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(貴州省農(nóng)業(yè)科學院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展研究所,貴州貴陽 550006)

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李國林,陳曦,鄭秀艷,黃道梅,孟繁博,李詠富,林茂*

(貴州省農(nóng)業(yè)科學院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展研究所,貴州貴陽 550006)

β-氨基丁酸(β-Aminobutyric,BABA)是一種天然的植物抗性誘導劑,可以誘導植物抵抗真菌或細菌的侵染,對多種植物都具有誘導抗性作用。本文對外源BABA在植物中的轉(zhuǎn)運方式、直接抑菌及間接抑菌效果、對果蔬的誘導抗病作用,在生化酶活性和分子水平上對可能的作用機理做了總結(jié)。同時,簡要分析了目前研究中的局限性,旨在為未來保鮮劑的發(fā)展提供理論參考。

β-氨基丁酸,果蔬,誘導抗病,機理

植物在生長過程中為了抵御病原菌、害蟲及外界不良環(huán)境對自身的影響會進化產(chǎn)生出天然的防御機制,這種能力被稱為“植物誘導抗病性”,引起這種反應的因子稱為“激發(fā)子”。根據(jù)植物誘導抗病性的作用范圍,可以分為局部抗病性和系統(tǒng)抗病性2種類型[1]。從激發(fā)子的角度分類,通常認為直接由病原菌引起的抗病性為系統(tǒng)獲得抗性(Systemic acquired resisrance,SAR),而由非病原菌或其他天然因素引起的抗病性則稱為系統(tǒng)誘導抗性(Induced systemic resistance,ISR)。

β-氨基丁酸(β-aminobutyric,BABA)又名DL-β-氨基丁酸,是從暴曬的番茄根系中分離得到的一種次生代謝非蛋白氨基酸,結(jié)構(gòu)式如圖1所示,根據(jù)氨基位置的不同有三種同分異構(gòu)體,分別為:α-氨基丁酸(AABA)和γ-氨基丁酸(GABA)。三種同分異構(gòu)體活性有所差異,在花椰菜、萵苣、胡椒等植物的誘導抗病實驗中,三種異構(gòu)體中只有BABA的活性最強[2-4],同時有研究結(jié)果顯示BABA的兩種對映體中R構(gòu)型對映體的誘導抗病作用要顯著強于S對映體,結(jié)構(gòu)式見圖2[4-5]。BABA作為一種化學“激發(fā)子”,在50多年前就已被發(fā)現(xiàn),隨著研究的深入,多種研究結(jié)果表明,BABA能夠誘導植物抗病性的產(chǎn)生,抵御病毒、細菌、卵菌、真菌、線蟲、蚜蟲或一些非生物逆境脅迫(干燥、缺氧等)對植物帶來的不良影響[6-7],能激活馬鈴薯、辣椒、胡椒、煙草、擬南芥、洋薊、番茄等植物獲得系統(tǒng)抗性反應[8]。BABA在植物體內(nèi)較少產(chǎn)生,目前的研究顯示只在番茄的根部浸出液和杏仁桉(Eucalyptusregnans)、銀荊(Acaciadealbata)和黑木金合歡(Acaciamelanoxylon)韌皮部的汁液中有過發(fā)現(xiàn)[9-10]。

圖1 BABA結(jié)構(gòu)式Fig.1 Chemical structure of β-aminobutyric acid

圖2 BABA對映異構(gòu)體結(jié)構(gòu)式Fig.2 Chemical structure of β-aminobutyric acid enantiomers

外源BABA施用時,需考慮與植物種類、施用方式、施用部位等因素相適宜。BABA的施用方式較多,常見的主要有葉噴、灌根、浸種等方法,具體的施用方法需根據(jù)植物種類的不同來確定。BABA在植株中的吸收速率隨著施用部位的不同而發(fā)生改變。Cohen等[4]采用14C標記法研究了葉噴和灌根兩種方式下番茄植株體內(nèi)BABA的吸收速率,結(jié)果發(fā)現(xiàn)通過根系吸收的BABA在處理2 d后在番茄體內(nèi)僅吸收了36%,而通過葉片吸收的BABA在處理2 h后就已達99%。葡萄葉噴施實驗發(fā)現(xiàn),BABA的吸收率與葉表面角質(zhì)層的厚度呈負相關(guān)[11]。此外,在葡萄、番茄、馬鈴薯的葉噴實驗中觀察到BABA的轉(zhuǎn)運方向是從老葉片向新葉片,即從底部向頂部轉(zhuǎn)移,反之則不行,當BABA在頂部葉片噴時,轉(zhuǎn)運方向則為向下轉(zhuǎn)運。由此可見,BABA在植株體內(nèi)的轉(zhuǎn)運方向也隨施用部位的不同而發(fā)生改變[11]。

1 BABA抑菌及誘導抗病作用

1.1直接抑菌作用

研究顯示,BABA對多種植物病原菌均具有體外抑制作用,但抑菌作用與病原菌的種類和處理濃度相關(guān)。Fischer 等[12]研究表明,300 μmol/L的BABA對灰葡萄孢(Botrytiscinerea)和釀酒酵母(Saccharomycescerevisiae)有顯著地抑制作用,且與培養(yǎng)基的pH有直接關(guān)系,pH=4時,2.4 mmol/L BABA可以完全抑制B.cirenea菌絲的伸長,但當pH升高到7時,這種抑制效果只有40%。20 mmol/L BABA可以增強葡萄抵抗致病菌指狀青霉(P.digitatum)的侵染作用,升高BABA的濃度到100 mmol/L則表現(xiàn)出直接抑菌作用[13],a?ek等[14]的實驗發(fā)現(xiàn)在未添加蛋白胨(有機氮)的培養(yǎng)基中,2 μmol/L的BABA能有效抑制歐洲油菜中油菜莖基潰瘍病菌(Leptosphaeriamaculans)菌絲生長,但在加有微量(6 ppm)蛋白胨的培養(yǎng)基中,這種抑菌作用被顯著削弱,并由此推測BABA的體外直接抑菌作用與培養(yǎng)基中的有機氮含量呈負相關(guān)關(guān)系。此外,BABA對甜橙(Citrussinensis)的采后致病菌意大利青霉(P.italicum)、蘋果中的指狀青霉(P.digitatum)均具有抑制孢子萌發(fā)和菌絲生長的作用[15-16]。400 mmol/L的BABA對芒果炭疽病的病原菌膠孢炭疽菌(Colletotrichumgloeosporioides)無直接抑制作用,100 mmol/L BABA處理芒果果實后損傷接種后第7 d病斑直徑比對照減小33.6%[1]。Zhang等[16]發(fā)現(xiàn)其可以有效抑制擴展青霉(P.expansum)孢子的萌發(fā)和孢子管的伸長,BABA可以破壞菌絲質(zhì)膜的完整性、增加細胞內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)和糖的泄露。

1.2誘導抗性

BABA對多種植物均能表現(xiàn)出較好的誘導抗病作用,這種作用的強弱受多種因素影響,如植物及病原菌的種類,處理時間和濃度,接種間隔時間等。Yan等[17]采用濃度為0.5、2、5 g/L的BABA體外抑制冬棗(ZizyphusjujubaMill. cv. Dongzao)采后病原菌Alternariaalternata后發(fā)現(xiàn),BABA對A.alternata的孢子萌發(fā)和菌絲生長沒有直接抑制作用,0.5、1.0 g/L和2.0 g/L的浸泡處理顯著降低了冬棗貯藏期間的腐爛率和病斑面積。董博宇等[18]人采用浸泡法將蘋果梨(Pyruspyrifolia)浸沒于50 μg/mL BABA中10 min,處理12 h后接種黑斑病的病原菌A.alternata,結(jié)果顯示BABA誘導了蘋果梨果實對黑斑病的抗性。同樣,BABA可以顯著提高馬鈴薯塊莖對干腐病和粉痂病的抗病性,100 mmol/L BABA浸泡馬鈴薯塊莖,無論是感病還是抗病品種,均提高了其對由F.sulphureum引起的干腐病的抗性,而且2 mmol/L的BABA就能顯著減輕由Spongosporasubterranea侵染馬鈴薯造成的粉痂病[6,19]。75 mmol/L的BABA處理‘巨峰’葡萄后接種B.cinereal,可有效抑制病斑擴展和降低腐爛率[20]。100 mg/L BABA在處理‘臺農(nóng)1號’芒果不接種病原菌的條件下仍然能夠明顯降低芒果果實的病情指數(shù)和病果率,提高商品果率,顯著提高果實抗病性[21]。BABA不僅可以增強抗病性,而且能夠較好的保持果實采后的貯藏品質(zhì)。Wang等[22]研究了BABA處理對甜櫻桃采后貯藏品質(zhì)的影響,結(jié)果表明,30 mmol/L BABA處理可顯著提升甜櫻桃果實的采后貯藏品質(zhì),果皮色澤、酸度、失重、呼吸速率均顯著低于對照,總糖、有機酸、總酚等含量等得到有效保持,延長了貨架期。

1.3其它措施對BABA的增效作用

50 mmol/L BABA浸泡處理蘋果果實后接種P.expansum,其病斑直徑為對照的80.76%,45 ℃熱水處理后間隔15 min后再用BABA處理,其果實病斑直徑僅為對照組的72.57%,這說明熱水處理增強了BABA的抗病作用,增加了蘋果對青霉病的抗性[23]。外源Ca2+對BABA同樣有增效作用,BABA處理葉片的同時噴施Ca2+比單一BABA處理番茄時,灰霉病的病情指數(shù)下降了18.2%[24]。張維[25]研究證實單獨使用0.75 g/L的BABA處理蘋果,可有效防治采后青霉病的發(fā)生,效果要強于BABA與殼聚糖的復配使用,但貯藏品質(zhì)方面與殼聚糖復配使用的BABA效果要優(yōu)于單獨使用。此外,許多研究報告表明BABA與百菌清、甲霜靈、代森錳鋅、氟啶胺等農(nóng)藥殺菌劑均有協(xié)同作用[26]。

2 誘導抗性機理

表1 BABA誘導果蔬中酶及抗性成分變化Table 1 The change of enzyme activities and resistance composition induced by BABA

苯丙氨酸解氨酶(PAL)是苯丙烷類代謝途徑中的關(guān)鍵酶與限速酶,與黃酮類物質(zhì)、木質(zhì)素及酚類化合物形成有著重要作用,PAL參與催化下,苯丙氨酸脫氨基生成酚類和其他抗菌活性的物質(zhì),它們對抑制病原菌起著主要作用[28]。幾丁質(zhì)酶(CHI)和β-1,3-葡聚糖酶(GLU)是植物體中兩種主要的病程相關(guān)蛋白(PR),這類PR基因的表達被認為是植物系統(tǒng)獲得抗病性的標志,這兩種酶可特征性地水解真菌細胞壁來抑制病原菌的發(fā)展[8,29]。酚類和類黃酮是苯丙烷代謝的末端產(chǎn)物,酚類化合物在過氧化物酶(POD)作用下被氧化后形成毒性更強的醌類物質(zhì),能有效抑制病原物的擴展,此外,酚類物質(zhì)也是木質(zhì)素等抗性物質(zhì)合成的前體;類黃酮具有顯著地抗菌活性,可抑制病原菌的孢子萌發(fā)、芽管伸長、菌絲生長[18,30]。細胞壁是植物抵御病原菌侵染的第一層天然屏障,“激發(fā)子”會誘導細胞壁強化或加厚,主要是因為POD和多酚氧化酶(PPO)能夠?qū)⒎宇愇镔|(zhì)聚合成木質(zhì)素和富含羥脯氨酸糖蛋白(hydroxyproline-rich glycoprotein,HRGP),細胞內(nèi)隨著木質(zhì)素和HRGP的逐漸積累,形成抵御病原物侵染的物理屏障,能夠不同程度地阻止病原物的侵入和擴展,增加果蔬的抗病性,因此木質(zhì)化反應也是誘導抗性產(chǎn)生的重要機制之一[31-32]。BABA處理后可誘導POD、PPO活性升高,使木質(zhì)素大量沉積,導致細胞壁的木質(zhì)化,有助于植物細胞壁的強化[23]。Luna等[33]利用擬南芥研究BABA在誘導作用的過程發(fā)現(xiàn),天門冬氨酰-tRNA合成酶是BABA發(fā)揮作用的體內(nèi)受體。

另外,BABA在植物體內(nèi)的誘導作用也是多種激素(信號分子)相互作用的結(jié)果,這些信號分子主要由水楊酸(Salicylic acid,SA)、茉莉酸(Jasmonic acid,JA)、脫落酸(Abscisic acid,ABA)和乙烯(Ethylene,ET)組成[34]。水楊酸由苯甲酸羥基化或反式肉桂酸經(jīng)過側(cè)鏈β氧化而生成,并被認為是誘導SAR的重要信號分子之一,研究證明,BABA在馬鈴薯、煙草、辣椒中的誘導抗性是通過SA途徑實現(xiàn)的[35-37],葡萄藤的抗性作用又分別通過JA和ET途徑實現(xiàn)[38-39]。此外,BABA能夠促進逆境下植物細胞內(nèi)ABA的積累產(chǎn)生量來提高對不良環(huán)境的適應能力[40]。

植物果實在經(jīng)BABA處理一段時間后,不僅會在生化水平上發(fā)生變化,在分子水平上,一些防御基因誘導之后會相應的表達上調(diào),10 mmol/L BABA浸泡后接種B.cinerea的草莓果實,其體內(nèi)FaPR1、FaChi3、Faβglu和FaPAL四種抗性基因與對照相比表達顯著地上調(diào)[41]。經(jīng)20 mmol/L 減壓浸泡的桃果實接種B.cinerea后,PpNPR1-like和PpPRs基因表達均呈現(xiàn)上調(diào)趨勢[30]。香蕉果實抗性酶相關(guān)基因,如MaNOX、MaCAT、MaCHI、MaGLU、MaPAL1在經(jīng)BABA誘導后較對照組均有不同程度的上調(diào)[8]。BABA在擬南芥、向日葵、葡萄、檸檬、煙草等植物中也有相同誘導基因表達的作用[26]。

3 問題及展望

果蔬誘導抗病性是通過外源激發(fā)子激活果蔬體內(nèi)自身的防御機制來增強其對病原菌侵染的抵抗能力,是其潛在的防衛(wèi)相關(guān)基因的表達和調(diào)控,并沒有涉及到基因類型的改變,因此,誘導提高果蔬抗病性是一種安全高效的采后保鮮方法[42]。

BABA作為一種植物誘抗劑的作用已經(jīng)得到了廣泛的證實,其既可以采前大田施用,又能采后使用,對薔薇科、禾本科、葫蘆科、豆科、十字花科等一年生或多年生、單子葉或雙子葉植物抵抗由卵菌、真菌、細菌、病毒和線蟲引起的病害均能起到誘抗作用,還可以緩解一些非生物脅迫帶來的逆境危害。同時,BABA在與其他多種殺菌劑、植物激活劑和促進植物生長的根瘤菌(PGPR)結(jié)合使用時,具有較強互作增效作用,發(fā)揮出良好的誘抗性能。但目前BABA在果蔬采后病害方面的應用研究還略顯不足,其對果蔬誘抗作用會受果蔬種類和品種、成熟度、處理方式、濃度、時間等多種因素的影響,與采前施用不同的是,采后BABA的使用要考慮果蔬的采摘時期,采摘和裝運過程中產(chǎn)生的人為損傷和機械損傷,以及采后的貯藏條件都對BABA的使用效果影響較大。因此,進一步擴大BABA的使用范圍就顯得十分必要,篩選適宜的處理時間及處理濃度等因素,特別是與其它安全保鮮措施的結(jié)合使用來提高保鮮效果。

綜上所述,隨著人們生活水平的提高,對健康及食品安全問題越來越關(guān)注,對化學合成保鮮劑的安全性提出質(zhì)疑,天然綠色植物誘抗劑可以減少甚至替代殺菌劑的使用。但目前BABA對果蔬采后誘導抗病性機制的研究還不夠深入及徹底,且多數(shù)集中在組織結(jié)構(gòu)、植物抗毒素和酶活性水平上,分子水平上的研究還比較缺乏。目前在多種植物中研究結(jié)果大體一致,但還存在差異,這說明植物誘導抗性調(diào)控機制的復雜性,因此植物誘導抗性調(diào)控的深層機制還有待進一步研究,為以后BABA的開發(fā)提供堅實的理論基礎。

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Theapplicationandinduceresistancemechanismofβ-aminonbutyricacid

LIGuo-lin,CHENXi,ZHENGXiu-yan,HUANGDao-mei,MENGFan-bo,LIYong-fu,LINMao*

(Integrated Agricultural Development Research Institute,Guizhou Academy of Agricultural Science,Guiyang 550006,China)

β-aminobutyric acid(BABA)was a nature plant resistance inducer,which could induce resistance against many diseases caused by fungus and bacteria in a wide range of fruits and vegetables. The transport type in plants,direct/indirect antibiotic action,induced resistance to fruits and vegetables,biochemical enzyme activity and gene express change were systematically summarized. In addition,the defects in current researches were briefly analyzed and expected to provide helpful references for preservation technology development in future in this review.

β-aminobutyric acid;fruits and vegetables;induced resistance;mechanism

2016-11-23

李國林(1987-)，男，碩士，助理研究員，研究方向：農(nóng)產(chǎn)品加工與貯藏，E-mail：lgl292@163.com。

*通訊作者:林茂(1979-)，女，博士，副研究員，研究方向：農(nóng)產(chǎn)品加工與貯藏，E-mail：linmao520132@163.com。

黔農(nóng)科院院專項[2016]026號，黔農(nóng)科院CR合字(2014)04號；黔農(nóng)科院自主創(chuàng)新科研專項字(2014)018號；貴州省特色農(nóng)產(chǎn)品輻照保鮮技術(shù)服務企業(yè)行動計劃(黔科合平臺人才[2016]5712)；貴州省特色農(nóng)產(chǎn)品輻照保鮮與加工工程技術(shù)研究中心(2016GZ67305)。

TS201.2

:A

:1002-0306(2017)12-0347-05

10.13386/j.issn1002-0306.2017.12.065