羅小燕，李欣勇，張 瑜，王文強，白昌軍，丁西朋 (中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所，海南 儋州 571737)

豆科牧草種子硬實特性及其破除方法

羅小燕，李欣勇，張 瑜，王文強，白昌軍，丁西朋
(中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所，海南 儋州 571737)

為了解豆科牧草種子的硬實特性及其破除方法，以30份豆科牧草種子為材料，研究硬實特性及劃破種皮、濃硫酸處理、熱水浸泡3種處理方法對種子硬實率、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的影響。結(jié)果表明，30份豆科牧草種子的硬實率為0.00%～96.67%，平均為50.18%，不同豆科牧草種子間的硬實率存在較大差異，且與發(fā)芽率呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。對于大部分豆科牧草種子，濃硫酸和熱水的最佳處理時間與硬實率呈正相關(guān)關(guān)系，當硬實率大于70%時，濃硫酸和熱水的最佳處理時間分別為15～30和7～15 min，而當硬實率小于30%時，濃硫酸和熱水的最佳處理時間分別為5～10和1～3 min；濃硫酸處理和劃破種皮對種子硬實的破除效果較好，熱水處理效果較差,但經(jīng)熱水處理后的乳豆(Galactiaelliptifoliola)和豬屎豆(Crotalariapallida)種子發(fā)芽率要高于濃硫酸處理。因此，對于不同物種的種子，要選擇不同的處理方法，并根據(jù)其硬實率大小預測不同處理時間。

種子休眠；種子萌發(fā)；發(fā)芽率；發(fā)芽指數(shù)；劃破種皮；硫酸處理；熱水處理

由于種皮致密、不透水或透水性差而不能吸脹發(fā)芽且保持原來大小狀態(tài)的種子被稱為硬實，這種現(xiàn)象廣泛存在于豆科、茄科、旋花科、錦葵科等多種植物中[1-3]。種子硬實度受遺傳因素、母株環(huán)境、貯藏條件以及采收方法等因素的影響[4]。自然界中，硬實種子不僅能在較長時期內(nèi)保持生活力，而且能在種子成熟后的不同時期內(nèi)，受環(huán)境條件的影響改變種皮透性，使不同個體在較長的時期內(nèi)先后獲得發(fā)芽能力，對植物種族的延續(xù)和傳播極為有利，同時對種質(zhì)資源的保存具有特殊意義[5-6]。但在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，硬實的存在阻礙了種子萌發(fā)，會導致播種后出苗時間長，造成缺苗或出苗不整齊，甚至斷壟的現(xiàn)象，給生產(chǎn)造成直接影響[7-9]。因此，研究種子硬實問題，在農(nóng)業(yè)實踐上對控制種子的休眠萌發(fā)具有重要的指導意義。

豆科牧草是豆科飼用植物的總稱，具有蛋白含量高，礦物質(zhì)、維生素含量豐富，適口性好、消化率高等特點，是反芻動物重要的飼草飼料[10-11]。另外，豆科牧草具有固氮能力，可提高土壤肥力、增加地面覆蓋、減少土壤流失，對草原植被的建立起了極大的作用，因此豆科牧草對我國畜牧業(yè)的發(fā)展十分重要[12-14]。但豆科牧草種子普遍存在硬實現(xiàn)象，有的硬實率高達90%以上，嚴重影響種子的發(fā)芽率和出苗率，阻礙了許多優(yōu)良豆科牧草的推廣應用[15]。研究豆科牧草的硬實特性，明確其種子硬實破除方法，不僅可以節(jié)約用種，降低種植成本，還能使豆科種子出苗整齊，提高其經(jīng)濟價值[16]。為此，本研究以23個屬30個種的30份豆科牧草種子為材料，對其硬實特性及破除方法進行研究，以期為豆科牧草的生產(chǎn)育苗提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為23個屬30個種的30份豆科牧草種子，所有種子采集后均貯存于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所-20 ℃低溫種子庫中(表1)。從供試材料中挑選飽滿、無蟲眼、光澤度好的種子，用2%的過氧化氫溶液浸泡種子2 min后，用無菌水沖洗干凈，攤開涼干待用。

1.2 試驗方法

1.2.1 種子預處理 為了破除豆科牧草種子硬實，本試驗采用3種預處理方法:濃硫酸處理、熱水處理和劃破種皮。濃硫酸處理：用98%濃硫酸對種子分別處理5、10、15、20和30 min，處理完畢后立即用自來水把硫酸沖洗干凈待用。熱水處理：將備好的種子放于80 ℃恒溫水浴鍋中水浴30 s、1、3、5、7、10和15 min，然后自然冷卻至室溫待用。劃破種皮：用手術(shù)刀片沿種子脊背線輕輕劃破種皮(切割種皮時，盡量避開種臍、發(fā)芽口，以免割傷種胚)。對照為未處理種子。

1.2.2 硬實率測定 隨機取對照和預處理后的500粒種子，設5個重復，每個重復100粒，室溫條件下加蒸餾水浸泡3 d，每天換水2次，3 d后統(tǒng)計未吸脹種子數(shù)，按以下公式計算種子硬實率：

硬實率=未吸脹種子數(shù)/總種子數(shù)×100%。

1.2.3 種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)測定 將對照和預處理好的種子置于墊有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，采用紙上發(fā)芽法進行發(fā)芽，每個處理設3個重復，每個重復50粒種子。置于25 ℃、8 h光照的智能培養(yǎng)箱中發(fā)芽，期間，每天按時噴水加濕并按照國家標準(即胚根突出種皮的長度為種子長度的一半)記錄發(fā)芽粒數(shù)。根據(jù)發(fā)芽種子數(shù)，計算發(fā)芽率(GR)、發(fā)芽指數(shù)(GI)，公式如下：

GR=最終發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。

GI=∑(Gt/Dt)。

式中：Gt，不同時間t的發(fā)芽個數(shù)；Dt，相應發(fā)芽試驗天數(shù)(從置床之日開始算)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

首先將數(shù)據(jù)匯入Excel表中，針對每份豆科牧草種子分析其發(fā)芽率最佳的處理條件，然后選取每份豆科牧草種子最佳處理條件下所得試驗數(shù)據(jù)用于本研究結(jié)果分析，數(shù)據(jù)通過SPSS分析軟件進行統(tǒng)計分析。如密子豆(Pycnosporalutescens)的最佳處理條件為98%濃硫酸處理20 min，80 ℃熱水處理7 min，然后選取該處理水平對應的硬實率、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)用于分析不同處理對種子硬實率及萌發(fā)的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 豆科牧草種子的硬實特性及其與發(fā)芽率的相關(guān)性

通過對23個屬30個種的30份豆科牧草種子的硬實特性進行觀察(圖1)，發(fā)現(xiàn)30份種子的硬實率為0.00%～90.33%，平均硬實率高達50.18%，其中密子豆、葫蘆茶、含羞草決明、大翼豆和硬毛木藍的硬實率較高，均在85%以上，紫花苜蓿和赤小豆的硬實率最低，在1%以下。30份種子中，硬實率大于50%的有17份，占總數(shù)的56.67%，其中硬實率大于75%的有10份；而硬實率小于10%的僅有5份(圭亞那柱花草、黃花草木樨、截葉鐵掃帚、紫花苜蓿和赤小豆)，說明大部分豆科牧草種子存在較高的硬實率，不同物種間硬實率存在較大差異。本研究還發(fā)現(xiàn)，同屬不同種的豆科牧草種子的硬實率差異很大，如同為胡枝子屬的胡枝子和截葉鐵掃帚的硬實率分別為83.00%和5.00%，相差78個百分點；同為山螞蝗屬的絨毛山螞蝗和綠葉山螞蝗的硬實率分別為80.00%和15.33%，相差64.67%。

表1 30份豆科牧草種子Table 1 Information of 30 leguminous forages

在不經(jīng)過預處理的情況下，對來自23個屬30個種的30份豆科牧草種子的發(fā)芽率進行觀察發(fā)現(xiàn)(圖1)，30份種子的發(fā)芽率為6.67%～96.67%，平均發(fā)芽率僅為46.06%，其中密子豆、葫蘆茶和含羞草決明的發(fā)芽率較低，均在13%以下，圭亞那柱花草、黃花草木樨、截葉鐵掃帚、紫花苜蓿和赤小豆的發(fā)芽率較高，均在88%以上。相關(guān)性分析表明,30份豆科牧草種子的發(fā)芽率與硬實率呈顯著負相關(guān)關(guān)系(r=-0.875，P<0.05)。硬實率高的種子，如密子豆、葫蘆茶和含羞草決明等，如果不經(jīng)過播前處理，其發(fā)芽率將無法滿足其推廣應用的需求。

圖1 30份豆科牧草種子的硬實率和發(fā)芽率Fig. 1 The hard seed rate and germination rate of 30 leguminous forages

2.2 不同豆科牧草種子最佳處理條件的確定

濃硫酸和熱水處理時間對不同豆科牧草種子的處理效果差異很大，80 ℃熱水處理15 min會造成30份豆科牧草中多數(shù)種子腐爛。對于硬實率高的種子，濃硫酸和熱水處理時間相對要長，時間過短種子不能正常發(fā)芽，如含羞草決明種子(硬實率為88.00%)經(jīng)80 ℃熱水處理1 min后發(fā)芽率僅為8.25%，而處理10 min后發(fā)芽率達到75.33%；經(jīng)濃硫酸處理5 min后發(fā)芽率僅為9.36%，而處理30 min后發(fā)芽率可達到95.00%。對于硬實率較低的種子，濃硫酸和熱水處理時間分別不能超過5 min和30 s，否則很容易造成種子腐爛死亡。根據(jù)發(fā)芽率，可以確定不同豆科牧草種子的最佳處理條件(表2)。對于大部分豆科牧草種子來說，硬實率越高，需要濃硫酸和熱水處理的時間就越長。

2.3 3種處理對種子硬實特性的影響

將熱水處理、濃硫酸處理與劃破種皮處理后豆科牧草種子的硬實率與對照種子的硬實率進行比較發(fā)現(xiàn)(表3)，熱水處理、濃硫酸處理和劃破種皮3種處理后30份種子的平均硬實率由原來的50.18%分別降低為19.87%、2.77%和0.00%，說明3種處理都能有效降低豆科牧草種子的硬實率。其中劃破種皮效果最佳，可完全消除30份種子的硬實；除乳豆外，濃硫酸處理可使其它29份種子的硬實率降至10%以下；而熱水處理后大部分種子的硬實率仍在10%以上，其中密子豆和葫蘆茶種子硬實率仍在70%以上。因此，對于大部分豆科種子來說，濃硫酸處理破除硬實效果要明顯好于熱水處理，但也有例外，如乳豆和豬屎豆種子經(jīng)熱水處理后硬實率分別降至14.67%和0.00%，明顯低于濃硫酸處理后的22.50%和7.00%。

2.4 3種處理對種子發(fā)芽率的影響

對熱水處理、濃硫酸處理與劃破種皮處理后豆科牧草種子及對照種子進行發(fā)芽率檢測發(fā)現(xiàn)(表4)，熱水處理、濃硫酸處理和劃破種皮3種處理都能有效提高豆科牧草種子的發(fā)芽率，經(jīng)3種處理后30份種子的平均發(fā)芽率由對照的46.06%分別提高到70.03%、92.51%和98.72%。其中劃破種皮效果最佳，可使30份種子的發(fā)芽率都超過90%，且其中20份能夠100%發(fā)芽；除乳豆和豬屎豆外，濃硫酸處理可使其它28份種子的發(fā)芽率提高至80%以上；而熱水處理后只有6份種子的發(fā)芽率超過90%，仍有12份種子的發(fā)芽率在70%以下，密子豆、葫蘆茶和大翼豆種子發(fā)芽率甚至還不到30%。因此，對于大部分豆科牧草種子來說，劃破種皮和濃硫酸處理對發(fā)芽率的提高效果要明顯好于熱水處理，但也有例外，如乳豆和豬屎豆種子經(jīng)熱水處理后發(fā)芽率分別為85.33%和79.07%，明顯高于濃硫酸處理后的75.87%和59.17%。經(jīng)濃硫酸、熱水與劃破種皮處理后，豆科牧草種子發(fā)芽率的變化與硬實率的變化呈相反的趨勢，說明3種處理都能通過降低豆科牧草種子的硬實度來提高其發(fā)芽率。

表2 30份豆科牧草種子的最佳處理條件Table 2 The optimal treatment conditions of 30 leguminous forages

2.5 3種處理對種子發(fā)芽指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)能夠反映種子萌發(fā)的速度和整齊度。通過對濃硫酸、熱水與劃破種皮處理后的種子及對照種子進行發(fā)芽指數(shù)檢測發(fā)現(xiàn)(表5)，熱水處理、濃硫酸處理和劃破種皮都能有效提高豆科牧草種子的萌發(fā)速度和整齊度。經(jīng)熱水、濃硫酸和劃破種皮處理后30份種子的平均發(fā)芽指數(shù)由原來的12.06分別提高到19.15、35.36和47.51。其中劃破種皮處理后30份種子的發(fā)芽指數(shù)均呈顯著上升并超過40.00(P<0.05)；除紫花苜蓿外，經(jīng)濃硫酸處理后其它29份種子的發(fā)芽指數(shù)都顯著提高，但密子豆、葫蘆茶、胡枝子、乳豆、絨毛山螞蝗、貓尾草和豬屎豆種子的發(fā)芽指數(shù)仍較低，均在25.00以下；經(jīng)熱水處理后，密子豆、葫蘆茶、大翼豆、鏈莢豆和光萼豬屎豆5份種子的發(fā)芽指數(shù)和對照無顯著差異(P>0.05)，黃花草木樨和紫花苜蓿種子發(fā)芽指數(shù)還顯著低于對照組，其余23份種子的發(fā)芽指數(shù)都顯著提高；另外，經(jīng)熱水處理后只有紫花大翼豆、雞眼草和圭亞那柱花草種子的發(fā)芽指數(shù)超過了30.00，仍有15份種子的發(fā)芽指數(shù)在20.00以下。因此，劃破種皮處理對提高30份豆科牧草種子萌發(fā)速度及整齊度的效果最好，濃硫酸處理次之，熱水處理較差。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

堅硬種皮的透水透氣性差及其對胚生長的機械束縛是造成硬實的重要原因[4]。不同植物種子由于種皮結(jié)構(gòu)和組分的不同，特別是不透性物質(zhì)(如角質(zhì)、木栓質(zhì)和木質(zhì)素等)含量差異，導致種皮機械強度和透水透氣性不同，因而硬實程度存在差異[1]。多數(shù)豆科種子都具有硬實特性，且相互之間硬實率存在很大差異，如硬實度高的決明(Cassiaobtusifolia)[17]、兩型豆(Amphicarpaeaedgeworthii)[18]、多花木藍(Indigoferaamblyantha)[19]、天藍苜蓿(Medicagolupulina)[20]、陰山胡枝子(Lespedezainschanica)[5]和硬毛棘豆(Oxytropishirta)[5]等種子的硬實率都在90.00%以上，而硬實度低的絳三葉(T. incarnatum)[20]、黃花羽扁豆(Lupinus luteus)[20]、紅三葉(Trifoliumpratense)[21]、豌豆(Pisumsativum)[15]和小豆(Vignaangularis)[6]等種子的硬實率都在20.00%以下。本研究發(fā)現(xiàn)30份豆科牧草種子的平均硬實率達50.18%，其中密子豆硬實率最高(96.67%)，而赤小豆的硬實率最低(0.00%)，結(jié)果表明，30份豆科牧草種子普遍具有硬實特性，且存在很大差異，該結(jié)果與上述研究報道一致。本研究還發(fā)現(xiàn)同屬不同種的豆科牧草種子的硬實率差異很大，如胡枝子屬的胡枝子與截葉鐵掃帚和山螞蝗屬的絨毛山螞蝗與綠葉山螞，這與在野豌豆屬[22]、黃芪屬[23-24]和山螞蝗屬[25]的研究結(jié)果一致。

表3 不同處理對30份豆科牧草種子硬實率(%)的影響Table 3 The effect of different treatments on hard seed rate(%) in 30 leguminous forages

注: 同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，熱水和硫酸最佳處理時間見表2。表4、表5同。

Note: Different lowercase letters within the same line indicate the significant difference at the 0.05 level. The optimal treatment times of hot water and sulfuric acid treatment were listed in Table 2； similary for Table 4 and Table 5.

表4 3種處理對30份豆科牧草種子發(fā)芽率(%)的影響Table 4 The effect of three different treatments on germination rate (%) in 30 leguminous foroge

多種破除種子硬實的方法被報道，如濃硫酸處理、劃破種皮和溫度劇變處理等，這些方法往往通過降低種皮的強度，增大種皮的通透性，進而促進種子萌發(fā)[1,26]，其中劃破種皮可直接除去堅硬種皮的限制作用，促使種子吸脹發(fā)芽，是打破銀合歡[27]、兩型豆[18]等種子硬實的有效方法[4]。本研究結(jié)果表明，劃破種皮能夠有效破除30份豆科牧草種子的硬實，顯著提高其發(fā)芽率、發(fā)芽速度和整齊度，是破除豆科牧草種子硬實的重要方法。但劃破種皮耗時費工，只適合珍貴種子的發(fā)芽和研究試驗，不適合生產(chǎn)中應用[28]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應用中，濃硫酸處理和熱水處理相對于劃破種皮更為實用。對于硬實種子的研究結(jié)果表明，硫酸處理對硬實的破除效果較熱水處理更好[29-33]。伏香香等[34]通過比較硫酸處理和熱水處理對臺灣相思(Acaciaconfusa)、南洋楹(Albiziafalcataria)和銀合歡硬實種子的處理結(jié)果發(fā)現(xiàn)，經(jīng)硫酸處理后種子的發(fā)芽勢和整齊度均高于熱水處理，而種子的異狀發(fā)芽率和腐爛率都低于熱水處理。本研究中，對于大部分豆科牧草來說，濃硫酸處理和熱水處理都能夠有效降低硬實率，顯著提高其發(fā)芽率、發(fā)芽速度和整齊度，其中硫酸處理效果要好于熱水處理。但對于個別物種，如乳豆和豬屎豆熱水處理的效果更好。在其它物種中也有類似報道，如對刺槐(Robiniapseudoacacia)種子硬實的破除，以熱水(100 ℃)浸種24 h為最好[35]，對多花木藍，以熱水(75 ℃)浸種15 min為最好[19]，硬實率高達95%的美麗胡枝子(Lespedezaformosa)經(jīng)100 ℃熱水處理后發(fā)芽率可達98.2%[36]。所以,濃硫酸處理和熱水處理都是破除豆科牧草種子硬實的有效方法，但其破除效果則因物種以及具體措施不同而不同。

表5 3種處理對30份牧草種子發(fā)芽指數(shù)的影響Table 5 The effect of three different treatments on germination index in 30 leguminous forages

3.2 結(jié)論

本研究以30份豆科牧草種子為材料，研究表明，30份豆科牧草種子硬實率的變化范圍為0.00%～96.67%，不同豆科牧草種子間存在較大差異，硬實率與種子發(fā)芽率呈顯著負相關(guān)。硫酸和熱水的最佳處理時間與種子硬實率呈正相關(guān)關(guān)系，當硬實率大于70.00%時，濃硫酸和熱水的最佳處理時間分別為15～30和7～15 min，而當硬實率小于30.00%時，濃硫酸和熱水的最佳處理時間分別為5～10和1～3 min。除乳豆和豬屎豆外，對于其它豆科牧草種子，濃硫酸處理和劃破種皮的破除效果較好，熱水處理效果較差。

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(責任編輯 茍燕妮)

A study of the character and breaking methods of hard seeds in leguminous forages

Luo Xiao-yan, Li Xin-yong, Zhang Yu, Wang Wen-qiang, Bai Chang-jun, Ding Xi-peng
(Institute of Tropical Crops Genetic Resources, CATAS, Danzhou 571737, China)

To understand the character and breaking methods of hard seeds in leguminous forages, the character of hard seeds in 30 leguminous forages and the effects of three treatments including cutting seed coat, sulfuric acid, and hot water on seed rate, germination rate, and germination index were observed. The results indicated that the seed rate of the 30 leguminous forages varied from 0.00% to 96.67% with an average of 50.18%. The seed rates were significantly different among different leguminous forages and showed a significant negative correlation with their germination rates. There was a positive correlation between the optimal treatment time of sulfuric acid and hot water and seed rate for most of these seeds. When seed rate was more than 70%, the optimal treatment time of sulfuric acid and hot water was 15～30 and 7～15 min, respectively; however, when seed rate was less than 30%, the optimal treatment time of sulfuric acid and hot water was 5～10 and 1～3 min, respectively. Comparing with hot water treatment, cutting seed coat and sulfuric acid treatment were more effective breaking methods for most leguminous forages seeds. However, the germination rates ofGalactiaelliptifoliolaandCrotalariapallidawere higher after hot water treatment than sulfuric acid. Therefore, to break hard seed, different treatments were effective for different species, and the optimal treatment time can be estimated based on their seed rate.

seed dormancy; seed germination; germination rate; germination index; cutting seed coat; sulfuric acid treatment; hot water treatment

Ding Xi-peng E-mail:xipding@163.com Bai Chang-jun E-mail:baichangjun@126.com

2016-08-08 接受日期：2017-01-03

國家自然科學基金青年科學基金項目(31402124);中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院基本科研業(yè)務費專項資金(1630032017007);優(yōu)良柱花草新品種種子生產(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)研究及其規(guī)?；庇痉?gczx2013003)

羅小燕(1980-)，女，湖北羅田人，研究實習員，碩士，主要從事熱帶牧草種質(zhì)資源評價與選育。E-mail:luoxiaoyan0314@163.com

丁西朋(1982-)，男，河南封丘人，副研究員，博士，主要從事熱帶牧草遺傳育種研究。E-mail:xipding@163.com 白昌軍(1967-)，男，甘肅民勤人，研究員，博士，主要從事熱帶牧草種質(zhì)資源和栽培利用研究。E-mail:baichangjun@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0417

S542+.904.1

A

1001-0629(2017)06-1228-10

羅小燕，李欣勇，張瑜，王文強，白昌軍，丁西朋.豆科牧草種子硬實特性及其破除方法.草業(yè)科學,2017,34(5)：1228-1237.

Luo X Y,Li X Y,Zhang Y,Wang W Q,Bai C J,Ding X P.A study of the character and breaking methods of hard seeds in leguminous forages.Pratacultural Science，2017,34(5)：1228-1237.