孟凡棟，斯確多吉，崔樹娟，王奇，李博文，汪詩平③?

①中國科學院青藏高原研究所，北京 100101；②中國科學院青藏高原地球科學卓越創(chuàng)新中心，北京 100101；③中國科學院大學，北京 100049

青藏高原植物物候的變化及其影響*

孟凡棟①③，斯確多吉①②，崔樹娟①③，王奇①③，李博文①③，汪詩平①②③?

①中國科學院青藏高原研究所，北京 100101；②中國科學院青藏高原地球科學卓越創(chuàng)新中心，北京 100101；③中國科學院大學，北京 100049

植物物候是植物生活史的周期性循環(huán)事件。在氣候變化和人類活動的影響下，青藏高原植物物候發(fā)生了顯著的變化。近年來，青藏高原的物候初始期變化總體表現(xiàn)為返青期和初花期提前、枯黃期推遲的趨勢，而果實期則保持相對穩(wěn)定；增溫延長了生長季，主要是通過延長開花等繁殖物候而實現(xiàn)的。青藏高原的物候變化主要受溫度、水分和放牧的驅(qū)動，暖濕化和適度放牧有利于植物提前或延長物候期，而暖干化則延遲或縮短物候期。物候變化對植物種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、農(nóng)牧區(qū)生產(chǎn)以及旅游業(yè)(如賞花節(jié))等都會產(chǎn)生顯著的影響。然而，目前青藏高原植物物候研究仍然十分缺乏，尤其是物候變化對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響研究更少。針對當前青藏高原物候研究存在的問題給出了一些建議：在未來的研究中應(yīng)該盡可能從生理尺度到生態(tài)系統(tǒng)尺度的不同視角來研究氣候變化和人類活動對物候的影響，以及物候變化對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的反饋。

青藏高原；氣候變化；放牧；植物物候；影響

植物物候是植物生活史的周期性循環(huán)事件，如返青或者開花[1]，在中國是一門古老的學科，已有數(shù)千年的歷史[2]。因為物候與氣候變化存在高度的相關(guān)性，使其成為研究氣候變化最簡單有效的證據(jù)。青藏高原被稱為“世界屋脊”，因其獨特的自然環(huán)境而在全球變化中扮演重要的角色。青藏高原生態(tài)系統(tǒng)對全球變化極為敏感，在氣候變化和人類活動的影響下，青藏高原植物物候發(fā)生了顯著的變化，而物候的變化將會對草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力以及碳循環(huán)等產(chǎn)生重要的影響。因此，深入理解青藏高原植物物候的變化機制，采取合適的方法和對策應(yīng)對青藏高原生態(tài)系統(tǒng)的變化，對青藏高原的草地規(guī)劃和管理具有重要的意義。

1 青藏高原植物物候變化

青藏高原的草本植物生命周期通常只有一年，隨著氣候的季節(jié)性變化，植物包括返青、現(xiàn)蕾、開花、結(jié)實、果后營養(yǎng)、初黃和枯黃七個物候序列初始期和相應(yīng)的持續(xù)期。七個物候序列間是存在內(nèi)在聯(lián)系以及等級關(guān)系的。返青、果后營養(yǎng)、初黃和枯黃組成了被子植物的營養(yǎng)期；現(xiàn)蕾、開花和結(jié)實組成了被子植物的繁殖期；而營養(yǎng)期和繁殖期又組成了植物的整個生長季(圖1)。不同等級的物候序列間對氣候變化和人類活動的響應(yīng)存在權(quán)衡。也就是說，一個物候期的改變可能會對后序物候期的變化產(chǎn)生影響。所以，對植物物候序列的研究有助于更深入地理解氣候變化和人類活動的影響以及揭示單個對其他物候的影響大小。

圖1 不同等級的物候事件[3]

1.1 營養(yǎng)期的物候變化

對營養(yǎng)物候初始期而言，近30年來，青藏高原的物候變化總體表現(xiàn)為返青期提前、枯黃期推遲的趨勢[4-6]。果后營養(yǎng)期和初黃期的研究相對較少，有限的研究發(fā)現(xiàn)它們是延遲的[7]。相對于初始期，物候的持續(xù)期研究更少，其中，在海北站有相對完整的物候記載，研究發(fā)現(xiàn)各營養(yǎng)物候初始期相應(yīng)的物候持續(xù)期也是顯著延長的。同時，植物的營養(yǎng)期顯著延長，主要是由延長的枯黃期引起的[3]。

返青期是當前物候研究關(guān)注最多的物候事件，但研究方法和區(qū)域的不同使得物候的變化還存在較多爭議。當前青藏高原的物候研究以遙感為主，然而它們的結(jié)果卻存在較大的差異。盡管這期間青藏高原年均溫度呈上升趨勢，但自20世紀90年代中后期到21世紀初，物候變化呈現(xiàn)與上述變化不大甚至是相反的趨勢[6,8-10](圖2)，而自2005年以后，返青期又開始提前[4]。這說明遙感方法還存在很多不確定性。地面的定位觀測結(jié)果顯示，近30年不同站點的物候返青期既沒有一致的提前趨勢，也沒有出現(xiàn)遙感方法中的拐點變化[11](圖3)。這說明不同尺度的物候觀測之間不能相互驗證。

青藏高原物候變化存在顯著的區(qū)域差異?？傮w上，從高原東南部到西北返青期是逐漸延遲的，枯黃期是逐漸提前的，而生長季長度則相應(yīng)地縮短[12]。尤其是青藏高原東北部(青海省東部農(nóng)業(yè)區(qū)、環(huán)青海湖區(qū)、三江源區(qū))的植物物候提前幅度最大[11,13]；而中東部以及南部區(qū)域的植物物候變化幅度較小，甚至有些是傾向于延遲的[11,13]。同時，海拔變化也對區(qū)域物候差異有顯著影響，海拔3 500 m以下的物候變化沒有規(guī)律性，而超過3 500 m后物候會隨海拔變化呈現(xiàn)規(guī)律性的變化[12]。有人卻認為只有高寒草甸的返青期是顯著提前的，而高寒草原并沒有發(fā)生顯著的變化[14]。

圖2 1982—2011年的植被返青期的年際變異[6]

1.2 繁殖期的物候變化

因遙感無法捕捉到個體植物的物候信息，而青藏高原又缺乏物候的地面觀測，所以青藏高原繁殖期物候的研究相對較少，并且這些觀測站點也主要集中在高原東部區(qū)域(圖4)。少數(shù)研究的結(jié)果表明，近年來初花期是顯著提前的，而初果期或末果期保持相對穩(wěn)定[7,15]。高寒草甸群落中，開花越早的物種，花期持續(xù)期越長[3]；并且，開花持續(xù)期延長會顯著延長植物的繁殖期[3]。

1.3 生長季的變化

無論遙感還是地面觀測，大多數(shù)的研究表明青藏高原的生長季是延長的[4-6]。有人認為生長季的延長主要受返青期的顯著提前影響[4]。這是因為他們的研究只關(guān)注了返青期和枯黃期的變化，而根據(jù)這兩者推算出它們的貢獻量大小。但實際上，不同物候期之間是存在權(quán)衡的，海北站所觀測的物種水平生長季長度變化表明所有物種的生長季延長，并且生長季延長主要是由繁殖期延長引起的[3]。

圖3 青藏高原草本植物返青期地面觀測站點(綠色、黑色和紅色分別表示返青期提前、變化不顯著、延遲)[11]

圖4 青藏高原草本植物初花期地面觀測站點(綠色和紅色分別表示初花期提前和延遲)

2 青藏高原植物物候變化的原因

2.1 自然因素

植物物候受多種環(huán)境因素的影響，但當前物候研究普遍認為溫度和水分變化決定物候期的改變[3,7,16-20]。青藏高原近幾十年經(jīng)歷了持續(xù)的增溫過程，而水分的變化卻是多樣的。

對早期物候(返青期、現(xiàn)蕾期和初花期)而言，增溫的效應(yīng)是存在季節(jié)差異的。春季增溫會使得早期物候提前[4,19,21]。例如：春季每增溫1℃，返青期整體上提前4.1天[21]；冬季增溫對早期物候的影響存在爭議性。有人認為冬季增溫影響了青藏高原植物的春化過程從而延遲返青；也有人認為冬季增溫對早期物候影響不大[22]，因為冬季增溫幅度還未達到影響植物對低溫需求的閾值[23]。有關(guān)水分變化對早期物候影響的研究較少。在高寒區(qū)域植物解除休眠前的積雪融化時間對其早期物候影響較大[24]；但對植物活動前期無積雪覆蓋的青藏高原而言，土壤解凍時間及其后續(xù)土壤水分含量是影響植物早期物候的主要因素[25]。同時，冬春季降水量的增加也能顯著提前早期物候[26]，在干旱區(qū)域這種效應(yīng)更明顯[22]。尤其是，有研究發(fā)現(xiàn)有些物種能夠感知季風雨的來臨而返青[27]?？偠灾陨线@些結(jié)果說明早期物候變化主要受溫度和水分有效性變化的影響，暖濕化能夠提前早期物候，而暖干化則延遲早期物候。

對中期物候(果期)而言，結(jié)實的初始期或結(jié)束期對溫度變化的響應(yīng)是保持相對穩(wěn)定的，這有利于植物在多變的環(huán)境中繁衍生息[7]。但也有人認為降水的時間變化對繁殖期的影響較大。例如，呂新苗等[28]發(fā)現(xiàn)生長季初期降雨的提前顯著提前了果期。

對晚期物候(果后營養(yǎng)期、初黃期和枯黃期)而言，增溫引起青藏高原的高寒草地植被果后營養(yǎng)期、初黃期和枯黃期顯著延遲[4,15,21]。水分含量增加也會顯著地延遲晚期物候[18]。

相對于初始期，較少有研究關(guān)注物候持續(xù)期變化對氣候變化的響應(yīng)[3]。有研究表明增溫縮短了植物的生長季，這可能是因為增溫加速了植物的生長導(dǎo)致的[29]。然而，多數(shù)研究表明增溫延長了營養(yǎng)期、繁殖期和生長季[3,18-19]。水分狀況對物候持續(xù)期也有顯著影響：高水分含量會顯著延長持續(xù)期[18]；而干旱一般會縮短植物的物候持續(xù)期，尤其是開花期，因為可以減少因開花而增加的水分喪失量[18]。但低水分狀況可以減緩花芽和結(jié)實的過程[30]，然而也有相反的研究結(jié)果報道[19]。

綜上所述，青藏高原暖濕化有利于植物的發(fā)育，從而提前或者延長植物物候期；而暖干化則抑制植物的發(fā)育，從而延遲或者縮短植物物候期。

2.2 人為因素

青藏高原是放牧頂級群落[31]，放牧作為青藏高原重要的人類活動，對微環(huán)境和植物生活史對策有著顯著的干擾[32-33]。然而，關(guān)于放牧對物候的影響報道較少。放牧能夠顯著地提高地表溫度，這可能是因為地表立枯物和凋落物減少，提高了透光率，而土壤表層可以吸收更多的紅外輻射[33]。同時，放牧也會導(dǎo)致土壤濕度下降，但差異并不顯著[34]。在這種情境下，有研究發(fā)現(xiàn)放牧引起物種返青始期提前和枯黃末期延遲，并且延長了生長季[33-34]。有人對比了圍封與放牧處理后物候的變化發(fā)現(xiàn)，圍封顯著地改變了物候期的變化。以生長季長度變化為例，圍封3年以后顯著延長了高寒草甸建群種高山嵩草(Kobresia pygmaea)的生長季長度[35](圖5)。尤其增溫和放牧之間存在交互作用，這種效應(yīng)對物候的影響是疊加的[33-34]。在這兩種效應(yīng)影響下，植被較易發(fā)生退化[36]，而退化又會反過來影響物候的變化[36-37]。例如：上述遙感監(jiān)測返青期出現(xiàn)差異的原因可能是因為植被退化導(dǎo)致群落蓋度下降，從而提高地表反射率，進而使氣溫降低。這種作用在春季尤為明顯[37]。

圖5 圍封與放牧間的高山嵩草生長季長度差異[35](*表示圍封與放牧間在0.05水平下的顯著性差異)

3 青藏高原植物物候變化的影響

理論上講，植物物候變化直接導(dǎo)致的后果是改變了植物各生育期開始和結(jié)束的時間，即改變了各生育期長短，從而直接或間接影響植物種群、群落以及生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[38-40]。由于青藏高原相關(guān)的物候變化影響/后果研究十分稀少，故此部分內(nèi)容主要從植物種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)以及植物生產(chǎn)等層面簡要介紹物候變化的常規(guī)以及可能后果，同時穿插、引用青藏高原相關(guān)的有限研究內(nèi)容。

3.1 植物種群

物候變化對植物個體和種群的影響涉及植物生理(如抗逆性)、生長(如生物量的增加幅度)與繁殖(如開花或結(jié)果的數(shù)量、比率等)的變化。例如：Inouye[41]發(fā)現(xiàn)，返青提前使植物易于遭受早春凍害和霜害影響，致使植物生長與繁殖受阻。開花時間變化時，若傳粉昆蟲出現(xiàn)的時間不相應(yīng)改變，則會導(dǎo)致授粉率和繁殖率降低[42]。另外，Xia 等[43]研究表明，物候變化是控制植物生產(chǎn)力的重要因素之一，因此當枯黃期起始時間不變或延遲前提下，返青提前必然導(dǎo)致生長期延長，植物生產(chǎn)量(單位面積每年度的生產(chǎn)量)提高。生長期延長還可能導(dǎo)致植物對營養(yǎng)和繁殖生長的分配時間發(fā)生變化[44]，致使植物繁殖率及其影響的種群結(jié)構(gòu)(年齡結(jié)構(gòu))、密度發(fā)生變化[45-46]，但相關(guān)研究鮮有報道。

3.2 植物群落

群落尺度上，當某一物種因生長期延長、生物量增加、種群密度提高時，與此伴生的其他物種則可能因遭受競爭排斥而降低種群密度，甚至消失[47]。有研究表明，增溫導(dǎo)致灌木類植物物候提前[48]，致使其種群擴散，降低了其他適宜家畜采食的優(yōu)良牧草在群落中的比例[49]，從而降低了草地提供牧業(yè)生產(chǎn)的服務(wù)功能。研究表明，植物初級生產(chǎn)力的大小與物候變化十分相關(guān)[44,50-51]，但這些研究僅停留在基于觀測的假設(shè)和推理基礎(chǔ)之上，直接連接物候變化和群落結(jié)構(gòu)之間關(guān)系的研究還相對匱乏。另外，有關(guān)物候變化引發(fā)的群落結(jié)構(gòu)(物種組成、豐富度等)變化研究也十分稀少，但就理論推理看，物候變化引起種群結(jié)構(gòu)變化繼而導(dǎo)致物種組成和豐富度發(fā)生變化。

3.3 生態(tài)系統(tǒng)

物候變化還可能引起生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化。例如：氣候變化引起的物候變遷(如開花和結(jié)果起始時間以及持續(xù)時間變化)，可能導(dǎo)致依賴于植物的某一種資源(花蜜或者果實等)的專一性采蜜昆蟲以及專一性采食果實或種子的鳥類生存遭受干擾[52]，繼而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化。另外，物候變化改變植物和群落生長期長短以及生產(chǎn)力，間接導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)呼吸以及碳儲匯等功能發(fā)生變化[53]。

3.4 農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)

農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)是青藏高原的支柱產(chǎn)業(yè)。西藏當?shù)鼐用駳v來注重利用植物物候變化特征從事農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)[54]。近年來，隨著全球氣候不斷變暖，我國西北地區(qū)各地，包括青藏高原地區(qū)的農(nóng)作物種植時間和返青物候有所提前[55-57]，農(nóng)作物產(chǎn)量也因此獲得了提高[56]，這顯然與物候變化改變植物初級生產(chǎn)力之間的普遍關(guān)系一致[44,51]。另外，如前所述，氣溫變暖還可能導(dǎo)致灌木類植物物候提前[48]，使其產(chǎn)量提高，從而降低優(yōu)質(zhì)牧草的產(chǎn)量[49]，影響草地對牧業(yè)生產(chǎn)的服務(wù)功能。當前在青藏高原各類草地生態(tài)系統(tǒng)中，除了氣候變暖，還包括降水量、二氧化碳濃度、氮沉降水平以及人類活動(放牧強度和模式)等多種環(huán)境因素的變化。這些環(huán)境因素的獨立及其互作效應(yīng)對草地植物/植被物候的各類事件及其持續(xù)時間的影響以及物候變化對草地植物種群、群落以及生態(tài)系統(tǒng)的影響是復(fù)雜的，但相關(guān)研究十分稀少。

3.5 其他

物候作為一些特殊行業(yè)(如觀花旅游行業(yè))的重要指示，其變化特征會直接或間接影響相關(guān)行業(yè)的發(fā)展。例如：近年來，隨著國力增強，人們消費需求提高，全國各地相繼開發(fā)了一系列觀花、賞花旅游節(jié)日(有些是傳統(tǒng)的賞花節(jié)日)，而這些產(chǎn)業(yè)在某種程度上受開花起始時間與持續(xù)時間長短影響。近年來，青藏高原各區(qū)域也開發(fā)了各類觀花旅游項目，其中較為著名的有青海的油菜花旅游季、西藏林芝的桃花節(jié)等，但相關(guān)研究十分稀少。

4 有關(guān)思考與建議

盡管氣候變化與物候相關(guān)的研究十分熱門，而且在國內(nèi)外已積累了一定數(shù)量的研究基礎(chǔ)，但大多研究僅限于現(xiàn)象描述，很少涉及生理、生態(tài)過程和機理研究。另外，現(xiàn)有研究大多僅限于利用單一某種研究手段(如遙感觀測或野外試驗)，很少考慮到結(jié)合各類研究手段和方法綜合探討氣候變化對物候的影響。再者，盡管大多研究假設(shè)或預(yù)測物候變化對植物種群、群落以及生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，直接連接和證明各類物候事件及其持續(xù)時間的變化與生態(tài)系統(tǒng)不同尺度之間的關(guān)系研究卻十分匱乏，因此我們建議：

(1)加強從生理、生態(tài)的不同視角探討氣候變化(如變暖)對植物物候各事件及其持續(xù)時間的影響過程和機理；

(2)加強遙感觀測、模型研究和控制試驗(實驗)之間互通、合作，從不同尺度、不同視角探討氣候變化與物候變遷之間的關(guān)系；

(3)應(yīng)加強利用試驗(實驗)手段剖析和驗證物候變化及其功能之間的關(guān)系。

(2017年5月8日收稿)

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(編輯：段艷芳)

Changes of plant phenophases and their effects on the Qinghai-Tibetan Plateau

MENG Fandong①③, TSECHOE Dorji①②, CUI Shu juan①③, WANG Qi①③, LI Bowen①③, WANG Shiping①②③
①Institute of Tibetan Plateau Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; ②CAS Center for Excellence in Tibetan Plateau Earth Sciences, Beijing 100101, China; ③University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

Plant phenology is the recurrence of life history events. Impacts of climate change and human activity on phenology were significant in the Qinghai-Tibetan Plateau, and warming and optimal grazing advanced the timings of green-up and flowering but delayed the end date of senescence. However, fruiting time kept relative stable compared with other phenophases. Warming prolonged the duration of plant activity period which was mainly derived from prolonged flowering duration as well as other reproductive phenophases. These changes mainly attributed to changes of temperature, moisture and grazing. Warming and wet, moderate grazing contributed to advance and lengthen phenophases, whereas warming and drought led to delay and shorten phenophases. Changes of phenophases had significant influences on structure and function of populations, community, ecosystem and productions and lives of pastoral and tourism. However, there were few studies on phenology, especially the effects of changes of phenology on structure and function of ecosystem on the Tibetan plateau. Therefore, we suggest that we should pay more attentions to effects of climate change and human activity on alpine plant phenology from physiology-level to ecosystem-level, and to feedbacks of phenology on ecosystems in the future.

Qinghai-Tibetan Plateau, climate change, grazing, plant phenology, effect

10.3969/j.issn.0253-9608.2017.03.005

*國家科技基礎(chǔ)性工作專項重點項目(2012FY111400)、科技部氣候變化重大專項(2013CB956000)、中國科學院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(B類)(XDB03030403)、國家自然科學基金重點和面上項目(41230750、31272488和31470524)資助

?通信作者，研究方向：高寒草地生態(tài)與氣候變化和人類活動。E-mail: wangsp@itpcas.ac.cn