余金鳳，周 汐，趙春燕，陳正啟，吳素蕊

（中華全國供銷合作總社昆明食用菌研究所，云南 昆明 650223）

“食用菌”俗稱“蘑菇”，人類對其認(rèn)識和利用均有著悠久的歷史，我國是認(rèn)識和利用食用菌最早的國家，其歷史可追溯到公元前4 000年到公元前3 000年的仰韶文化時(shí)期[1]。據(jù)估測，目前自然界的菌物有150萬種以上，其中大型真菌至少有14萬種[2]；世界范圍內(nèi)存在的真菌約有10萬余種[3]，其中食藥用菌有2 300余種[4]；我國約有菌物1.6萬種[5]，其中食用菌近1 000種[6]，被廣泛食用的約200種[7]。食用菌是人們?nèi)粘Ｉ畹闹匾参镄缘鞍缀蜖I養(yǎng)要素來源之一，包含了擔(dān)子菌和子囊菌2門、30余科、130余屬的近1 000種[8]。近年來，因其在保健藥用方面具有較高的價(jià)值而被視為21世紀(jì)的一項(xiàng)新興朝陽產(chǎn)業(yè)[9]。

隨著高等真菌分子生物學(xué)的發(fā)展和基因工程技術(shù)應(yīng)用的成功[10]，許多科學(xué)家開始關(guān)注食用菌基因工程的研究，尤其近幾年，無論是在理論上還是應(yīng)用上均已取得了一些新突破，這為深入了解食用菌的遺傳本質(zhì)，食用菌育種、生產(chǎn)及應(yīng)用，開拓了更為廣闊的前景[11]。

1 食用菌基因組測序概況

過去，因染色體小，以細(xì)胞學(xué)為基礎(chǔ)對食用菌進(jìn)行傳統(tǒng)遺傳學(xué)研究一直相對困難[12]。分子生物學(xué)的發(fā)展、組學(xué)技術(shù)的不斷完善、生物信息學(xué)的應(yīng)用為食用菌遺傳學(xué)研究帶來了曙光[13]。組學(xué)數(shù)據(jù)在提供遺傳學(xué)研究基礎(chǔ)的同時(shí)，也為食用菌生理研究提供了研究方略[14]。特別是基因組測序?qū)θ媪私庖粋€(gè)物種的分子進(jìn)化、基因組成和基因調(diào)控等有著極其重要的意義[15]。根據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道和數(shù)據(jù)庫信息可知，除未公布序列信息的香菇、杏鮑菇和黑木耳外[1]，截至2016年10月，已完成30種食藥用菌的基因組測序，包括傘菌目、多孔菌目、牛肝菌目、非褶菌目、肉座菌目、硬皮馬勃目、銀耳目及塊菌目中的20余科?，F(xiàn)將測序名錄及部分?jǐn)?shù)據(jù)信息概括如表1。

基因組研究主要包括兩個(gè)方面：以全基因組測序?yàn)槟繕?biāo)的結(jié)構(gòu)基因組學(xué)（structural genomics）和以基因功能鑒定為目標(biāo)的功能基因組學(xué)（functional genomics)。結(jié)構(gòu)基因組學(xué)僅僅是獲得測序數(shù)據(jù)和序列結(jié)構(gòu)，而功能基因組學(xué)研究才更具意義，必將為食用菌育種和生產(chǎn)開拓新的更為廣闊的前景。

2 與食用菌木質(zhì)纖維素代謝相關(guān)的基因研究

已知很多種食用菌可生活在腐殖質(zhì)豐富的環(huán)境中，其營養(yǎng)物為較復(fù)雜的化合物，尤其木質(zhì)纖維素是多數(shù)食用菌生長發(fā)育的主要營養(yǎng)來源[16]。木質(zhì)纖維素是植物細(xì)胞壁的重要組成成分，包括纖維素、半纖維素和木質(zhì)素，且大都不能被食用菌直接吸收利用，需要進(jìn)一步降解[17]，其中木質(zhì)素是最頑強(qiáng)的部分，常作為植物的第一道防線抵抗真菌的降解[18]。雖然已有研究表明食用菌能合成大量的酶參與木質(zhì)纖維素的降解[19]，但參與這一過程的基因尚不清楚，因此這成為了研究者們關(guān)注的領(lǐng)域。

表1 完成基因組測序的食用菌名錄

雙孢蘑菇是市場消費(fèi)量較大的食用菌品種，常生活在落葉下腐殖質(zhì)富集的環(huán)境中，并具有強(qiáng)大的競爭力，已有試驗(yàn)證實(shí)雙孢蘑菇具有分解植物細(xì)胞壁的能力，研究者欲進(jìn)一步了解其與分解細(xì)胞壁成分相關(guān)的酶及調(diào)控基因，故完成了基因組測序，組裝后獲得30.23 Mb的測序數(shù)據(jù)，包括10 606個(gè)基因，注釋了蛋白10 448個(gè)。此外通過菌絲體的比較基因組學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)在混合廢料培養(yǎng)時(shí)期，基因組中與木聚糖、纖維素、果膠和蛋白質(zhì)降解相關(guān)的酶含量相對增多，同時(shí)與這些酶的合成相關(guān)的基因在這一時(shí)期高表達(dá)[17]，這間接闡述了雙孢蘑菇分解植物細(xì)胞壁的機(jī)制。

草菇是一種被廣泛食用的健康食物[20]，但由于在生長過程中對營養(yǎng)物質(zhì)的生物轉(zhuǎn)換效率低使其發(fā)展受限[21]。研究者對單核狀態(tài)的草菇進(jìn)行了全基因組測序，獲得35.7 Mb的基因組數(shù)據(jù)。有文獻(xiàn)報(bào)道，具有木質(zhì)素降解能力的真菌在降解木質(zhì)素時(shí)需要3個(gè)血紅素氧化酵素的共同作用，即木質(zhì)素氧化酵素、錳過氧化物酶、多功能氧化物酶，比較基因組學(xué)研究的結(jié)果顯示草菇缺乏這樣的木質(zhì)素降解酶系統(tǒng)，因此推斷這可能是導(dǎo)致其生物轉(zhuǎn)化率低的原因之一[22-24]。

2014年BUSK等[25]對朱紅栓菌等39個(gè)真菌的基因組信息進(jìn)行了分析和比較，結(jié)果顯示除褐腐菌之外，纖維二糖水解酶和AA9溶解性多糖單氧酶幾乎是能降解纖維素的真菌的兩種標(biāo)志性酶。此外還注釋到大量的內(nèi)纖維素酶、β-葡萄苷酶，均為腐生真菌中能降解木質(zhì)纖維素的酶[26-28]，此外，一些真菌雖不具有表達(dá)這些酶的基因，卻仍有一定的降解木質(zhì)纖維素的能力[26]，這說明木質(zhì)纖維素的降解可能有多種酶的參與。在暗褐網(wǎng)柄牛肝菌的基因組測序結(jié)果中也發(fā)現(xiàn)過很多基因，主要控制合成碳水化合物水解酶、碳水化合物酯酶、糖苷水解酶、糖基轉(zhuǎn)移酶、多糖裂解酶等，這些酶可能都參與了木質(zhì)纖維素等多糖的水解[29]。

2014年，PARK等[30]完成了金針菇的基因組測序，獲得35.65 Mb數(shù)據(jù)，包括12 218個(gè)基因，其中很多特有的基因均與木質(zhì)素和碳水化合物的降解有關(guān)。由于木質(zhì)素的存在，木材才具有較高的抵抗生物降解的能力[31-32]，而金針菇對木材的降解通常是從木質(zhì)素開始的，木質(zhì)素的矩陣結(jié)構(gòu)一旦消除，那么纖維素和半纖維素化合物的降解就簡單易行了[33]，這極有可能就是木質(zhì)素對木材有強(qiáng)降解力的原因。研究還發(fā)現(xiàn)金針菇在降解木材的同時(shí)可產(chǎn)生乙醇，基因組數(shù)據(jù)中也發(fā)現(xiàn)了與之相關(guān)的基因[34-35]。由于木質(zhì)纖維素是自然界中最豐富的生物能源，因此將其應(yīng)用于生物乙醇的生產(chǎn)是有望實(shí)現(xiàn)的。

靈芝是一種名貴藥材，基因組測序結(jié)果包括38.24 Mb數(shù)據(jù)，包含基因數(shù)量為12 080個(gè)。從測序結(jié)果中注釋了16個(gè)漆酶、7個(gè)氧化酵素、9個(gè)乙二醛氧化酶類、40個(gè)促進(jìn)幾丁質(zhì)降解的酶，此外還比對到36個(gè)與降解木質(zhì)素相關(guān)的氧化還原酶基因[36]。漆酶是一種最常見的木質(zhì)素降解酶，且具有底物專一性[37]；而乙二醛氧化酶類有促進(jìn)氧化酵素反應(yīng)的作用[38]，因此推測這些基因均可能與生物降解有關(guān)，負(fù)責(zé)降解植物細(xì)胞壁中的主要化合物（包括纖維素、半纖維素、木質(zhì)素和幾丁質(zhì)）。靈芝還具有一些能降解工業(yè)污染物的酶[39]，這些酶的應(yīng)用可作為一種積極有效的控制環(huán)境污染的手段。

除此之外，在木耳[40]及裂褶菌[41]的基因組數(shù)據(jù)中也找到了與木質(zhì)纖維素降解相關(guān)的基因，這將促進(jìn)研究者對其生存機(jī)制的深入認(rèn)識。

3 食用菌中活性成分的基因研究

已知靈芝多糖提取物可提高老鼠的免疫力，以抵抗癌癥，靈芝酸具有抗腫瘤、調(diào)節(jié)免疫、抗氧化的作用[42-45]。但因這些活性物質(zhì)的自然產(chǎn)量低，大量提取難度大，所以有研究者建議用生物學(xué)合成甲氫戊酸的通路來合成靈芝酸的主干三萜烯[46]，但至今這仍僅僅是一種構(gòu)想，原因是目前僅找到部分參與此通路的基因，三萜烯合成之后的修飾過程（比如環(huán)化和糖基化作用）還少有人研究[47]。通過基因組測序，有望對靈芝酸合成關(guān)鍵步驟中酶的結(jié)構(gòu)進(jìn)行描述。此外，基因組注釋結(jié)果顯示靈芝能合成多達(dá)400種具有生物活性的化合物，因此靈芝可作為藥學(xué)和工業(yè)中新化合物的來源，但其活性成分的積累和藥理機(jī)制還有待探索和研究[48]。Liu等[47,49]對靈芝進(jìn)行代謝通路分析后發(fā)現(xiàn)：靈芝菌絲生長至14～18 d時(shí)三萜類化合物的合成通路被激活，18 d時(shí)可最早發(fā)現(xiàn)三萜類化合物，30 d時(shí)含量達(dá)到最大值；此外，30 d時(shí)所產(chǎn)生的靈芝多糖在對抗腫瘤上表現(xiàn)出相對高的生物學(xué)活性，同時(shí)參與這一化合物合成通路的基因在這一時(shí)期均有表達(dá)。對于萜類化合物，很多大型真菌中均有發(fā)現(xiàn)，且萜類化合物大多具有抗菌性和抗細(xì)胞毒性[50]，有望用于醫(yī)藥學(xué)中。

蛹蟲草是另一類知名藥用菌，雖為傳統(tǒng)中藥材，但他們在西方也備受關(guān)注[51-52]。蛹蟲草的基因組中包括9 651個(gè)可編碼蛋白質(zhì)的基因，其中一些基因控制合成的化合物具有藥理學(xué)活性，包括蟲草素、蟲草酸、多糖和大環(huán)內(nèi)酯類[53]。蟲草素是一種廣譜抗菌素[54]，具有抗病毒和抗腫瘤的作用，但其生物合成途徑還不清楚。此外，在冬蟲夏草基因組中沒有發(fā)現(xiàn)目前已知的人類真菌毒素的基因[53]，表明其確是可放心使用的藥材。

4 在人工栽培方面的基因研究

目前，利用基因組測序手段對食用菌進(jìn)行栽培方面的研究相對匱乏，僅在子實(shí)體細(xì)胞壁的形成方面有一些報(bào)道。已知擔(dān)子菌在子實(shí)體的形成時(shí)期和菌蓋溶解時(shí)期細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生改變[55]。以金針菇為對象，對其不同生長時(shí)期特異表達(dá)的基因進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)有很多與子實(shí)體細(xì)胞壁形成相關(guān)的基因，且這些基因僅在特定的時(shí)期表達(dá)，比如在子實(shí)體形成時(shí)期甲殼素脫乙酰酶基因會(huì)特異性地表達(dá)[33]。這些結(jié)果為進(jìn)一步研究真菌出菇提供了一個(gè)重要的突破口。

5 食用菌基因組學(xué)的未來

食用菌種類龐大且多樣，我國不僅是全球食用菌食用和生產(chǎn)種類最多的國家，還是食用菌食品類型最多的國家[56]，但是目前對食用菌的認(rèn)識大多集中在分類方面，對其分子生物學(xué)方面的研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。然而，隨著組學(xué)技術(shù)的成功應(yīng)用和不斷完善，在基因水平上了解食用菌的發(fā)生、生長和繁殖已不再是夢。完整的食用菌基因組測序?yàn)檎婢缒酥辽锝绲倪M(jìn)化研究提供了空前的機(jī)會(huì)，對重要的食用菌和藥用菌基因組序列進(jìn)行測定，這不僅可以推動(dòng)食用菌在食品行業(yè)的發(fā)展，還可以為醫(yī)學(xué)及藥學(xué)產(chǎn)品的開發(fā)利用提供依據(jù)[12]。應(yīng)用比較基因組學(xué)的方法研究食用菌的基因組，不僅有助于了解不同生境下食用菌的生理特性、形態(tài)差異及代謝多樣性，還可為將來食用菌的馴化栽培提供參考，但獲得基因組序列只是基因組學(xué)研究的冰山一角[12]，全基因組序列的公布已經(jīng)推動(dòng)了大量相關(guān)的基因研究，但是對這些數(shù)據(jù)中的大量信息還未全部解析，相信隨著生物技術(shù)的快速發(fā)展，將從基因組序列中解讀出更多的信息，食用菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展將會(huì)邁上新臺階。

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