王亞鋒，梁爾源②④?，蘆曉明④，朱海峰②，樸世龍②③，朱立平②④

①中國科學院青藏高原研究所，北京 100101；②中國科學院青藏高原地球科學卓越創(chuàng)新中心，北京 100101；③北京大學城市與環(huán)境學院，北京 100871；④中國科學院大學，北京 100049

氣候變暖會使青藏高原樹線一直上升嗎?*

王亞鋒①，梁爾源①②④?，蘆曉明①④，朱海峰①②，樸世龍①②③，朱立平①②④

①中國科學院青藏高原研究所，北京 100101；②中國科學院青藏高原地球科學卓越創(chuàng)新中心，北京 100101；③北京大學城市與環(huán)境學院，北京 100871；④中國科學院大學，北京 100049

樹線上樹木生長主要受生長季低溫限制，因此氣候變暖將導致高山樹線向更高海拔遷移。然而，全球樹線調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，近百年來約50%調(diào)查樣點樹線上升明顯，其余則保持靜止狀態(tài)。以上事實揭示，除了氣候因素，非氣候因素(如競爭等種間關(guān)系)也在一定程度上調(diào)控著樹線的位置變化。青藏高原擁有全球海拔最高的天然樹線，是探討氣候和非氣候因素對樹線變化影響的理想?yún)^(qū)域。研究發(fā)現(xiàn)：樹線之上低矮稀疏的灌叢或草叢成為幼苗萌發(fā)或生長的“避難所”，從而有利于樹線大幅度爬升；而高大茂密的灌叢則會形成一道寬厚的“封鎖墻”，從而抑制樹線的上升。因此，變暖背景下樹線位置傾向于向更高海拔爬升，但爬升速率受到樹線之上種間關(guān)系的調(diào)控。變暖并不一定會造成樹線位置的顯著上升。

樹線；青藏高原；氣候變暖；種間關(guān)系；樹輪

樹線是指直立樹木分布的海拔上限或緯度北界[1]，通常被視為森林生態(tài)系統(tǒng)響應氣候變化的潛在敏感區(qū)和預警區(qū)[2]，在生態(tài)學和氣候研究中備受關(guān)注。作為“地球的第三極”[3]，青藏高原分布著北半球最高海拔的高山樹線，是探討樹線對氣候響應的理想場所[4-5]。目前全球變暖已經(jīng)導致了青藏高原冰川顯著退縮、雪線上升、湖泊大幅度擴張[3,6]，然而，我們依然不清楚變暖背景下青藏高原的樹線結(jié)構(gòu)與格局是否發(fā)生了顯著的變化，氣候變暖是否已經(jīng)導致了青藏高原樹線位置的顯著上升?；跇拥卣{(diào)查和分析，本文旨在揭示青藏高原樹線的時空變化格局，并利用統(tǒng)計模型探討樹線變化與生物或非生物因子之間的關(guān)系，為科學評估變暖對青藏高原森林生態(tài)系統(tǒng)的影響奠定基礎(chǔ)。

1 樹線類型以及形成機制

樹線有多種分類方法。依據(jù)外觀特征，樹線可劃分為四種類型：漸變型樹線、急變型樹線、樹島型樹線和矮曲林樹線[7]。若按成因劃分，樹線有三種基本類型：山地條件制約型樹線、外界干擾(如人類活動、動物或昆蟲的啃噬等)影響型樹線和氣候影響型樹線[8-9]。由于對氣候變化具有潛在的敏感性，氣候影響型樹線也是最受關(guān)注的樹線類型。

歷史上圍繞氣候樹線形成了五類假說[2,10-11]。一是脅迫假說：頻繁的冰凍和霜凍導致的干旱或強光輻射限制了樹木的生長；二是干擾假說：風、雪壓、雪崩、草本和真菌可能造成生物量或分生組織的損害，而低溫下的樹木生長發(fā)育不能彌補這些損失；三是碳平衡假說：碳的吸收和釋放之間的平衡保持在較低的水平上，不足以維持最低生長的需要；四是繁殖假說：傳粉、花粉管的生長、種子發(fā)育、種子傳播、發(fā)芽和幼苗定居在嚴酷的樹線環(huán)境下受限，從而阻礙了樹木更新；五是生長限制假說：樹線并非光合作用受限制導致的碳源不足，而是低溫限制了碳源的利用而形成的。不過，這些假說都是基于溫帶地區(qū)的部分山地得出的結(jié)論，可能具有一定的片面性[2]。

早期的學者試圖用某一特定值的等溫線來解釋氣候樹線成因。早期的一些研究認為，樹線的位置與10 ℃等溫線相重合[12]。后來的研究指出，10 ℃等溫線僅僅是一種粗略估計，其有效覆蓋范圍在緯度40°～70°之間[10]。與中、高緯度樹線溫度相比，熱帶、亞熱帶樹線溫度較低，可以用3～6 ℃等溫線來解釋[10]?？傮w來說，全球樹線位置可能落在5.5～7.5 ℃范圍內(nèi)[10]。更深入的監(jiān)測研究揭示，全球樹線(42°S～68°N)與6.7 ℃等溫線相吻合[14]。在此基礎(chǔ)上，學者提出了生長限制假說來解釋全球樹線形成。青藏高原氣象監(jiān)測數(shù)據(jù)支持以上結(jié)論[14-15]，因此變暖背景下青藏高原樹線可能會顯著上升。

2 青藏高原樹線變化的空間格局

基于樹輪生態(tài)學和樣地全樣本調(diào)查法，在青藏高原東部調(diào)查了樹線大樣地 30m× (150～200)m 14個[16]。樹線樣地沿著緯度梯度設(shè)置，共涵蓋了祁連山區(qū)、玉樹三江源區(qū)、念青唐古拉山區(qū)、西藏昌都地區(qū)、云南橫斷山區(qū)，空間分布如圖1所示。祁連山區(qū)樹線海拔僅3 800 m左右，玉樹三江源一帶樹線分布在4 200 m以上，而藏東南的樹線可達4 900 m，成為北半球最高海拔的樹線。由于位置偏僻、山高坡陡或深水阻隔等因素的影響，樹線附近沒有發(fā)現(xiàn)人為活動干擾的證據(jù)(砍伐、放牧、旅游等)。此外，樹線之上存在不同高度和蓋度的杜鵑灌叢或草地群落，暗示生物交互作用的存在[16-17]。多樣的氣候類型，復雜的地形地貌，不同的樹種、生物交互作用的存在，以及缺乏人為干擾等，使青藏高原樹線波動研究具有鮮明的區(qū)域特色。

圖1 青藏高原不同山區(qū)樹線樣地分布圖[16]

一些學者在青藏高原個別山區(qū)開展過樹線研究，但缺乏大空間尺度的系統(tǒng)研究。例如：通過比較不同歷史時期的樹線景觀照片，美國學者發(fā)現(xiàn)云南橫斷山區(qū)樹線在1923—2003年期間上升了67 m[18]，而貢嘎山樹線過去100年來僅發(fā)生了微小的變化[19]；位于藏東的兩條樹線上升顯著[20]，而祁連東部三條樹線在1891年以來卻保持靜止狀況[21]。據(jù)此推測，青藏高原樹線變化可能存在地區(qū)差異。

基于大空間尺度上的樹線研究進一步證實，過去100年來，青藏高原不同地區(qū)的樹線上升幅度呈現(xiàn)明顯的空間差異性[16]。具體來說，祁連山北部邊緣兩塊樣地的樹線分別上升了52 m和80 m，而祁連山中南部的兩塊樣地的樹線分別上升了13 m和54 m。類似的變化格局發(fā)生在西藏昌都然烏湖一帶：一塊樣地的樹線上升69 m，但其余兩塊樣地的樹線僅上升了4～ 6 m。玉樹三江源一帶一塊樣地的樹線上升幅度為65 m。橫斷山區(qū)一塊樣地的樹線上升幅度為19～28 m。此外，林芝地區(qū)色季拉山山區(qū)的三塊樣地樹線上升幅度為0～0.8 m。總之，近百年來青藏高原不同山區(qū)的樹線上升幅度為0～80 m。巧合的是，近百年來全球尺度上的樹線變化也具有這種空間異質(zhì)性特征[22]，因此，探討青藏高原樹線變化的成因可為理解全球樹線波動機制奠定基礎(chǔ)。

圖2 藏東南色季拉山急尖長苞冷杉樹線之上茂密的杜鵑灌叢

3 青藏高原樹線變化的驅(qū)動機制分析

過去100年來的氣候變暖是千年尺度上的最暖期[23-25]，但青藏高原樹線并沒有出現(xiàn)一致的、大幅度的爬升[16]，暗示除了變暖以外，樹線變化可能還受到非溫度因素的影響。作為天然樹線，可以排除人為干擾因素對青藏高原樹線遷移的影響[5,16,26]。另外，研究所選取的樹線多數(shù)位于和緩的山坡上，且樹線以上地形平整、土壤發(fā)育良好，因此地形因子對樹線遷移的影響并不顯著[16]。那么，究竟是哪個非氣候因子調(diào)控著樹線上升的幅度呢？研究者猜測，林芝地區(qū)個別樣點上樹線的靜止可能與樹線之上茂密的高灌叢有關(guān)[16]。這為理解青藏高原大空間尺度上的樹線變化機制提供了有益的線索(圖2)。

藏東南色季拉山急尖長苞冷杉樹線之上分布著茂密的高灌木群落，高度達3 m，冠層蓋度在90%以上，形成了一道又寬又厚的“封鎖墻”，種子落地于此便很快遭到“封殺”，從而導致樹線長期處于相對靜止(圖2)[16]。與此相反，樹線之上密度較小的矮灌叢群落能夠為種子萌發(fā)和幼苗生長提供良好的“避難所”，這解釋了祁連山、三江源、然烏湖、橫斷山區(qū)部分樣點上樹線的大幅度上升[16]。當樹線之上的植被狀況介于二者之間時，樹線上升幅度則相對有限。以上場景展示了種間關(guān)系對樹線上升幅度的影響。為進一步探討二者之間的關(guān)系，定義一植被厚度指數(shù)TI(樹線之上優(yōu)勢植被的高度×蓋度)，發(fā)現(xiàn)厚度指數(shù)的變化與樹線變化幅度相當吻合(圖3)。此外，當同時考慮種間關(guān)系、溫度等多個因素時，預測模型能解釋97%的樹線變化。因此，變暖有利于樹線位置的上升，但是樹線上升幅度受到種間關(guān)系的調(diào)控。如果樹線之上具有堅實的“封鎖墻”，變暖并不會造成樹線位置的顯著上升。

圖3 樹線之上植被厚度指數(shù)(TI)與樹線上升幅度之間的關(guān)系[16]

4 結(jié)論

青藏高原樹線上樹木的生長和更新主要也受低溫控制，由此預期氣候變暖將導致青藏高原樹線向更高海拔爬升。諸多研究結(jié)果證實了這一設(shè)想。盡管如此，青藏高原樹線變化幅度仍存在顯著的空間異質(zhì)性，表明溫度和非溫度因素均能影響樹線位置的變化。通過分析不同的生物、非生物因子對樹線變化的相對貢獻，發(fā)現(xiàn)氣候變暖導致的樹線上升會受到種間關(guān)系的調(diào)控。鑒于此，未來變暖情景下，樹線上升速率在很大程度上由種間關(guān)系(例如互利、競爭)及其強度決定，變暖并不一定會造成樹線位置的顯著上升。

(2017年5月8日收稿)

[1] KULLMAN L. 20th century climate warming and tree-limit rise in the Southern Scandes of Sweden [J]. Ambio, 2001, 30(2): 72-80.

[2] 崔海亭, 劉鴻雁, 戴君虎, 等. 山地生態(tài)學與高山林線研究[M]. 北京:科學出版社, 2005.

[3] YAO T, THOMPSON L, YANG W, et al. Different glacier status with atmospheric circulations in Tibetan Plateau and surroundings [J]. Nature Climate Change, 2012, 2(9): 663-667.

[4] 李文華. 西藏森林[M]. 北京: 科學出版社, 1985.

[5] LIANG E, WANG Y, ECKSTEIN D, et al. Little change in the fi r treeline position on the southeastern Tibetan Plateau after 200 years of warming [J]. New Phytologist, 2011, 190(3): 760-769.

[6] ZHU L, XIE M, WU Y. Quantitative analysis of lake area variations and the influence factors from 1971-2004 in the Nam Co basin of the Tibetan Plateau [J]. Chinese Science Bulletin, 2010, 55(13): 1294-1303.

[7] HARSCH M A, BADER M Y. Treeline form—a potential key to understanding treeline dynamics [J]. Global Ecology and Biogeography, 2011, 20(4): 582-596.

[8] HOLTMEIER F K, BROLL G. Sensitivity and response of northern hemisphere altitudinal and polar treelines to environmental change at landscape and local scales [J]. Global Ecology and Biogeography, 2005, 14(5): 395-410.

[9] HERREO A, ZAMORA R, CASTRO J, et al. Limits of pine forest distribution at the treeline: herbivory matters [J]. Plant Ecology, 2012, 213(3): 459-469.

[10] K?RNER C. A re-assessment of high elevation treeline positions and their explanation [J]. Oecologia, 1998, 115(4): 445-459.

[11] K?RNER C. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems [M]. Berlin: Springer, 2003.

[12] GRACE J. Plant response to wind [M]. London: Academic Press, 1977.

[13] K?RNER C, PAULSEN J. A world-wide study of high altitude treeline temperatures [J]. Journal of Biogeography, 2004, 31(31): 713-732.

[14] SHI P, K?RNER C, Hoch G. A test of the growth-limitation theory for alpine treeline formation in evergreen and deciduous taxa of the Eastern Himalayas [J]. Functional Ecology, 2008, 22(2): 213-220.

[15] LIU B, LIANG E, ZHU L. Microclimatic conditions for Juniperus saltuaria treeline in the Sygera Mountains, southeastern Tibetan Plateau [J]. Mountain Research and Development, 2011, 31(1): 45-53.

[16] LIANG E, WANG Y, PIAO S, et al. Species interactions slow warming-induced upward shifts of treelines on the Tibetan Plateau [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2016, 113(16): 4380-4385.

[17] WANG Y, CAMARERO J J, LUO T, et al. Spatial patterns of Smith fir alpine treelines on the south-eastern Tibetan Plateau support that contingent local conditions drive recent treeline patterns [J]. Plant Ecology & Diversity, 2012, 5(3): 311-321.

[18] BAKER B B, MOSELEY R K. Advancing treeline and retreating glaciers: implications for conservation in Yunnan, P R China [J]. Arctic, Antarctic and Alpine Research, 2007, 39(2): 200-209.

[19] 冉飛, 梁一鳴, 楊燕, 等. 貢嘎山雅家埂峨眉冷杉林線種群的時空動態(tài)[J]. 生態(tài)學報, 2014, 34(23): 6872-6878.

[20] LYU L, ZHANG Q, DENG X, et al. Fine-scale distribution of treeline trees and the nurse plant facilitation on the eastern Tibetan Plateau [J]. Ecological Indicators, 2016, 66: 251-258.

[21] GOU X, ZHANG F, DENG Y, et al. Patterns and dynamics of treeline response to climate change in the eastern Qilian Mountains, northwestern China [J]. Dendrochronologia, 2012, 30(2): 121-126.

[22] HARSCH M A, HULME P E, MCGLONE M S, et al. Are treelines advancing? A global meta-analysis of treeline response to climate warming [J]. Ecology Letters, 2009, 12(10): 1040-1049.

[23] LIU X, QIN D, SHAO X, et al. Temperature variations recovered fromtree-rings in the middle Qilian Mountain over the last millennium [J]. Science in China Series D: Earth Sciences, 2005, 48(4): 521-529.

[24] ZHU H, ZHENG Y, SHAO X, et al. Millennial temperature reconstruction based on tree-ring widths of Qilian juniper from Wulan, Qinghai Province, China [J]. Chinese Science Bulletin, 2008, 53(24): 3914-3920.

[25] THOMPSON L G, MOSLEY-THOMPSON E, BRECHER H, et al. Abrupt tropical climate change: past and present [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2006, 103(28): 10536-10543.

[26] 王亞鋒, 梁爾源. 樹線波動與氣候變化研究進展[J]. 地球環(huán)境學報, 2012, 3(3): 855-861.

(編輯：沈美芳)

研究發(fā)現(xiàn)長非編碼RNA調(diào)控RNA聚合酶I的轉(zhuǎn)錄功能

長度大于200個核苷酸的長非編碼RNA，曾被認為是基因組轉(zhuǎn)錄的“暗物質(zhì)”。然而，近年來的大量研究表明，長非編碼RNA參與一系列細胞重要功能調(diào)控，如細胞核亞結(jié)構(gòu)的形成、基因表達調(diào)控、表觀遺傳調(diào)控等。2017年5月5日的《細胞》雜志報道了長非編碼RNA一種全新的功能：調(diào)控RNA聚合酶I的轉(zhuǎn)錄活性。

該研究由中國科學院生物化學與細胞生物學研究所陳玲玲研究組完成，首次在人類細胞中發(fā)現(xiàn)一種新的名為SLERT的長非編碼RNA，可以調(diào)控細胞核仁功能和RNA聚合酶I轉(zhuǎn)錄功能，拓展了長非編碼RNA的作用機制。

SLERT長為694個核苷酸，來源于人蛋白編碼基因TBRG4內(nèi)含子區(qū)域，定位于細胞核仁中。人類基因組中含有約400個拷貝的核糖體DNA(rDNA)。圍繞rDNA區(qū)域可形成核仁——RNA聚合酶I轉(zhuǎn)錄核糖體RNA (rRNA) 以及rRNA加工的重要場所。作為細胞內(nèi)含量最多的一類RNA，rRNA的轉(zhuǎn)錄失調(diào)與疾病發(fā)生密切相關(guān)，轉(zhuǎn)錄不足易導致骨髓衰竭性貧血，轉(zhuǎn)錄過多則易引發(fā)多種癌癥。

在此項研究中，研究人員利用基因編緝技術(shù)精確敲除位于細胞核仁中的SLERT后發(fā)現(xiàn)，SLERT的缺失導致了RNA聚合酶I轉(zhuǎn)錄活性的降低。進一步研究發(fā)現(xiàn)，SLERT可以與RNA解旋酶DDX21結(jié)合。通過超高分辨率的結(jié)構(gòu)照明顯微技術(shù)，對DDX21在細胞核仁中的定位進行觀察，首次發(fā)現(xiàn)DDX21在細胞核仁中圍繞RNA聚合酶 I復合體形成直徑約為400 nm的環(huán)狀結(jié)構(gòu)。而且，形成的這一環(huán)狀結(jié)構(gòu)與RNA聚合酶I轉(zhuǎn)錄偶聯(lián)并抑制RNA聚合酶I轉(zhuǎn)錄。這個環(huán)狀結(jié)構(gòu)將RNA聚合酶I“圍困”在其中，其“包圍圈”大小直接影響RNA聚合酶I轉(zhuǎn)錄的活性。深入的研究表明，SLERT與DDX21的結(jié)合可以改變DDX21的蛋白構(gòu)象，從而調(diào)整了DDX21環(huán)在細胞核仁中的規(guī)則排布，最終通過解除DDX21環(huán)對RNA聚合酶 I的抑制作用起到正調(diào)控RNA聚合酶I轉(zhuǎn)錄活性的作用。

這項研究闡釋了細胞核仁中長非編碼RNA SLERT、RNA解旋酶DDX21和RNA聚合酶 I復合體之間相互作用的分子機制，解析了DDX21環(huán)的大小對于RNA聚合酶I轉(zhuǎn)錄的調(diào)控機制以及SLERT對DDX21環(huán)的控制作用，以嶄新的視角揭示了長非編碼RNA的新機制，也為深入研究細胞核仁結(jié)構(gòu)及功能提供了新方向。

[段艷芳 編譯]

Are treelines advancing in response to climate warming on the Tibetan Plateau?

WANG Yafeng①, LIANG Eryuan①②④, LU Xiaoming①④, ZHU Haifeng①②, PIAO Shilong①②③, ZHU Liping①②④
① Institute of Tibetan Plateau Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; ② CAS Center for Excellence in Tibetan Plateau Earth Sciences, Beijing 100101, China; ③ College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871, China; ④ University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

Tree growth at treelines is generally limited by low temperature so that warming tends to shift treeline upward. However, a global meta-analysis showed that treelines shifted upward at around 50% during the last century among the investigated treelines, and others kept static. Such evidence suggested that non-climate factors (such as interspecific competition) apart from climatic factors controlled treeline shift. The Tibetan Plateau hosts the highest treeline in the Northern Hemisphere, being a good locale for investigating climatic and biotic factors influencing treeline changes. As showed by our research, short and sparse shrub and grass acted as“tree nurseries”for recruitment, and benefitted treeline upward shift. Dense shrubs just above treeline inhibited tree establishment, and slowed upward movement of treelines. Climatic warming tended to promote the upward shift of alpine treelines at local and regional scales. However, upslope migration rates were controlled largely by interspecific interactions. Warming may not cause the upward shift of treelines if dense shrub dominate the above treelines.

treeline, Tibetan Plateau, climate warming, species interaction, tree ring

10.3969/j.issn.0253-9608.2017.03.004

*國家科技基礎(chǔ)性工作專項重點項目(2012FY111400)和國家自然科學基金項目(41525001、41301207、41130529)資助

?通信作者，國家杰出青年科學基金獲得者，研究方向：樹輪生態(tài)學與氣候?qū)W。E-mail: liangey@itpcas.ac.cn