周曉晶　韋春波　張巧生　閆麗　于曉娟　高佳濱

【摘 要】首先根據(jù)異速生長的數(shù)學(xué)原理并考慮多個(gè)體成分或組織器官生長間的相互關(guān)系，提出聯(lián)合分析多個(gè)體成分或組織器官相對整體異速生長的數(shù)學(xué)模型；然后采用最小二乘參數(shù)估計(jì)法計(jì)算模型的參數(shù)，利用統(tǒng)計(jì)軟件SAS中的多元逐步回歸分析方法得出異速生長系數(shù)。最后通過分析兩個(gè)實(shí)際數(shù)據(jù)集驗(yàn)證了該方法的有效性和適應(yīng)性。

【關(guān)鍵詞】異速生長；聯(lián)合異速生長模型；逐步回歸；尺度系數(shù)

0 前言

某些生物學(xué)特征和個(gè)體質(zhì)量之間的關(guān)系可以用冪函數(shù)來表示：x=a'yb'，其中，x是部分或組織器官的重量或大??；y是整體的的重量或大小；b'是部分或組織器官的異速生長系數(shù)，反映了部分或組織器官相對整體的成熟程度，將其稱為異速生長關(guān)系。自從Huxley和Teissier首次給出了這個(gè)概念以來，有關(guān)異速生長的研究報(bào)道層出不窮。早期研究主要集中在特定發(fā)育階段的靜態(tài)異速生長以及不同物種間的進(jìn)化異速生長。只是在近20年，人們才大量應(yīng)用幾何形態(tài)測定法去研究機(jī)體形狀是如何變化的，以及在個(gè)體發(fā)育過程中這些改變是如何與異速生長相關(guān)聯(lián)的。將這種方法應(yīng)用于研究幾種魚的機(jī)體形態(tài)變化的個(gè)體發(fā)育，發(fā)現(xiàn)不是所有的體成分而是部分的體成分決定著個(gè)體發(fā)育。

檢測數(shù)量性狀位點(diǎn)的統(tǒng)計(jì)分析方法非常多，從連鎖圖譜分析到包括最小二乘遺傳模型及Hardy-Weinberg不平衡等在內(nèi)的數(shù)量遺傳模型，到單個(gè)標(biāo)記分析方法，到1989年Lander和Botstein首次提出的區(qū)間定位分析方法去檢測數(shù)量性狀位點(diǎn)在整個(gè)連鎖圖譜上的位置及效應(yīng)，隨后，各種各樣的方法層出不窮，從復(fù)合區(qū)間定位方法到多重區(qū)間定位方法，從單個(gè)數(shù)量性狀到多個(gè)數(shù)量性狀到動態(tài)性狀的功能定位方法到區(qū)間定位框架內(nèi)的生存性狀位點(diǎn)的檢測等等，然而這些方法只是單純的檢測數(shù)量性狀位點(diǎn)。最近，吳和他的團(tuán)隊(duì)首次將異速生長模型與數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）的基因定位工作聯(lián)系在一起，研究了一系列概念模型和算法去檢測控制異速生長的QTL和檢驗(yàn)關(guān)于異速生長的遺傳控制的假設(shè)，旨在定位那些控制不同生物器官的經(jīng)濟(jì)或生物重要性的數(shù)量性狀位點(diǎn)。在這些計(jì)劃中，基于遺傳連鎖圖譜，測量了許多不同的異速相關(guān)的性狀，并且檢測了與之相關(guān)的數(shù)量性狀位點(diǎn)，主要包括檢測控制單性狀、動態(tài)性狀及多性狀位點(diǎn)，涉及到的方法為區(qū)間定位分析方法及功能定位框架內(nèi)的區(qū)間定位方法，開創(chuàng)了關(guān)于異速生長尺度關(guān)系的遺傳和生長發(fā)育機(jī)制的研究。因此，研究多個(gè)體成分或組織器官相對整體異速生長位點(diǎn)的全基因組范圍內(nèi)的遺傳模型和統(tǒng)計(jì)方法具有十分重要的理論意義和實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。

鑒于此，本文探討了聯(lián)合靜態(tài)異速生長，建立了聯(lián)合異速生長模型，采用逐步回歸法去估計(jì)體尺性狀相對體重的異速生長指數(shù)。針對虹鱒生長性狀及奶牛生產(chǎn)性狀的實(shí)際數(shù)據(jù)集，進(jìn)行異速生長的遺傳分析，為動植物遺傳學(xué)者及實(shí)際育種工作者提供有價(jià)值的借鑒。

1 方法

1.1 聯(lián)合異速生長模型

首先建立聯(lián)合異速生長模型

y為整個(gè)體大小或組織器官，xi為部分或組織器官，βi（i=1，2，…，m）為機(jī)體第i個(gè)部分或組織器官相對整體的異速生長系數(shù)。

為簡化運(yùn)算，求得各個(gè)異速生長系數(shù)，對聯(lián)合異速生長模型兩邊同時(shí)取以e為底的自然對數(shù)，使其變?yōu)橐粋€(gè)相對簡單的線性模型

采用最小二乘參數(shù)估計(jì)法計(jì)算模型的參數(shù)，考慮到生長性狀間的相關(guān)性，利用統(tǒng)計(jì)軟件SAS中的適用于擬合最優(yōu)的異速生長模型參數(shù)的多元逐步回歸分析方法求得異速生長尺度系數(shù)。

下面以實(shí)際數(shù)據(jù)集為例來說明該方法的有效性和適宜性。

1.2 多個(gè)性狀相對于體重的最優(yōu)異速生長模型

實(shí)際數(shù)據(jù)集來源于統(tǒng)一飼養(yǎng)條件下的虹鱒生長性狀的觀測數(shù)據(jù)。實(shí)際上，總共測量了3000多尾魚的15個(gè)性狀，包括體長、體重、體寬、體高、頭長，背鰭基長，背吻距、體寬，尾柄寬等等，觀測時(shí)間點(diǎn)為出生后的30天，60天，90天，120天，150天，180天，測量工具及測量方法均按相關(guān)規(guī)定統(tǒng)一執(zhí)行，主要分析體重的增長與哪些性狀相關(guān)。

采用逐步回歸方法剔除不顯著的偏異速生長模型系數(shù)，建立表型最優(yōu)聯(lián)合異速生長模型如下，

這里，為體重，x1為體長，x2為頭長，x3為背鰭基長，x4為體寬，x5為尾柄長。通過所得系數(shù)可見，15個(gè)性狀里只有這5個(gè)性狀與體重有顯著關(guān)系。如果異速生長系數(shù)大于1，說明該性狀的生長速度比體重性狀的生長速度快，如果異速生長系數(shù)小于1，說明該性狀的生長速度比體重性狀的生長速度慢，從結(jié)果可見，除了體長性狀比體重性狀相對增長速度快，其他的4個(gè)性狀的生長速度都小于體重性狀生長速度。

可見，體長的異速生長遺傳方差為0.5899，頭長為0.3012，背鰭基長為0.2069，體寬為0.2125，尾柄長為0.0074。顯然，異速生長的遺傳方差的順序與異速生長的系數(shù)大小一致。

下表給出了遺傳力和表型相關(guān)估計(jì)，可見多個(gè)性狀相對于體重的遺傳相關(guān)。遺傳力大小分布在0.255到0.761之間。

表1 個(gè)多性狀相對于體重的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)及遺傳力估計(jì)

從與表可見，除了體寬有較低的遺傳力外，這些性狀與體重都有較大的遺傳力。多性狀相對于體重的異速生長尺度的遺傳相關(guān)從維度和方向都有差異。最大的遺傳相關(guān)為體寬和體長之間的異速生長尺度系數(shù)，為-0.684，最小的為體長和尾柄長之間的異速生長尺度系數(shù)，為0.026。大多數(shù)表型相關(guān)是負(fù)的，說明一些表型相關(guān)（總共有4對）與遺傳相關(guān)相反。

1.3 奶牛生產(chǎn)性狀的個(gè)體異速生長研究

資料包含自2005年至2010年六年間，黑龍江省大慶市7個(gè)奶牛場奶牛測定日產(chǎn)奶量性狀的記錄數(shù)據(jù)。涉及到的生產(chǎn)性狀主要包括日產(chǎn)奶量（y）、脂肪含量（x1）、蛋白含量（x2）、體細(xì)胞個(gè)數(shù)（x3）和乳糖含量（x4）。剔除測定過程中缺失的數(shù)據(jù)和不正常的數(shù)據(jù)外，最后用于奶牛生產(chǎn)性能個(gè)體發(fā)育的異速關(guān)系分析的數(shù)據(jù)共包含4000個(gè)個(gè)體的38345條觀測值。

奶牛在從產(chǎn)犢到干奶的整個(gè)泌乳過程中，產(chǎn)奶量呈一定規(guī)律性的變化，以時(shí)間為橫坐標(biāo)，以產(chǎn)奶量為縱坐標(biāo)，所得到的泌乳期奶牛產(chǎn)奶量隨時(shí)間變化的曲線即為泌乳曲線，是反映奶牛泌乳情況既直觀又方便的形式。用六階勒讓德多項(xiàng)式擬合奶牛測定日產(chǎn)奶量性狀的記錄數(shù)據(jù)的泌乳曲線。

勒讓德多項(xiàng)式的級數(shù)表達(dá)式如下：

其中表達(dá)式中的的t=-1+2×，這里的DIM為奶牛的日產(chǎn)奶量記錄數(shù)據(jù)。

將產(chǎn)奶量性狀間相關(guān)性考慮進(jìn)去，利用多元逐步回歸分析方法分別建立了產(chǎn)奶量性狀與測定日之間的最優(yōu)方程，如下：

結(jié)合方程（5），個(gè)體發(fā)育的異速生長關(guān)系系數(shù)（），分別包括脂肪含量、蛋白質(zhì)含量、體細(xì)胞個(gè)數(shù)和乳糖含量與日產(chǎn)奶量的個(gè)體發(fā)育異速生長關(guān)系系數(shù)。圖1描繪出了4個(gè)個(gè)體發(fā)育的異速生長關(guān)系系數(shù)的曲線圖。從圖中可以看出4條個(gè)體發(fā)育的異速生長關(guān)系系數(shù)曲線的形狀相似?？傮w趨勢是：泌乳前100天呈下降趨勢，隨后緩慢的增加到175天，最后，在175天到351天這一階段曲線變化幅度微小，趨于穩(wěn)定。

2 結(jié)論

盡管發(fā)育過程在保持性狀間的功能尺度關(guān)系和進(jìn)化方面發(fā)揮重要作用，但是研究者們對在體型上的個(gè)體發(fā)育變化的遺傳結(jié)構(gòu)及與之相關(guān)的異速生長知之甚少，部分原因是由于缺乏適宜的分析工具。

本文針對聯(lián)合靜態(tài)異速生長研究，分析虹鱒生長性狀及奶牛生產(chǎn)性狀的實(shí)際數(shù)據(jù)集，進(jìn)行異速生長的遺傳分析，采用逐步回歸法去估計(jì)體尺性狀對體重的異速生長指數(shù)，建立最優(yōu)表型的聯(lián)合靜態(tài)異速生長指數(shù)模型。通過異速生長模型的建立及成功分析實(shí)際數(shù)據(jù)集，為揭示異速生長的數(shù)學(xué)與生理原理提供了實(shí)證參考，為探求動物生長發(fā)育內(nèi)在機(jī)制和規(guī)律，實(shí)現(xiàn)對其人為干預(yù)（包括預(yù)測和控制）及調(diào)控目標(biāo)性狀發(fā)育提供了可能。

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[責(zé)任編輯：朱麗娜]