的max值差異不顯著，T6的max值介于T1、T2和T5之間，僅顯著低于T5值，與T1、T3差異不顯著。T1～T6的max值4個(gè)生長(zhǎng)季平均分別為：29.59、26.45、31.44、28.68、32.42和30.90mol/(m2×s)。從max值差異來看，越到生育后期，高水和覆蓋處理（處理5）的優(yōu)勢(shì)顯著，而中水覆蓋處理（處理3）的max值與高水覆蓋處理差異均不顯著。中、高水覆蓋處理max在生育期末仍較高，有利于籽粒充實(shí)，提高作物產(chǎn)量，這與前人研究結(jié)果一致[25]。

注：T1～T6分別表示低水覆蓋、低水不覆蓋、中水覆蓋、中水不覆蓋、高水覆蓋和高水不覆蓋處理。圖中不同大寫和小寫字母分別表示處理間在0.1和0.05水平上差異顯著，下同。

2.2 光合—CO2響應(yīng)曲線參數(shù)差異

不同滴灌水量和覆蓋處理均不同程度的影響了最大羧化速率cmax和最大電子傳遞效率max（表3）。其中，2013-2015年第二次測(cè)定每個(gè)處理的CO2響應(yīng)曲線只測(cè)定了一條，無法進(jìn)行均值比較，其余測(cè)定日均至少測(cè)定兩條曲線，可以進(jìn)行均值比較及方差分析。

滴灌水量對(duì)cmax值的顯著影響主要表現(xiàn)在抽穗灌漿前、中期的三次測(cè)定（Dafi35天以前）中，覆蓋處理對(duì)cmax值的顯著影響則主要表現(xiàn)在抽穗灌漿中、后期（Dafi32天以后），研究并未發(fā)現(xiàn)滴灌水量和覆蓋處理的交互作用（表3）。6個(gè)處理間的比較結(jié)果顯示，5次測(cè)定中有4次處理間差異達(dá)到或接近顯著（<0.1，在0.020～0.085之間），僅2015年Dafi35-36測(cè)定中處理間cmax值差異不顯著（=0.202）。

圖2 2013-2016年不同處理冬小麥旗葉最大光合速率Amax比較

表3 滴灌水量和覆蓋處理及其交互作用對(duì)最大羧化速率Vcmax和最大電子傳遞效率Jmax影響的顯著性水平

圖3顯示了cmax值的處理間多重比較結(jié)果。2013年，Dafi19-20的測(cè)定中，低水處理T1、T2的cmax值顯著低于高水處理T5、T6。2014年，Dafi29-30的測(cè)定中，T2的cmax值在0.1顯著水平上低于T5、T6，T1的cmax值介于T2和T5、T6之間，且與兩組處理值差異不顯著。2016年，Dafi33-35的測(cè)定中，T2的cmax值顯著低于T3、T4、T5、T6，而T1的cmax值介于T2和T3、T4、T5、T6之間，且與兩組處理值差異不顯著，T4的cmax值顯著低于T5；Dafi57-58的測(cè)定中，盡管處理間cmax均值差別較大，但處理內(nèi)個(gè)體差異（標(biāo)準(zhǔn)差）也較大，處理間差異僅在0.1水平上顯著，其中，只有T2的cmax值顯著低于T5，其余處理的cmax值介于T2和T5之間，且與二者差異不顯著。T1～T6的cmax值4個(gè)生長(zhǎng)季平均分別為：121.42、107.68、133.42、113.55、141.83和129.95mol/(m2×s)。

圖3 2013-2016年各處理冬小麥旗葉最大羧化速率Vcmax比較

滴灌水量對(duì)max值的顯著影響在抽穗灌漿前、中期兩次（Dafi19-20和Dafi32-35）觀測(cè)到，而覆蓋處理對(duì)max值的顯著影響則僅在抽穗灌漿后期末次測(cè)定中（Dafi57-58）觀測(cè)到，同樣的，研究并未發(fā)現(xiàn)滴灌水量和覆蓋處理對(duì)max的交互作用（表3）。6個(gè)處理間的比較結(jié)果顯示，5次測(cè)定中有3次處理間差異僅為接近顯著（0.05<<0.1）。

圖4顯示了max值的處理間多重比較結(jié)果。2013年，Dafi19-20的測(cè)定中，低水處理T1、T2的max值在0.1顯著水平低于高水處理T5、T6。2016年，Dafi32-35的測(cè)定中，T1、T2的max值在0.1顯著水平低于T5、T6，T3、T4的max值介于T1、T2和T5、T6之間，且與兩組處理值差異不顯著；Dafi57-58的測(cè)定中，與cmax類似，處理內(nèi)變異較大，可能掩蓋了處理間差異，僅有T2、T4的max值在0.1顯著水平低于T5，其余處理與上述處理均差異不顯著。T1～T6的max值4個(gè)生長(zhǎng)季平均分別為：246.21、219.24、265.20、248.20、287.04和271.63mol/(m2×s)。從降低灌水量的角度來講，T3的灌溉制度可以作為秸稈覆蓋冬小麥田的滴灌制度，即65%～85%的田間持水量作為土壤水分的上下限控制，該灌溉制度配合田間秸稈覆蓋措施，可以保持冬小麥旗葉較高的光合能力。

本研究確定的不同處理的cmax值遠(yuǎn)高于Wullschleger綜述中對(duì)小麥cmax的統(tǒng)計(jì)值（83mol/(m2×s)）[26]，但與近期Müller等對(duì)小麥cmax的實(shí)測(cè)值接近[27]，這與近年來小麥品種改良、光合能力提高有關(guān)。cmax的處理間差異一般與旗葉氮含量相關(guān)，本研究將在下文詳述。在cmax已知的情況下，光合模型參數(shù)確定時(shí)通常采用max與cmax的比值來估算max值，前人研究普遍認(rèn)為max與cmax的比值較為固定，取值為（2±0.6）[28]，本研究各處理的max/cmax比值在1.35～2.68之間變化，均值為2.0，該范圍包含了Evans和Farquhar對(duì)小麥光合研究中報(bào)道的該比值1.63～2.06[29]，且均值與Leuning推薦的C3植物普適值（2.0±0.6）一致[28]?；诒狙芯拷Y(jié)果，筆者推薦無基礎(chǔ)資料研究中冬小麥光合模擬可采用比值2來推算max。

圖4 2013-2016年不同處理冬小麥最大電子傳遞效率Jmax比較

2.3 光合參數(shù)與葉片N含量的關(guān)系

氮素是作物葉綠素及光合相關(guān)酶的重要組成部分，光合速率一般與葉片N含量顯著相關(guān)，本研究分析了光合—光強(qiáng)響應(yīng)曲線關(guān)鍵光合參數(shù)max和光合—CO2響應(yīng)曲線關(guān)鍵光合參數(shù)cmax與葉片N含量（mass）的關(guān)系。所有年份、所有測(cè)定日期的max和cmax均與mass線性相關(guān)顯著，且不同年份之間相關(guān)關(guān)系的斜率和截距差異不顯著，因此，本研究將所有年份數(shù)據(jù)統(tǒng)一回歸，均達(dá)到極顯著水平（<0.0001），mass分別可以解釋max和cmax處理間變異的71.89%和88.76%（圖5）。

圖5 2013-2016年不同處理冬小麥旗葉光合能力（Amax）及最大羧化速率（Vcmax）與葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)（Nmass）之間的關(guān)系

本研究中、高水及覆蓋處理的旗葉在生育末期仍能保持較高的max和cmax，與之較高的葉片N含量及葉片衰老的延緩有關(guān)。光合速率一般隨葉片N含量增加而增加，二者的定量關(guān)系在葉片N含量較低時(shí)為線性，而葉片N含量較高，且變化范圍較廣時(shí)則為指數(shù)增長(zhǎng)到最大值的曲線關(guān)系[30]。本研究葉片N含量范圍內(nèi)，光合參數(shù)與之關(guān)系仍為線性，未發(fā)現(xiàn)隨著葉片N含量的增加，光合參數(shù)增長(zhǎng)變緩的現(xiàn)象。適宜的水分和覆蓋處理增加了冬小麥葉片N含量，高葉片N含量不僅與高光合色素-葉綠素含量相關(guān)，而且可提高葉綠體有關(guān)光合碳同化酶類活性，進(jìn)而提高光合速率[20,31]。

2.4 產(chǎn)量與光合參數(shù)的關(guān)系

光合作用是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，本研究分析了產(chǎn)量與光合參數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系，產(chǎn)量與max及cmax之間均呈現(xiàn)出顯著的線性相關(guān)關(guān)系（圖6），所有年份產(chǎn)量均與max和cmax線性相關(guān)顯著，且不同年份之間相關(guān)關(guān)系的斜率和截距差異不顯著，因此，本研究將所有年份數(shù)據(jù)統(tǒng)一回歸，均達(dá)到極顯著水平（<0.000 1），max和cmax分別能解釋產(chǎn)量變異的83.15%和90.99%。該關(guān)系較直觀的闡明了光合參數(shù)對(duì)產(chǎn)量的決定作用，max和cmax較高的處理，產(chǎn)量也相應(yīng)的較高[32]。需要指出的是，本研究2013年度由于返青期初次灌水較晚，冬小麥返青期可能存在干旱脅迫，尤其是低水及不覆蓋處理該年度的產(chǎn)量低于其余年份，這種年際間的產(chǎn)量差異也在光合參數(shù)之間反映出來，并未使2013年度產(chǎn)量與max及cmax之間關(guān)系明顯偏離所有年份的回歸直線。

圖6 2013-2016年不同處理冬小麥產(chǎn)量（Y）與旗葉最大光合速率（Amax）及最大羧化速率（Vcmax）之間的關(guān)系

3 結(jié) 論

本研究通過多年連續(xù)試驗(yàn)確定了秸稈覆蓋處理和不同滴灌制度下的關(guān)鍵光合參數(shù)，并分析了光合參數(shù)處理間差異來源及其與作物產(chǎn)量的關(guān)系。4個(gè)生長(zhǎng)季的試驗(yàn)表明，秸稈覆蓋處理和不同滴灌制度均不同程度的影響了旗葉關(guān)鍵光合參數(shù)的值，而二者的交互作用對(duì)光合參數(shù)的影響則均未發(fā)現(xiàn)。

滴灌水量對(duì)表觀光量子效率的顯著影響主要表現(xiàn)在抽穗灌漿后期，而覆蓋對(duì)影響不顯著；覆蓋和滴灌水量對(duì)光合能力max的影響顯著并未表現(xiàn)出明顯季節(jié)差異；滴灌水量對(duì)最大羧化速率cmax和最大電子傳遞效率max的顯著影響主要表現(xiàn)在抽穗灌漿前、中期，而覆蓋對(duì)cmax和max的顯著影響則主要表現(xiàn)在抽穗灌漿中、后期。

覆蓋處理和提高滴灌水量有利于提高、max、cmax和max，幾乎所有測(cè)定均以覆蓋高水處理（T5）的光合參數(shù)最大，除2016年第一次測(cè)定外，高水不覆蓋（T6）和中水覆蓋（T3）的相應(yīng)值略低但與T5差異不顯著，而低水不覆蓋（T2）的相應(yīng)值則均顯著低于T5。從降低灌水量的角度來講，T3的灌溉制度可以作為秸稈覆蓋冬小麥田的滴灌制度，即65%～85%的田間持水量作為土壤水分的上下限控制，該灌溉制度配合田間秸稈覆蓋措施，可以保持冬小麥旗葉較高的光合能力。

處理間光合參數(shù)的差異可以用葉片N含量mass來解釋，所有年份、所有測(cè)定日期的max和cmax均與mass線性相關(guān)顯著。而光合參數(shù)又決定了產(chǎn)量的處理間差異，所有年份的產(chǎn)量均與max和cmax分別線性相關(guān)（2> 0.8）。因此，通過測(cè)定不同處理的mass，可以估算其旗葉關(guān)鍵光合參數(shù)，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)其產(chǎn)量的估算。

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Effects of straw mulching and drip irrigation scheduling on photosynthetic characteristic and yield of winter wheat

Zhang Yanqun1, Wang Jiandong1※, Gong Shihong1, Xu Di1, Sun Jiwen1,2

(1.100048,;2.255049,)

Determining the photosynthetic parameters is the basis for understanding the physiological causes of water saving and yield increasing under drip irrigation modes. In this study, intrinsic photosynthetic parameters were determined during four years experiments in winter wheat field treated with six drip irrigation modes (T1 to T6, stands for treatments of lower irrigation amount with straw mulch, lower irrigation amount without straw mulch, moderate irrigation amount with straw mulch, moderate irrigation amount without straw mulch, higher irrigation amount with straw mulch, and higher irrigation amount without straw mulch, respectively). The differences in photosynthetic parameters among treatments were statistically analyzed, and the correlations between photosynthetic parameters and crop yield were analyzed. The results showed that increasing irrigation amount and straw mulch enhanced the apparent photon quantum efficiency (), photosynthetic capacity (max), maximum carboxylation rate (cmax) and maximum electron transfer rate (max), respectively. However, the interaction effects of irrigation amount and mulching on photosynthetic parameters were not significant (> 0.1). The effect of drip irrigation on apparent quantum efficiency () was significant (< 0.05) during the late periods of the heading and grain filling stages, while the effect of straw mulch onwas not significant (> 0.1). The effect of straw mulch and drip irrigation onmaxshow significant (< 0.05) seasonal differences. The effects of drip irrigation oncmaxandmaxwere significant (< 0.05) during the mid-season periods of the heading and grain filling stages, while the effects of straw mulch were significant (< 0.05) during the later periods of the heading and grain filling stages. The results of multiple comparisons showed that the photosynthetic parameters of T5 were the highest (< 0.05). Except for the measurements in 2016, the corresponding values of T6 and T3 were slightly lower but with no significant difference from those of T5 (> 0.1). However, the corresponding values of T2 were significantly lower (< 0.05) than those of T5. These results suggested that, under higher irrigation amount, photosynthetic parameters were not affected significantly (> 0.05) by mulching, but under lower irrigation amount, the parameters significantly (< 0.05) decreased if treated with no mulching. The average values ofmaxduring the four years from T1 to T6 were 29.59, 26.45, 31.44, 28.68, 32.42 and 30.90mol/ (m2·s), respectively. The average values ofcmaxduring the four years from T1 to T6 were 121.42, 107.68, 133.42, 113.55, 141.83 and 129.95mol/ (m2·s), respectively. From the point of view of reducing the amount of irrigation, T3 irrigation scheduling can be used as an optimal strategy for winter wheat under drip irrigation with straw mulch, indicating that 65% to 85% of the field capacity was used as the lower and upper limits of soil moisture control. The management practices of drip irrigation with straw mulch can keep the higher photosynthetic capacity of flag leaf for winter wheat. The differences inmaxandcmaxamong treatments could be explained by the leaf nitrogen content (mass). Grain yield for all years were also linearly related tomaxandcmax, respectively. Therefore, by measuringmass, one can estimatemaxandcmax, thus achieving the yield estimates of winter wheat field in this area. In addition, the photosynthetic characteristic parameters can also be applied to the crop model to improve the accuracy of model prediction under different water and mulch regimes.

crops; irrigation; photosynthesis; winter wheat; straw mulching; leaf nitrogen content

10.11975/j.issn.1002-6819.2017.12.021

S161.4

A

1002-6819(2017)-12-0162-08

2016-11-03

2017-03-21

國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃課題（2014BAD12B05）；中國(guó)水科院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目（ID0145B602017）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（51309250）

張彥群，女，河北冀州人，博士，高級(jí)工程師，主要從事農(nóng)田水循環(huán)與作物高效用水生理調(diào)控研究。Email：zhangyq@iwhr.com

王建東，男，湖南茶陵人，博士，教授級(jí)高級(jí)工程師，主要從事節(jié)水灌溉原理與技術(shù)研究。Email：wangjd@iwhr.com

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