張楚 劉慧 敖成齊

摘要 從6個方面分析了《植物學(xué)》教材中關(guān)于“花”的教學(xué)內(nèi)容：花是適合于繁殖作用的變態(tài)枝；花是被子植物特有的器官；雌蕊是被子植物的標志性特征；真花學(xué)說是理解花的結(jié)構(gòu)、起源和被子植物系統(tǒng)演化的理論基礎(chǔ)；被子植物和裸子植物的區(qū)別主要體現(xiàn)在花及其受精以及受精后的產(chǎn)物上；被子植物花的結(jié)構(gòu)與裸子植物和蕨類植物對應(yīng)結(jié)構(gòu)的比較。

關(guān)鍵詞 花；枝；心皮；雌蕊；被子植物

中圖分類號 S-01 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2017）04-0252-03

Analysis of the Teaching Contents on the Flower in the Botany Textbook

ZHANG Chu1，LIU Hui2，AO Cheng-qi1* （1.School of Life and Environment Sciences，Wenzhou University，Wenzhou，Zhejiang 325035；2.Donghai Higher Middle School，Donghai，Jiangsu 222300）

Abstract We analyzed the teaching contents on the flower in the Botany textbook from six different aspects as follow： Flower is a metamorphic shoot that is suitable for reproduction； Flower is an organ that characterizes angiosperms； Gynoecium is a characteristic feature of angiosperms； Euanthium theory is the theoretical basis for understanding the structure and origin as well as system evolution of angiosperms； The differences between angiosperms and gymnosperms mainly lie in the flower and its fertilization as well as the fertilization products； The comparisons between the structure of a flower of angiosperms and the corresponding structure of gymnosperms and ferns are listed.

Key words Flower；Shoot；Carpel；Gynoecium；Angiosperms

《植物學(xué)》是綜合性大學(xué)、高等師范院校和高等農(nóng)林院校生物科學(xué)和生物技術(shù)專業(yè)的重要基礎(chǔ)課，而關(guān)于花的教學(xué)內(nèi)容是《植物學(xué)》教材中的重要章節(jié)?；ㄊ潜蛔又参锾赜械姆敝称鞴?，是被子植物傳粉、受精、形成種子并加以傳播的場所。筆者從6個方面分析了《植物學(xué)》教材中關(guān)于“花”的教學(xué)內(nèi)容，旨在為學(xué)生理解和掌握被子植物特征提供參考。

1 花是適合于繁殖作用的變態(tài)枝

一朵標準的植物的花（兩性花）是由萼片（組成花萼）、花瓣（組成花冠）、雄蕊（組成雄蕊群）、雌蕊（組成雌蕊群）和花托5個部分構(gòu)成[1]，而雄花和雌花分別可以看成是缺失了雌蕊群和雄蕊群的兩性花。早在18世紀，被譽為“植物形態(tài)學(xué)之父” 的德國文學(xué)家歌德（Goethe）注意到，重瓣花的花瓣數(shù)目增加，而雄蕊數(shù)目減少甚至消失，有些花瓣的上面還保留有轉(zhuǎn)變不完全的花藥。這一現(xiàn)象生動地說明了雄蕊與花瓣是可以互相轉(zhuǎn)換的。他給了花一個重要的定義：花是適應(yīng)于繁殖功能的變態(tài)枝條。萼片具有葉的一般性質(zhì)，不難理解它是由葉轉(zhuǎn)變而成的。有些植物的萼片和花瓣分化不明顯，如玉蘭和百合，兩者統(tǒng)稱為花被片。蓼科植物的鮮艷的“花瓣”實則為萼片，這種花瓣狀的萼片進一步說明花瓣和萼片的不可分。重樓（七葉一枝花）的花被片呈綠色，而不是白色、紅色或其他顏色，正說明它具有葉的一般性質(zhì)，所以花瓣和萼片一樣，也是由葉轉(zhuǎn)變而成的。雄蕊與花瓣可以互相轉(zhuǎn)換，說明雄蕊也是葉轉(zhuǎn)變而成的。雌蕊的組成單位是心皮。由圖1可見，心皮也是葉轉(zhuǎn)變而成的。如果把花托看是節(jié)間極度縮短的莖，而花托上著生的萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊實際上都是變態(tài)葉，那么一朵花就可以看成是一個節(jié)間極度縮短的枝條。

2 花是被子植物特有的器官

1753年，林奈（Linnaeus）在《植物種志》（Species Plantarum）中將藻類、菌類、地衣、苔蘚和蕨類統(tǒng)稱為隱花植物，并將其列為一綱，即隱花植物綱。他對該綱特征的描述中寫道：“隱花植物含有那些將其生殖器官隱蔽過我們的眼睛的植物，而且具有與其他各類植物不同的構(gòu)造”。顯然，隱花植物等同于孢子植物，故又稱作無花植物。1851年，荷夫馬斯特（Hofmeister）第一次把被子植物和裸子植物一起合稱為顯花植物[2]。這里的顯花植物是一個廣義的概念，相當(dāng)于種子植物概念。荷夫馬斯特的觀點類似于恩格勒學(xué)派的假花學(xué)說（Pseudanthium theory）。以德國植物學(xué)家恩格勒為代表的假花學(xué)派（恩格勒學(xué)派）認為被子植物的花和裸子植物的球花完全一致，所以他們設(shè)想被子植物是來自裸子植物麻黃類的彎柄麻黃（Ephedra campylopoda）。根據(jù)上述學(xué)說，現(xiàn)代被子植物的原始類群應(yīng)該是具有單性花、無被花、風(fēng)媒花和木本性狀的柔荑花序類植物，如木麻黃目、胡椒目、楊柳目等。這一學(xué)派的觀點為現(xiàn)代多數(shù)系統(tǒng)學(xué)家所反對，因為根據(jù)解剖學(xué)、孢粉學(xué)等研究資料證明，柔荑花序類應(yīng)為次生類群。

現(xiàn)在多數(shù)學(xué)者都采用狹義顯花植物概念，即顯花植物或有花植物都僅指被子植物，不包括裸子植物。花是被子植物特有的器官。裸子植物的雌球花和雄球花分別相當(dāng)于蕨類植物的大孢子葉球和小孢子葉球，嚴格地說，還不能看作真正的花。

3 雌蕊是被子植物的標志性特征

被子植物因為有雌蕊，所以也稱作雌蕊植物。蕨類植物的大孢子葉通常集生在枝的頂端，形成大孢子葉球或大孢子葉穗。裸子植物的大孢子葉有的集生在枝的頂端，形成大孢子葉球（蘇鐵鋼）或球果（松柏綱），也有特化成珠領(lǐng)（銀杏）和珠托（紅豆杉）等，而不形成大孢子葉球。蕨類植物和裸子植物的共同點是：大孢子囊或胚珠不為大孢子葉包被，是開放式、裸露的。被子植物的大孢子葉包著胚珠，形成心皮（圖1b→c），再以心皮為單位形成雌蕊。因此，雌蕊是被子植物特有的，也是被子植物的標志性特征。需要指出的是，少數(shù)水生蕨類（如槐葉蘋）的孢子果和裸子植物（羅漢松）的套被在結(jié)構(gòu)和功能上已接近于或類似于被子植物的果實和心皮。但是判斷一種植物是不是被子植物，需要結(jié)合各方面的特征進行綜合評價。這也是生物學(xué)教學(xué)中的辯證法[3]。

4 真花學(xué)說是理解花的結(jié)構(gòu)、起源和被子植物系統(tǒng)演化的理論基礎(chǔ)

關(guān)于花的起源，毛茛學(xué)派認為被子植物的花是由裸子植物中早已滅絕的本內(nèi)鐵樹目，特別是擬鐵樹（Cycadeoidea）具兩性孢子葉的球穗花進化而來的。如圖2所示，擬鐵樹的孢子葉球上具覆瓦狀排列的苞片，可以演變?yōu)楸蛔又参锏幕ū黄?，小孢子葉發(fā)展成雄蕊，大孢子葉發(fā)展成心皮，其孢子葉球的軸則可以縮短成花軸，本內(nèi)鐵樹的兩性球花（兩性孢子葉球）就演化成被子植物的一朵兩性花。這種理論被稱為真花學(xué)說（Euanthium theory）。按照這一觀點，現(xiàn)代被子植物中那些具有伸長的花軸，心皮多數(shù)而離生的兩性花是原始的。顯然，現(xiàn)在的多心皮類，尤其是木蘭目植物是被子植物的原始類群。真花學(xué)說一直為廣大植物學(xué)工作者所接受，是理解花的結(jié)構(gòu)、起源以及被子植物系統(tǒng)演化的理論基礎(chǔ)[4]。

5 被子植物和裸子植物的區(qū)別主要體現(xiàn)在花及其受精以及受精后的產(chǎn)物上正確理解花的結(jié)構(gòu)，還要把被子植物和其他較低級的植物類群進行比較，特別是與裸子植物進行比較。被子植物和裸子植物的區(qū)別不僅僅是“種子為果皮包被”和“種子裸露”的區(qū)別，還體現(xiàn)在花及其受精以及受精后的產(chǎn)物上。如前文所述，裸子植物的孢子葉球或球花不是真正的花，被子植物有了真正的花。裸子植物的雄配子體的2個精子由花粉管輸送到雌配子體后，一個與卵結(jié)合，另一個消失，為單受精；被子植物雄配子體中的2個精子由花粉輸送到胚囊后，一個與卵結(jié)合，另一個與極核結(jié)合，為雙受精。裸子植物的雌配子體中往往具有多個頸卵器，每個頸卵器（內(nèi)含1個卵細胞）均可受精，所以具多胚現(xiàn)象（簡單多胚現(xiàn)象）；被子植物的胚囊中頸卵器退化，只保留1個卵細胞，受精后產(chǎn)生1個胚，所以被子植物一般不具多胚現(xiàn)象。裸子植物的胚乳來源于未受精的雌配子體，為單倍體；被子植物的胚乳來源于受精極核，通常為三倍體[5]。

6 被子植物花的結(jié)構(gòu)與裸子植物和蕨類植物對應(yīng)結(jié)構(gòu)的比較著名教育家烏斯基說過：“比較是一切理解和思維的基礎(chǔ)，我們正是通過比較來了解世界上的一切”[6]。被子植物花結(jié)構(gòu)的一套術(shù)語是與裸子植物和蕨類植物對應(yīng)的（表1）。

被子植物花的結(jié)構(gòu)與裸子植物和蕨類植物對應(yīng)結(jié)構(gòu)的比較對于深入理解花部的起源和進化以及高等植物各類群之間的關(guān)系都有重要意義。

參考文獻

[1] 馬煒梁.植物學(xué)[M].2版.北京：高等教育出版社，2015.

[2] 吳國芳，馮志強，馬煒梁，等.植物學(xué)：下冊[M].2版.北京：高等教育出版社，1992.

[3] 劉立榮.唯物辯證法在生物學(xué)教學(xué)中的應(yīng)用[J].科技創(chuàng)新導(dǎo)報，2012（36）：149.

[4] 趙亮.毛茛科植物花形態(tài)發(fā)育性狀的演化研究[D].西安：陜西師范大學(xué)，2011.

[5] 吳明江.裸子植物與被子植物的比較特征[J].克山師專學(xué)報，2000 （3）：1-2.

[6] 張亞冰，侯小改，喬琦，等.比較教學(xué)法及其在植物學(xué)教學(xué)改革中的應(yīng)用[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（6）：3269-3270.