陶奇波，白夢(mèng)杰，韓云華,馮葆昌，王彥榮(.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 73000; .農(nóng)業(yè)部全國(guó)畜牧總站，北京 005)

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在牧草種子生產(chǎn)中的應(yīng)用

陶奇波1，白夢(mèng)杰1，韓云華1,馮葆昌2，王彥榮1
(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020; 2.農(nóng)業(yè)部全國(guó)畜牧總站，北京 100125)

優(yōu)質(zhì)的牧草種子是草業(yè)與畜牧業(yè)健康發(fā)展的物資保障。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的推廣使用為提高牧草種子產(chǎn)量開辟了新的途徑。依據(jù)其作用效果，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以分為植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑與植物生長(zhǎng)抑制劑兩大類，目前以后者在牧草種子生產(chǎn)中的應(yīng)用最為廣泛。本文結(jié)合國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展，就兩大類植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在牧草種子生產(chǎn)中的應(yīng)用與作用機(jī)理進(jìn)行了總結(jié)，重點(diǎn)論述了其對(duì)種子產(chǎn)量以及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響，并總結(jié)了目前研究中存在的問(wèn)題，提出了相應(yīng)的研究展望。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑；牧草種子生產(chǎn)；種子產(chǎn)量；構(gòu)成因素

牧草種子是草畜業(yè)最基本的生產(chǎn)資料，其不僅在栽培草地建設(shè)和草地改良中具有重要作用，也是生態(tài)建設(shè)、環(huán)境治理以及城市綠化的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[1]。高產(chǎn)、穩(wěn)定、優(yōu)質(zhì)的牧草種子生產(chǎn)是草畜產(chǎn)業(yè)安全發(fā)展的物資保障[2]。由于種子產(chǎn)量是一個(gè)易受環(huán)境影響的數(shù)量性狀[3-6]，且牧草育種專家在制定育種目標(biāo)時(shí)，首要考慮的是提升草產(chǎn)量或坪用特性[7-8]，而以提高種子產(chǎn)量為育種目標(biāo)的育種工作極其有限。因此，選擇氣候適宜而且穩(wěn)定的牧草種子生產(chǎn)地區(qū)，并通過(guò)改良田間農(nóng)藝措施來(lái)提高牧草種子產(chǎn)量就顯得尤為重要。當(dāng)下對(duì)牧草種子生產(chǎn)研究主要集中在密度調(diào)控[9-11]、施肥[12-15]、灌溉[16-17]以及收獲后的殘茬處理[18-19]等方面。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的推廣使用為提高牧草種子產(chǎn)量開辟了新的路徑[20-21]。已有研究表明，科學(xué)、合理地在田間條件下施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，或是將施用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑與其它田間管理措施配合使用，可以有效提高牧草種子產(chǎn)量。本文在大量查閱國(guó)內(nèi)外研究文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，對(duì)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在牧草種子生產(chǎn)中的應(yīng)用進(jìn)行綜述。重點(diǎn)論述對(duì)種子產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響，并提出相應(yīng)的研究展望，以期為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在牧草種子生產(chǎn)方面的科學(xué)研究與生產(chǎn)實(shí)踐提供參考依據(jù)。

1 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)牧草種子產(chǎn)量的影響

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的利用最早見(jiàn)于農(nóng)作物生產(chǎn)，一般采用葉面噴施的方法，用以優(yōu)化植物同化產(chǎn)物的分配，提高作物籽實(shí)產(chǎn)量。同樣，其在提高牧草種子產(chǎn)量方面亦有很大潛力。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑按照其作用效果可以分為植物生長(zhǎng)抑制劑與植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑兩類。前者主要應(yīng)用于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛,倒伏情況嚴(yán)重的牧草，一般應(yīng)用于拔節(jié)早期，用以控制其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，使其將更多的同化產(chǎn)物分配到生殖器官及種子發(fā)育中，從而提高種子產(chǎn)量；而后者主要應(yīng)用于有性繁殖較弱的牧草，一般應(yīng)用于現(xiàn)蕾期或是盛花期，主要目的在于促進(jìn)小花發(fā)育，提高結(jié)實(shí)率。

1.1 植物生長(zhǎng)抑制劑對(duì)牧草種子產(chǎn)量的影響

種子產(chǎn)量是種子生產(chǎn)的首要問(wèn)題。目前關(guān)于植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在提高牧草種子產(chǎn)量上的研究，主要集中在植物生長(zhǎng)抑制劑的應(yīng)用，這主要是因?yàn)橄噍^于一年生作物，草類植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛而有性繁殖較弱，倒伏現(xiàn)象比較嚴(yán)重。倒伏是影響作物產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一。有研究表明，在發(fā)生嚴(yán)重倒伏的情況下，多年生黑麥草(Loliumperenne)捕獲光照能力降低或喪失，光合有效輻射(PAR)減少，導(dǎo)致旗葉光合作用減弱，以至于產(chǎn)量降低[22]。通過(guò)分析高羊茅(Festucaarundinace)、多花黑麥草(Loliummultiflorum)及多年生黑麥草的干物質(zhì)量、碳水化合物含量、種子產(chǎn)量與倒伏率的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)倒伏顯著降低了這3種禾草的干物質(zhì)量、碳水化合物含量以及種子產(chǎn)量[23]。而植物生長(zhǎng)抑制劑的使用則有利于矮化植株，尤其控制作物基部1-3節(jié)的長(zhǎng)度，使基部莖稈粗壯，有效分蘗數(shù)增加，從而增強(qiáng)植株抗倒伏能力，提高收獲指數(shù)及種子產(chǎn)量。研究[24]表明，小麥(Triticumaestivum)葉片噴施植物生長(zhǎng)抑制劑抗倒酯(trinexapac-ethyl，TE)，可使其葉長(zhǎng)縮短，葉寬增加，葉綠素含量增加，同時(shí)大大提高植物的光合速率，抗倒酯對(duì)小麥倒伏的調(diào)控主要體現(xiàn)在降低株高、縮短節(jié)間以及加粗莖稈等方面，抗倒伏能力的提高為小麥高產(chǎn)提供了保證。此外，多年生禾草種子敗育嚴(yán)重，抗倒酯等植物生長(zhǎng)抑制劑的使用有助于減少敗育，提高種子結(jié)實(shí)率[25]。常用植物生長(zhǎng)抑制劑有以下幾種。

1.1.1 矮壯素(chlormequat chloride,CCC) 矮壯素是一種常用的植物生長(zhǎng)延緩劑，可以抑制植物細(xì)胞伸長(zhǎng)，但不抑制其分裂，因此可以降低株高。在甘肅酒泉通過(guò)3年的田間試驗(yàn)證明,在5 kg a.i.·hm-2的用量下，矮壯素的施用顯著提高了紫花苜蓿(Medicagosativa)的種子產(chǎn)量及收獲指數(shù)，同時(shí)顯著降低了其地上部分生物量與倒伏[8]。矮壯素與多效唑、抗倒酯配合使用可使多年生黑麥草種子增產(chǎn)95%，同時(shí)株高降低38%[26]。田間試驗(yàn)研究表明，拔節(jié)期配合施用矮壯素與抗倒酯使鴨茅(Dactylisglomerata)種子增產(chǎn)最高可達(dá)86%，且在不配合灌溉措施的情況下，平均產(chǎn)量增加27%[27]。施用有效濃度為0.15 kg·hm-2矮壯素，可使海法白三葉(Trifoliumrepenscv.Haifa)冠層高度降低，同時(shí)顯著提高其花梗長(zhǎng)度，表明矮壯素的施用使同化物更多地向生殖生長(zhǎng)分配，潛在種子產(chǎn)量與實(shí)際種子產(chǎn)量亦顯著提高[28]。多年生黑麥草種子產(chǎn)量也可由矮壯素進(jìn)行調(diào)控，兩年的試驗(yàn)研究表明，3 kg a.i.·hm-2的矮壯素用量可使其種子產(chǎn)量顯著提高，兩年平均增加39%，平均產(chǎn)量達(dá)到了1 046 kg·hm-2。同時(shí)，矮壯素的施用也顯著降低了倒伏、營(yíng)養(yǎng)枝干重等指標(biāo)[29]。亦有研究通過(guò)田間試驗(yàn)證明了0.75 g a.i.·hm-2抗倒酯有效提高了扁穗雀麥(Bromuswilldenowii)種子產(chǎn)量，同時(shí)降低其干物質(zhì)產(chǎn)量與生殖枝長(zhǎng)度[30]。在利用矮壯素提高牧草種子產(chǎn)量的研究中，施用濃度亦是最為關(guān)鍵的因素之一，過(guò)高的濃度不利于種子產(chǎn)量的提高，甚至造成病害。高濃度矮壯素的利用會(huì)造成紫花苜蓿壞疽病的發(fā)生[31]。

1.1.2 抗倒酯 抗倒酯是環(huán)己羧酸類植物生長(zhǎng)抑制劑，目前在牧草種子生產(chǎn)中的研究與應(yīng)用最為廣泛。其可抑制赤霉素(gibberellin acid)生物合成的后期過(guò)程[32]，從而延緩植物伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。同時(shí)，施用抗倒酯可以增加土壤中細(xì)菌數(shù)目[33]，改善植物生存環(huán)境，為植株健康生長(zhǎng)提供保障。有研究表明，在9種不同的倒伏環(huán)境中，施用400以及600 g a.i.·hm-2的抗倒酯均可以顯著提高多年生黑麥草的結(jié)實(shí)率、實(shí)際種子產(chǎn)量與收獲指數(shù)，最高種子產(chǎn)量達(dá)到了2 090 kg·hm-2[34]，并緩解了倒伏現(xiàn)象的發(fā)生，其最佳的施用時(shí)期在拔節(jié)期(BBCH 32)[35]，而抗倒酯的施用對(duì)多年生黑麥草地上部分生物量無(wú)顯著影響。相關(guān)結(jié)果亦可見(jiàn)Chastain等[36]在高羊茅上的研究。多年生黑麥草種子產(chǎn)量隨抗倒酯的施用平均增加44%，同時(shí)，使植株倒伏率達(dá)到50%的天數(shù)從7 d增加到33 d，植株倒伏率達(dá)到50%的天數(shù)每推遲一天，種子產(chǎn)量平均增加24 kg·hm-2[37]?？沟辊ヅc其它一些田間管理措施相配合同樣可以有效提高牧草種子產(chǎn)量。春季施用氮肥，配合拔節(jié)期(BBCH 32-33)施用200 g a.i.·hm-2抗倒酯，顯著提高多年生黑麥草與高羊茅種子產(chǎn)量，推薦的氮肥施用量分別為180與135 kg·hm-2，兩個(gè)草種3年平均增產(chǎn)114%與89%，氮肥與抗倒酯的交互作用對(duì)多年生黑麥草與高羊茅種子產(chǎn)量影響顯著，但對(duì)收獲指數(shù)無(wú)明顯影響[38]。這與在多年生黑麥草上的研究類似[39]。關(guān)于匍匐紫羊茅(Festucarubra)上的研究[40]結(jié)果顯示，春季施用抗倒酯配合火燒殘茬，可使種子產(chǎn)量達(dá)到最大，并顯著提高收獲指數(shù)。同時(shí)，在不適宜進(jìn)行野外火燒的地區(qū)，施用抗倒酯也是對(duì)火燒殘茬的一種很好的替代，同時(shí)，在紫羊茅上的研究也得到了類似的結(jié)果[41]。通過(guò)抗倒酯在多花黑麥草種子生產(chǎn)中的應(yīng)用研究[42]，認(rèn)為施用量為423 g a.i.·hm-2，種子產(chǎn)量達(dá)到最大，為2 633 kg·hm-2。

1.1.3 多效唑(paclobutrazol,PP333) 多效唑是一種三唑類植物生長(zhǎng)抑制劑，可抑制赤霉素合成的早期過(guò)程[43]。其具有延緩植物生長(zhǎng)[44]、提高植物分蘗能力、促進(jìn)成花結(jié)實(shí)的功能，并能在一定程度上增加植物抗逆性。龐茜和趙秀蘭[45]研究發(fā)現(xiàn),多效唑可以提升多花黑麥草抗旱能力。多效唑廣泛應(yīng)用于牧草種子生產(chǎn)，具有增加種子產(chǎn)量，提高種子質(zhì)量的效果[46]。高羊茅種子產(chǎn)量在500 g a.i.·hm-2的多效唑用量下顯著提高，達(dá)到528 kg·hm-2，較對(duì)照增加了111%，此時(shí)增加濃度，則種子產(chǎn)量下降。高羊茅株高則隨多效唑施用濃度增加而顯著降低[47]。在甘肅酒泉地區(qū)的研究[48]表明，春施30 g a.i.·hm-2的多效唑，配合施用150 kg·hm-2氮肥，可使藍(lán)莖冰草(Agropyronsmithii)達(dá)到最大種子產(chǎn)量，為550.9 kg·hm-2。多效唑與抗倒酯、矮壯素配合使用可使多年生黑麥草種子增產(chǎn)95%，同時(shí)株高降低38%，推薦的多效唑濃度為250 g·L-1[26]。在內(nèi)蒙古烏海對(duì)紫花苜蓿種子生產(chǎn)性能進(jìn)行了研究，認(rèn)為0.8 kg a.i.·hm-2是多效唑在紫花苜蓿種子生產(chǎn)中的最佳用量,此時(shí)紫花苜蓿潛在種子產(chǎn)量以及實(shí)際種子產(chǎn)量分別達(dá)到了1 675.71和111.39 kg·hm-2,較對(duì)照分別提高28.6%和39.5%[49]。亦有研究[50]表明，抽穗初期噴施多效唑，可使多年生黑麥草種子產(chǎn)量平均增產(chǎn)50.8%，同時(shí)，降低了株高以及倒伏現(xiàn)象的發(fā)生。在有灌溉存在以及無(wú)灌溉存在兩種條件下探究了多效唑?qū)Χ嗄晟邴湶莘N子生產(chǎn)的影響，認(rèn)為在無(wú)灌溉條件下，多效唑?qū)χ仓晟L(zhǎng)并無(wú)任何延緩作用，而在有灌溉處理的情況下，多效唑?qū)χ仓晟L(zhǎng)表現(xiàn)出顯著的抑制作用[51]。在兩種情況下，噴施多效唑均能顯著提高多年生黑麥草種子產(chǎn)量，使其分別增產(chǎn)117%與86%。將多效唑與除真菌劑結(jié)合使用，同樣可以顯著提高多年生黑麥草種子產(chǎn)量[52]。此外，相較于EL500等植物生長(zhǎng)抑制劑，多效唑?qū)ΨN子增產(chǎn)作用更加明顯[53]。對(duì)多效唑的最佳施用時(shí)期進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在二棱、抽穗初期以及初花期施用多效唑均可顯著提高多年生黑麥草種子產(chǎn)量與收獲指數(shù)，而以抽穗初期為最佳時(shí)期[54]。然而，亦有研究[55]表明，0.25、0.5以及1.0 kg a.i.·hm-2的多效唑施用可以顯著降低白三葉葉柄長(zhǎng)度，但是對(duì)種子產(chǎn)量影響不明顯。

1.2 植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑對(duì)牧草種子產(chǎn)量的影響

植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑在牧草種子生產(chǎn)中的研究與應(yīng)用相對(duì)較少，常見(jiàn)的植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑包括萘乙酸(NAA)、赤霉素以及油菜素內(nèi)酯(BR)等。大量在作物上的研究表明，萘乙酸、赤霉素以及油菜素內(nèi)酯等植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑均能有效提高作物抽穗、開花、灌漿等生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)鍵時(shí)期的光合速率、葉綠素含量以及保護(hù)酶活性，促進(jìn)小花發(fā)育，提高結(jié)實(shí)率，從而提升作物產(chǎn)量。在揚(yáng)花期與灌漿期兩次施用油菜素內(nèi)酯，顯著提高了小麥葉綠素含量、光合速率以及超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性，同時(shí)提高了小麥灌漿速率，從而達(dá)到增產(chǎn)的目的[24]。通過(guò)研究在不同時(shí)期施用α-萘乙酸、赤霉素以及6-芐基腺嘌呤(6-BA)對(duì)草地早熟禾(Poapratensis)種子生產(chǎn)性能的影響，認(rèn)為除孕穗期施用NAA外，各時(shí)期施用上述3種植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑均可顯著提高種子產(chǎn)量，最高種子產(chǎn)量出現(xiàn)在返青期施用NAA，種子產(chǎn)量達(dá)到744.4 kg·hm-2,較對(duì)照提高了25.9%[56]。有學(xué)者認(rèn)為萘乙酸對(duì)作物產(chǎn)量的增加作用主要體現(xiàn)在干物質(zhì)積累的增加以及生長(zhǎng)速率的提高[57]，其可能原因在于萘乙酸等植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)植物內(nèi)源激素含量與分配的改變，進(jìn)而對(duì)植物內(nèi)部相關(guān)基因表達(dá)產(chǎn)生了影響，最后通過(guò)運(yùn)輸與分配表達(dá)產(chǎn)物從而調(diào)控作物生長(zhǎng)以及產(chǎn)量。3年的田間試驗(yàn)表明，在花芽形成期與盛花期各噴施萘乙酸、赤霉素、油菜素內(nèi)酯(BR)、三十烷醇(TRIA)與復(fù)硝酚鈉(SON)后，紫花苜蓿種子產(chǎn)量與收獲指數(shù)顯著上升，其中以萘乙酸效果最好，20 g a.i.·hm-2的萘乙酸噴施，可使3年平均種子產(chǎn)量達(dá)到922 kg·hm-2，較對(duì)照增加29.3%，收獲指數(shù)增加29.5%，但是上述5種植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑的施用，均不影響紫花苜蓿的地上部分生物量[8]。也有研究表明，萘乙酸對(duì)紫花苜蓿種子產(chǎn)量無(wú)顯著影響[49]，與上述研究結(jié)果不一致，這種差異可能是由于試驗(yàn)地環(huán)境、土壤、供試品種等多種因素造成的，萘乙酸用量過(guò)大，會(huì)降低紫花苜蓿的種子產(chǎn)量[58]。此外，有研究結(jié)果也表明，在側(cè)芽形成期施用赤霉素對(duì)紫花苜蓿種子產(chǎn)量無(wú)明顯影響[59]。狗牙根(Cynodondactylon)種子產(chǎn)量亦隨幾種植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑的施用而提高。有研究表明，在分蘗-拔節(jié)期噴施50 mg·kg-12,4-二氯苯氧乙酸(2，4-D)與200 mg·kg-1赤霉素，均可以顯著提高狗牙根實(shí)際種子產(chǎn)量，而以前者效果最好，狗牙根種子產(chǎn)量較對(duì)照提升了32.6%，達(dá)到了600.5 kg·hm-2[60]。

綜上所述，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的合理使用可以有效提高各種牧草的種子產(chǎn)量，對(duì)于某種特定的牧草，往往有最適宜于其種子生產(chǎn)的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑以及用量、施用時(shí)期等，表1總結(jié)了幾種常見(jiàn)牧草在施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的情況下所能達(dá)到的最大種子產(chǎn)量。

表1 幾種牧草在施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的情況下所能達(dá)到的最大種子產(chǎn)量Table 1 Highest seed yield of several grasses using plant growth regulators

Note:NNA, 1-naphthylacetic acid; PP333, paclobutrazol; TE, trinexapal-ethyl.

2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)牧草種子產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

牧草種子產(chǎn)量是由若干個(gè)產(chǎn)量構(gòu)成因素組成的，具體包括單位面積的生殖枝數(shù)、每個(gè)生殖枝上的花序數(shù)、每個(gè)花序上的小花數(shù)、每個(gè)小花中的胚珠數(shù)以及平均種子重量(種子千粒重)，這5個(gè)因素構(gòu)成了牧草種子產(chǎn)量組成成分[61]。而對(duì)于禾本科牧草而言，種子產(chǎn)量構(gòu)成因素則可以表述為單位面積生殖枝數(shù)、每生殖枝上的小穗數(shù)、每小穗上的小花數(shù)、每小花內(nèi)的種子數(shù)以及平均種子重量(種子千粒重)[62]。

2.1 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)單位面積生殖枝的影響

一般每種牧草的種子生產(chǎn)都需要一定量的單位面積生殖枝數(shù)作為產(chǎn)量的保障。有報(bào)道稱在高羊茅[63]以及羊草(Leymuschinensis)[64]等草種子生產(chǎn)中，單位面積生殖枝數(shù)是最為重要的種子產(chǎn)量構(gòu)成因素。拔節(jié)期(BBCH 32)施用有效濃度為500 g·hm-2抗倒酯，可使紅三葉(Trifoliumpratense)單位面積的生殖枝數(shù)目增加20.5%[65]。研究[48]發(fā)現(xiàn)，當(dāng)施氮量小于150 kg·hm-2時(shí)，多效唑的使用不會(huì)提高藍(lán)莖冰草的單位面積生殖枝數(shù)，但當(dāng)施氮量達(dá)到150 kg·hm-2，則單位面積的生殖枝數(shù)目大幅度提高，提高比例達(dá)124%，這顯示出植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)單位面積生殖枝數(shù)的調(diào)控，與施肥等其它管理措施密切相關(guān)。這與研究者對(duì)藍(lán)莖冰草種子生產(chǎn)的研究結(jié)果類似[66]，即在水分匱缺的情況下，噴施多效唑?qū)ζ鋯挝幻娣e生殖枝數(shù)目影響不顯著，但當(dāng)生長(zhǎng)季灌溉次數(shù)達(dá)到4次的時(shí)候，噴施多效唑可以顯著提高藍(lán)莖冰草單位面積生殖枝數(shù)目。當(dāng)沒(méi)有施肥以及灌溉作為基礎(chǔ)的時(shí)候，多效唑的噴施則不影響藍(lán)莖冰草的單位面積生殖枝數(shù)目[67]。研究表明150～450 mg·hm-2的多效唑處理可以顯著提高多花黑麥草單位面積的穗數(shù)，當(dāng)濃度達(dá)到600 mg·hm-2，則單位面積穗數(shù)顯著降低[68]，亦有報(bào)道顯示在某些特定年份，抗倒酯的施用顯著降低了多年生黑麥草以及高羊茅的生殖枝數(shù)目[38]。

2.2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)每個(gè)生殖枝上的花序數(shù)的影響

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)每個(gè)生殖枝上的花序數(shù)目影響有限。紫花苜蓿每莖稈上的總狀花序數(shù)量隨著生長(zhǎng)素(20 g a.i.·hm-2)與赤霉素(20 g a.i.·hm-2)的施用而顯著提高，然而在2008年，矮壯素(5 kg a.i.·hm-2)的使用會(huì)降低其每莖稈上的總狀花序數(shù)，這主要是因?yàn)榘珘阉仫@著降低了紫花苜蓿株高，導(dǎo)致花序著生部位減少，從而花序數(shù)量減少[8]。多花黑麥草每生殖枝上的小穗數(shù)目隨多效唑的施用而顯著減少[50]。研究顯示抗倒酯的施用對(duì)紫羊茅小穗數(shù)無(wú)顯著影響[41]，類似的報(bào)道亦可見(jiàn)于紅三葉[65]、高羊茅[36]以及多年生黑麥草[37]。

2.3 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)每個(gè)花序上的小花數(shù)的影響

大量研究表明施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)每花序上的小花數(shù)有顯著影響。在特定年份，早春施用400 g a.i.·hm-2抗倒酯可以顯著提高紫羊茅每小穗內(nèi)的小花數(shù)，從而提高了種子產(chǎn)量[41]。拔節(jié)期施用500 g a.i.·hm-2抗倒酯，紅三葉每個(gè)花序上的小花數(shù)較對(duì)照提高了8%[65]。研究表明，在60 kg·hm-2的施氮量下，300 g a.i.·hm-2的多效唑施用會(huì)顯著提高藍(lán)莖冰草每小穗內(nèi)的小花數(shù)，在其它施氮量下，該效應(yīng)則不顯著[48]。在云南昆明通過(guò)田間試驗(yàn)證明1 kg a.i.·hm-2多效唑或者150 g a.i.·hm-2矮壯素可以顯著提高白三葉每花序內(nèi)的小花數(shù)[28]。學(xué)者研究了400 g a.i.·hm-2的抗倒酯施用對(duì)多花黑麥草小穗頂部、中部以及基部小花數(shù)目的影響，發(fā)現(xiàn)抗倒酯的施用雖然在一定程度上提高了小穗上各部位的小花數(shù)目，但是相比對(duì)照無(wú)顯著性差異，同時(shí)認(rèn)為小花數(shù)對(duì)多花黑麥草種子產(chǎn)量無(wú)任何影響[34]。類似結(jié)果同樣在高羊茅[36]以及多年生黑麥草[37]上有過(guò)報(bào)道，即抗倒酯施用并不會(huì)對(duì)每花序上的小花數(shù)產(chǎn)生顯著影響。

2.4 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)每個(gè)小花內(nèi)的胚珠數(shù)(種子數(shù))的影響

不同植物每小花內(nèi)所含胚珠數(shù)目不同，禾本科植物通常每小花內(nèi)只含有1枚胚珠，豆科牧草則因物種而異。通常并不是每一枚胚珠都能發(fā)育為一粒種子。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)每小花內(nèi)的胚珠數(shù)或者種子數(shù)影響有限。研究發(fā)現(xiàn)，施用多效唑或矮壯素不影響白三葉每小花內(nèi)的胚珠數(shù)[28]，類似的結(jié)果也在紫花苜蓿上有所報(bào)道[49]。

2.5 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)種子平均重量(種子千粒重)的影響

各種牧草種子的重量是由其遺傳基礎(chǔ)所決定的，一般情況下變異較小。200～600 g a.i.·hm-2抗倒酯并不影響高羊茅種子重量，同時(shí)種子重量也對(duì)種子產(chǎn)量不起決定性作用[36]。相同的結(jié)果出現(xiàn)在多花黑麥草上的研究上[34]。多年生黑麥草種子重量亦不受抗倒酯施用的影響[37,39]。然而，也有研究表明植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑與其它田間管理措施相配合可以影響牧草種子重量。在施氮肥條件下，抗倒酯顯著影響多年生黑麥草與高羊茅的種子重量[38]，抗倒酯與火燒殘茬配合使用同樣可以提高匍匐紫羊茅的種子重量，這可能是因?yàn)榭沟辊サ氖┯醚娱L(zhǎng)了種子灌漿周期，從而提高了種子重量[41]。

3 存在的問(wèn)題與今后的研究建議

自20世紀(jì)80年代中期以來(lái)，國(guó)內(nèi)外草業(yè)科技工作者就植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在牧草種子生產(chǎn)中的應(yīng)用進(jìn)行了一系列研究，取得了可喜成果，有力指導(dǎo)了生產(chǎn)實(shí)踐。可以看到，矮壯素、抗倒酯、多效唑以及萘乙酸等均是較為常用的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，以上幾種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在實(shí)際應(yīng)用中各有利弊(表2)，需要根據(jù)具體的草種以及生產(chǎn)環(huán)境、田間管理措施選擇最為適當(dāng)?shù)纳L(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，或是將幾種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑配合使用。

表2 幾種常用的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑比較Table 2 Comparison of several commonly used plant growth regulators

Note: CCC, chlormequat chloride; TE, trinexapal-ethyl; PP333, paclobutrazol; BR, brassinosteroid; NAA, 1-naphthylacetic acid.

綜上所述，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在牧草種子生產(chǎn)中具有廣闊的應(yīng)用前景，通過(guò)對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行調(diào)控，控制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，使植物將更多的同化產(chǎn)物應(yīng)用于生殖生長(zhǎng)，可以顯著提高牧草種子產(chǎn)量。然而，對(duì)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用目前還存在一定的局限性。

1)所使用的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類較少，集中在幾種常見(jiàn)的植物生長(zhǎng)抑制劑中，如矮壯素、抗倒酯、多效唑等，應(yīng)該加強(qiáng)一些新型的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑尤其是植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑的研究。

2)以萘乙酸、油菜素內(nèi)酯等為代表的植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑價(jià)格昂貴，限制了其推廣應(yīng)用，因此，有必要對(duì)其的一些相對(duì)廉價(jià)的類似物進(jìn)行研究，以降低生產(chǎn)成本，便于推廣。

3)研究草種較為有限，目前國(guó)內(nèi)外研究主要集中在一些常見(jiàn)豆科或禾本科牧草，例如紫花苜蓿、多年生黑麥草、多花黑麥草、高羊茅以及白三葉等。今后的研究工作應(yīng)加強(qiáng)羊草、老芒麥(Elymussibiricus)、無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)等一些常用牧草尤其是重要鄉(xiāng)土草種的研究。

4)相對(duì)于傳統(tǒng)農(nóng)藥，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的用量普遍較小，導(dǎo)致在實(shí)際應(yīng)用中操作不便。開發(fā)出簡(jiǎn)單易行的操作規(guī)程，使生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能夠均勻的施用于田間亦是今后研究的重點(diǎn)之一。

5)目前的研究較為表觀，多數(shù)研究只關(guān)注了植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)種子產(chǎn)量以及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響，缺乏針對(duì)機(jī)理方面的研究，今后的工作應(yīng)該從植物生理學(xué)、植物生物化學(xué)以及分子生物學(xué)的角度入手，加強(qiáng)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑影響牧草種子生產(chǎn)的機(jī)理研究；

6) 較少關(guān)注植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在牧草種子生產(chǎn)中所產(chǎn)生的環(huán)境代價(jià)。有研究表明，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的使用會(huì)造成一系列不良環(huán)境后果，例如土壤污染[20,69-70]。在充分發(fā)揮植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑增產(chǎn)作用的同時(shí)，最大限度降低環(huán)境代價(jià)，也是草業(yè)科技工作者的重要任務(wù)之一。

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(責(zé)任編輯 茍燕妮)

Use of plant growth regulators in forage seed production

Tao Qi-bo1, Bai Meng-jie1, Han Yun-hua1, Feng Bao-chang2, Wang Yan-rong1
(1.State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China;2.National Animal Husbandry & Veterinary Service of the Ministry of Agriculture (MOA), Beijing 100125, China)

High-quality forage seeds are the foundation of good pastures for the livestock husbandry industry. The advent of plant growth regulators (PGRs) has created new methods for increasing seed production in grasses and legumes. Based on their effects, PGRs can be divided into two types: plant growth stimulators and plant growth inhibitors. Plant growth inhibitors have been widely used in forage seed production. This research detailed progress in the use and mechanism of PGRs for forage seed production. In particular, it illuminated the effect of PGRs on seed yield and seed yield components. Existing problems and developmental trends were also summarized to provide necessary information to improve future research.

plant growth regulator; forage seed production; seed yield; seed components

Wang Yan-rong E-mail:yrwang@lzu.edu.cn

2016-01-22 接受日期：2016-07-13

草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室運(yùn)行經(jīng)費(fèi)；蘭州大學(xué)中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(lzujbky-2015-40)

陶奇波(1992-)，男，甘肅天水人，在讀博士生，主要從事牧草種子生產(chǎn)與良種擴(kuò)繁研究。E-mail：taoqb14@lzu.edu.cn

王彥榮(1956-)，女，吉林大安人，教授，博導(dǎo)，博士，主要從事牧草種質(zhì)資源與種子學(xué)研究。E-mail：yrwang@lzu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0048

S812.4;S482.8

A

1001-0629(2017)06-1238-09

陶奇波，白夢(mèng)杰，韓云華，馮葆昌,王彥榮.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在牧草種子生產(chǎn)中的應(yīng)用.草業(yè)科學(xué),2017,34(1)：1238-1246.

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