金欣欣，石建初，李 森，馬雯雯，左 強(qiáng)

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根系吸水模型模擬覆膜旱作水稻氣孔導(dǎo)度

金欣欣1,2，石建初1，李 森1，馬雯雯1，左 強(qiáng)1※

（1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193； 2. 河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所，石家莊 050035）

為構(gòu)建覆膜旱作水稻根系吸水模型，進(jìn)一步改進(jìn)氣孔導(dǎo)度模型，該文在湖北十堰開(kāi)展包含3個(gè)水分處理（淹水、覆膜濕潤(rùn)和覆膜旱作栽培）的田間試驗(yàn)，分析覆膜旱作水稻蒸騰（根系吸水）與根長(zhǎng)之間的關(guān)系，在此基礎(chǔ)上建立覆膜旱作水稻根系吸水模型，并將其代替彭曼（Penman-Monteith，PM）方程來(lái)估算蒸騰強(qiáng)度，進(jìn)而與脫落酸（abscisic acid，ABA）參與調(diào)控的氣孔導(dǎo)度模型耦合，模擬覆膜旱作條件下水稻氣孔導(dǎo)度的日變化過(guò)程。結(jié)果表明，水稻蒸騰與根長(zhǎng)呈線性正比關(guān)系（2=0.96，<0.05），據(jù)此建立的根系吸水模型可以較好地模擬覆膜旱作水稻的蒸騰（根系吸水）規(guī)律，使蒸騰強(qiáng)度模擬值和實(shí)測(cè)值間的相對(duì)誤差基本控制在15%以?xún)?nèi)；經(jīng)改進(jìn)后的Tardieu-Davies氣孔導(dǎo)度模型（TD模型）可有效描述不同土層根系吸水流中的ABA濃度及不同根系層ABA的合成對(duì)木質(zhì)部蒸騰流中總ABA含量的貢獻(xiàn)，可較好地模擬氣孔導(dǎo)度的日變化過(guò)程。改進(jìn)TD模型大大提高了模擬精度，使相對(duì)誤差不超過(guò)7.0%。該研究可為覆膜旱作水稻生理節(jié)水機(jī)理和水分利用效率評(píng)估提供一定的理論依據(jù)。

根系；模型；蒸騰；吸水；根長(zhǎng)密度；覆膜旱作水稻；氣孔導(dǎo)度；ABA濃度

0 引 言

土壤-植物-大氣連續(xù)系統(tǒng)（soil-plant-atmosphere- continuum，SPAC）中，氣孔控制著植物的蒸騰和光合作用，是植物與大氣進(jìn)行水碳交換的通道，因此，氣孔行為及其模擬對(duì)于了解植物生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、水分利用和水碳循環(huán)具有重要意義。干旱在植物生長(zhǎng)過(guò)程中十分常見(jiàn)，植物體在自身進(jìn)化過(guò)程中形成了諸多適應(yīng)干旱脅迫的抗旱機(jī)理。當(dāng)土壤水分虧缺對(duì)植物造成干旱脅迫時(shí)，植物根系會(huì)合成大量的根源信號(hào)脫落酸（abscisic acid，ABA），通過(guò)蒸騰作用將這種信號(hào)傳遞到地上部，在葉片水分狀況（葉水勢(shì)或葉片含水量）尚未發(fā)生明顯改變時(shí)，主動(dòng)降低氣孔開(kāi)度，從而減少葉片的蒸騰失水來(lái)平衡植物體的水分利用，因此氣孔導(dǎo)度與蒸騰流中的ABA濃度顯著相關(guān)[1-3]。木質(zhì)部蒸騰流中ABA濃度不僅取決于根系A(chǔ)BA的合成能力，同時(shí)還取決于木質(zhì)部蒸騰流速[4]。Tardieu等[5]根據(jù)田間試驗(yàn)研究結(jié)果，提出了根源信號(hào)ABA參與氣孔調(diào)控的Tardieu-Davies氣孔導(dǎo)度模型（TD模型）。TD模型假定根系層土壤水勢(shì)和根水勢(shì)均勻分布，但絕大多數(shù)情況下土壤水分及根水勢(shì)分布不可能均勻，故這一假定與實(shí)際情形并不相符。為減少均勻分布假定所帶來(lái)的模擬誤差，金明現(xiàn)等[6]曾將土壤水分和根系分布分為上下2層，各層根系吸水（蒸騰流）中ABA濃度不同，進(jìn)而影響木質(zhì)部蒸騰流中ABA的濃度以及氣孔導(dǎo)度，在一定程度上改善了TD模型的模擬效果，但仍與實(shí)際情況有較大差距。

TD模型中的蒸騰流由彭曼（Penman-Monteith，PM）方程獲得，通常PM方程在計(jì)算蒸散時(shí)，需要的參數(shù)較多，且計(jì)算過(guò)程繁瑣。因此，有研究者[7]提出采用根系吸水模型替換PM方程來(lái)估算蒸騰流從而改進(jìn)TD模型，其主要原因如下：根系是植物吸收水分的主要器官，只有考慮根系對(duì)土壤水分的吸收，才能真正反映SPAC系統(tǒng)水流的運(yùn)動(dòng)過(guò)程。根源信號(hào)ABA的產(chǎn)生依賴(lài)于根水勢(shì)和根系吸水，而根系吸水與根系的多少和土壤水分狀況及大氣環(huán)境密切相關(guān)。根系吸水模型綜合考慮了土壤、植物（根系）及大氣等因子與根系吸水速率之間的關(guān)系及其在土壤剖面上的分布，能夠充分描述水分在不同土層與根系之間的運(yùn)動(dòng)。相比PM方程，根系吸水模型能更好地描述根源信號(hào)ABA的產(chǎn)生運(yùn)輸機(jī)制以及作物根系對(duì)土壤水分虧缺的響應(yīng)機(jī)制。研究表明上述基于根系吸水模型的氣孔導(dǎo)度改進(jìn)模型確實(shí)可以較好地模擬田間試驗(yàn)條件下根源信號(hào)ABA參與的玉米氣孔行為的調(diào)控過(guò)程[7]。作為作物水分利用研究的重要內(nèi)容，根系吸水通常被表征為根系分布的函數(shù)[8-9]，其中以根長(zhǎng)密度分布較為常見(jiàn)[10-11]。

傳統(tǒng)水稻均為淹水種植，水分供應(yīng)充分，基本沒(méi)有按土壤層次建立根系吸水模型模擬根系吸水分布變化過(guò)程的需求，故根系吸水模型通常只應(yīng)用在常常遭受水分脅迫的旱作物（如小麥、玉米等）之上[11-12]。水資源日益緊缺的情勢(shì)使耗水量巨大的傳統(tǒng)淹水栽培水稻生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展成為較大問(wèn)題，似水稻覆膜栽培（ground cover rice production system，GCRPS）這樣的節(jié)水稻作生產(chǎn)體系已越來(lái)越引起國(guó)內(nèi)外廣泛關(guān)注[13-14]。GCRPS是指在水稻全生育期內(nèi)不建立水層，地表覆蓋厚度為5～7m的塑料薄膜進(jìn)行水稻生產(chǎn)的技術(shù)，可分為覆膜濕潤(rùn)（水稻全生育期根系層含水量均維持為飽和狀態(tài)）和覆膜旱作（分蘗中期前，根系層含水量飽和，分蘗中期后保持為非飽和狀態(tài)）2種栽培模式[14]，但生產(chǎn)實(shí)際中常被通稱(chēng)為水稻覆膜旱作。水稻覆膜旱作后，根系層的土壤水分環(huán)境發(fā)生了較大變化，根系吸水將面臨一定的水分脅迫，與旱作物具有一定的相似性，因此可以借鑒旱作物有關(guān)根系吸水的研究思路和方法，來(lái)建立覆膜旱作水稻的根系吸水模型。

本文研究目的包括：1）在田間試驗(yàn)研究的基礎(chǔ)上，探索覆膜旱作栽培條件下水稻根系吸水與根長(zhǎng)之間的關(guān)系，建立基于根長(zhǎng)密度分布的水稻根系吸水模型；2）利用經(jīng)校驗(yàn)的覆膜旱作水稻根系吸水模型代替PM方程來(lái)計(jì)算蒸騰，并與原TD氣孔導(dǎo)度模型相耦合，模擬覆膜旱作條件下水稻氣孔導(dǎo)度的日變化過(guò)程，從而改進(jìn)根源信號(hào)ABA參與氣孔調(diào)節(jié)的TD氣孔導(dǎo)度模型，以期為覆膜旱作水稻生理節(jié)水機(jī)理研究和水分利用效率評(píng)估奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 田間試驗(yàn)

1.1.1 試驗(yàn)過(guò)程

田間試驗(yàn)于2013年在湖北省十堰市房縣農(nóng)業(yè)局苗木場(chǎng)（32°7′11″N，110°42′45″E，海拔450 m）進(jìn)行，共設(shè)置3個(gè)水分處理：常規(guī)淹水灌溉（traditional paddy rice production system，TPRPS），除曬田期（最大分蘗期1周與收獲期前2周）外水稻全生育期保持2～5 cm水層；覆膜濕潤(rùn)灌溉（ground cover rice production system with nearly saturated water content，GCRPSsat），除曬田期外保持根系層土壤處于飽和或近飽和狀態(tài)；覆膜旱作灌溉（GCRPS with 80%～100% of field water capacity（0.40 cm3/cm3），GCRPS80%），分蘗中期前水分控制與GCRPSsat一致，之后保持根系層含水量為田間持水量的80%～100%。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，共計(jì)9個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積10 m×9 m=90 m2。為防止小區(qū)之間水分側(cè)滲，四周鋪設(shè)80 cm深的防滲膜。每個(gè)小區(qū)種植5廂水稻，每廂6行，廂面寬156 cm，行距26 cm，株距18 cm。廂面之間留有寬15 cm、深15 cm的灌水溝。每個(gè)小區(qū)在進(jìn)水口和排水口均安裝水表，記錄灌溉量和排水量。各處理肥料的施用量一致：包括尿素225 kg/hm2（N約150 kg/hm2），過(guò)磷酸鈣375 kg/hm2（含P2O5約45 kg/hm2），氯化鉀90 kg/hm,2（含K2O約45 kg/hm2），所有的肥料一次性基施。覆膜小區(qū)在施肥后覆蓋幅寬170 cm、厚度5m的塑料薄膜。試驗(yàn)所用的水稻品種為宜香3728，4月2日播種育苗，4月28日移栽（2葉1心），8月25日停止灌溉自然落干，9月10日（移栽后135 d，即135 DAT，DAT為移栽后的天數(shù)）收獲。試驗(yàn)區(qū)安裝有小型自動(dòng)氣象站，可記錄降雨、氣溫、太陽(yáng)輻射等氣象數(shù)據(jù)。水稻生長(zhǎng)季地下水埋深變化介于20～70 cm之間。試驗(yàn)區(qū)0～60 cm范圍內(nèi)的土壤可分為0～20 cm與>20～60 cm 2層，土壤質(zhì)地及物理參數(shù)[15-16]如表1所示。

表1 試驗(yàn)區(qū)土壤性質(zhì)

注：、均為van Genuchten水分特征曲線擬合參數(shù)[17]。

Note:andare fitting parameters in van Genuchten’s soil water retention curve[17].

1.1.2測(cè)定項(xiàng)目和方法

1）生物量、葉面積和根長(zhǎng)：在水稻分蘗中期（1～34 DAT）、最大分蘗期（35～53 DAT）、拔節(jié)期（54～78 DAT）、揚(yáng)花期（79～99 DAT）、乳熟收獲期（100～135 DAT），每個(gè)小區(qū)選取8穴水稻，用鐮刀緊貼地面切割獲取地上部，將莖葉分開(kāi)，用長(zhǎng)寬法測(cè)定水稻葉面積進(jìn)而換算為相應(yīng)的葉面積指數(shù)。然后將植株樣放入烘箱中在105 ℃下殺青30 min，75 ℃下烘干，稱(chēng)干質(zhì)量。割去地上部植株樣后，采用自制根鉆（長(zhǎng)50 cm、直徑15 cm）采集其中1穴的根系，鑒于水稻根系基本分布在40 cm土層內(nèi)，故取樣深度設(shè)為40 cm，0～20 cm每5 cm分層取樣，>20～40 cm每10 cm取樣。依據(jù)本試驗(yàn)小區(qū)的土壤質(zhì)地、根系儀器及清洗方法[18-19]，選用0.75 mm孔徑的篩子，經(jīng)沖洗、分揀后，獲得水稻根系，帶回實(shí)驗(yàn)室利用掃描儀（SNAPSCAN 1236, AGFA, Germany）進(jìn)行掃描、并利用相應(yīng)的分析軟件（WinRHIZO，Regent Instruments Inc., Canada）分析根長(zhǎng)及根長(zhǎng)密度。

2）土壤體積含水率、灌溉量、排水量[15]：在覆膜小區(qū)其中一個(gè)廂面的中心位置，布置水分監(jiān)測(cè)管，采用水分測(cè)定儀（Diviner 2000，Sentek，Astralia）測(cè)定覆膜小區(qū)剖面土壤體積含水率，每10 cm一層，測(cè)定深度60 cm。通過(guò)水表記錄各小區(qū)的灌溉量和排水量。

3）水稻各生育期蒸騰量：由各生育期始末水稻根系層水量平衡計(jì)算獲得

式中為灌溉水量，mm；P為降雨量，mm；為地表徑流排水量，mm；為深層滲漏量，mm；為蒸發(fā)耗水量，mm；為水稻實(shí)際蒸騰量，mm；Δ為某時(shí)間段結(jié)束與開(kāi)始時(shí)儲(chǔ)水量的增加（包括廂面/灌水溝內(nèi)水層和根系層土壤儲(chǔ)水量），mm。計(jì)算原理和方法詳見(jiàn)文獻(xiàn)[15]。

4）氣孔導(dǎo)度：在水稻的主要生育期，選擇天氣晴朗的日子（53、78和99 DAT），在每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的旗葉葉片，利用光合儀（LI-6400，Li-cor，USA）測(cè)定葉片蒸騰速率（L）和氣孔導(dǎo)度（g），自6:00―18:00，每2 h測(cè)定1次，重復(fù)3次。

1.2 根系吸水模型

最優(yōu)水分條件下，假定最大根系吸水速率與根長(zhǎng)密度呈線性正比[11]，則

（3）

受水分脅迫的影響，根系吸水模型通?？杀硎緸閇20]

（5）

式中θ、θ、θ是影響根系吸水的土壤體積含水率閾值[21]，cm3/cm3：θ取土壤水基質(zhì)勢(shì)為0所對(duì)應(yīng)的含水率，即飽和含水率θ；θ取基質(zhì)勢(shì)為-0.03 MPa所對(duì)應(yīng)的含水率，即田間持水量θ；θ取基質(zhì)勢(shì)為-1.5 MPa時(shí)所對(duì)應(yīng)的含水率，即殘余含水率θ。各閾值具體取值詳見(jiàn)表1。

與式（3）類(lèi)似，式（4）在整個(gè)根系層上積分有

1.3 根系吸水（蒸騰）的離散

改進(jìn)TD氣孔導(dǎo)度模型的本質(zhì)是將植物地上部和地下部有機(jī)地結(jié)合起來(lái)，主要反映的是氣孔導(dǎo)度與根源信號(hào)ABA及根系吸水（蒸騰）之間的關(guān)系[7]，由于植物葉片氣孔開(kāi)閉較為頻繁，其評(píng)價(jià)與測(cè)定時(shí)間尺度通常較?。ǔＲ詓為單位），而對(duì)于根系吸水（蒸騰）則很少考慮其瞬態(tài)變化，常以d為單位進(jìn)行平均，故模型必須考慮時(shí)間尺度的匹配問(wèn)題。另外，作為氣孔開(kāi)閉的最終結(jié)果，蒸騰是不同土層根系吸水的總和，只有了解不同土層對(duì)蒸騰的貢獻(xiàn)（或蒸騰在不同土層的分配規(guī)律），才能定量刻畫(huà)不同土層根系吸水對(duì)ABA合成和氣孔導(dǎo)度的貢獻(xiàn)。因此，氣孔導(dǎo)度模型首先應(yīng)對(duì)根系吸水（蒸騰）在時(shí)間和空間上進(jìn)行離散。

由于蒸騰主要發(fā)生在白天，根據(jù)06:00―18:00實(shí)測(cè)葉片蒸騰速率，可將蒸騰的日變化趨勢(shì)擬合為如下二次函數(shù)形式[7]

式中L為光合儀測(cè)定的葉片蒸騰速率，m3/(m2·s)；為時(shí)刻（即06:00―18:00的秒數(shù)，共43 200 s）；為擬合系數(shù)。根據(jù)擬合獲得的蒸騰變化規(guī)律，即可將各土壤層（以10 cm為間隔將0～40 cm根系層分為4層，層次數(shù)表示為，=1, 2, …, 4）根系吸水（蒸騰強(qiáng)度）按照式（7）的變化趨勢(shì)離散至每日06:00―18:00的各個(gè)時(shí)刻（記為，m3/(m2·s)）。

1.4 氣孔導(dǎo)度模型改進(jìn)

1.4.1 原理

SPAC系統(tǒng)各個(gè)環(huán)節(jié)中的水流運(yùn)動(dòng)規(guī)律都可借鑒電學(xué)中歐姆定律的形式，將水流通量表示成水勢(shì)差與水流阻力的比值，對(duì)于分配至各土層的蒸騰強(qiáng)度，則有

（9）

式中R和分別為第層土壤田持條件下的土壤水力阻力（MPa·s/m）和土壤水基質(zhì)勢(shì)（MPa），本研究試驗(yàn)小區(qū)土壤為壤土，取=?0.03 MPa[23]；為無(wú)量綱常數(shù)，2≤≤18，與土壤質(zhì)地有關(guān)（砂土=2，黏土=18，對(duì)于本研究中的壤土取=10）[22]。

植物遭受干旱脅迫時(shí)，根系是ABA合成的主要來(lái)源。某層土壤根系吸水中的ABA濃度取決于其根水勢(shì)和根系吸水（蒸騰）強(qiáng)度，可按TD經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蚚6]計(jì)算

（12）

蒸騰流中ABA濃度與氣孔導(dǎo)度密切相關(guān)，ABA參與氣孔行為調(diào)控的氣孔導(dǎo)度模型可表示為[6]

式中g是氣孔導(dǎo)度，mol/(m2·s)；gmax是最大氣孔導(dǎo)度，mol/(m2·s)；為經(jīng)驗(yàn)系數(shù)，其中，是最小氣孔導(dǎo)度占最大氣孔導(dǎo)度的分配比例，0≤≤1，+=1；是無(wú)水分脅迫時(shí)氣孔導(dǎo)度對(duì)ABA濃度的敏感系數(shù)，m3/mol。

1.4.2 參數(shù)確定

式（1）～（13）較為完整地反映了改進(jìn)TD模型對(duì)ABA參與氣孔行為調(diào)控氣孔導(dǎo)度的模擬過(guò)程，所需參數(shù)包括和gmax。其中，式（13）中，和選用金明現(xiàn)等[6]所給出的經(jīng)驗(yàn)參考值，0.9980.002。由于田間試驗(yàn)中TPRPS處理一直處于淹水狀態(tài)，水稻不存在水分脅迫，故將其實(shí)測(cè)氣孔導(dǎo)度最大值近似為最大氣孔導(dǎo)度gmax。其他參數(shù)（和）則利用經(jīng)校驗(yàn)的根系吸水模型和GCRPSsat處理的相關(guān)實(shí)測(cè)資料（土壤體積含水率、根長(zhǎng)密度、葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等），通過(guò)式（1）～（13），采用最小二乘法優(yōu)化獲得。之后，利用優(yōu)化獲得的參數(shù)繼續(xù)模擬GCRPS80%處理氣孔導(dǎo)度的日變化規(guī)律并與實(shí)測(cè)值進(jìn)行對(duì)比。方程求解及數(shù)值模擬過(guò)程均采用MATLAB 7.0編程實(shí)現(xiàn)。

為了評(píng)價(jià)利用根系吸水模型代替PM方程對(duì)原TD模型的改進(jìn)效果，仍通過(guò)PM方程估算某時(shí)刻的蒸騰強(qiáng)度[24-29]進(jìn)而采用最小二乘法來(lái)優(yōu)化獲得氣孔導(dǎo)度[5]。

2 結(jié)果與分析

限于篇幅，本文不再展示各處理的水稻生長(zhǎng)特征及根區(qū)含水量分布的變化動(dòng)態(tài)，相關(guān)結(jié)果詳見(jiàn)馬雯雯等[16, 30]。

2.1 蒸騰（根系吸水）與根長(zhǎng)

2.1.1 平均蒸騰強(qiáng)度

水量平衡分析結(jié)果表明，各處理不同生育期水稻的平均蒸騰強(qiáng)度總體呈現(xiàn)“低-高-低”的趨勢(shì)（圖1）。分蘗中期，各處理根系層均處于近飽和狀態(tài)，基本無(wú)水分脅迫產(chǎn)生，該階段水稻植株較小，平均蒸騰強(qiáng)度較弱，僅0.12～0.14 cm/d，因而3個(gè)處理間的差異并不顯著（>0.05）（圖1）；最大分蘗期，水分處理（自分蘗中期開(kāi)始）對(duì)GCRPS處理中的水稻形成間歇性水分脅迫，進(jìn)而抑制其蒸騰，只不過(guò)時(shí)間較短、效應(yīng)較弱，覆膜增溫效應(yīng)與間歇性水分脅迫作用交織，使得蒸騰在處理之間既可呈現(xiàn)出不顯著差異（GCRPSsat與TPRPS、GCRPSsat與GCRPS80%），又可表現(xiàn)為顯著差異（TPRPS與GCRPS80%）；最大分蘗期后，氣溫快速上升，水稻進(jìn)入生長(zhǎng)盛期（拔節(jié)期和揚(yáng)花期），各處理蒸騰強(qiáng)度亦隨之急劇攀升，至揚(yáng)花期達(dá)最大（0.75～0.94 cm/d），在此階段內(nèi)，覆膜的增溫效應(yīng)逐漸減弱直至消失，但水分脅迫的持續(xù)效應(yīng)則逐漸增強(qiáng)，從而導(dǎo)致2個(gè)GCRPS處理的蒸騰均顯著低于TPRPS處理（<0.05），但2個(gè)GCRPS處理的蒸騰差異并不顯著，表明采用GCRPS80%更少量的灌溉并不顯著影響覆膜水稻生育盛期的蒸騰；至水稻生育后期（乳熟收獲期），各處理蒸騰強(qiáng)度均逐漸衰減，大致維持在0.40～0.42 cm/d之間，且3個(gè)處理間的蒸騰無(wú)顯著差異（>0.05），表明即便灌溉量最小的GCRPS80%處理，也可滿(mǎn)足這一階段水稻水分的生理需求。

2.1.2 根長(zhǎng)密度分布和單位面積總根長(zhǎng)

根長(zhǎng)密度可以反映根長(zhǎng)在土壤剖面上的分布情況（圖2）。整個(gè)生育期內(nèi)，水稻根長(zhǎng)密度隨土壤深度增加逐漸降低，且各處理20～40 cm土層的根長(zhǎng)密度基本無(wú)顯著差異（>0.05）。分蘗中期（圖2a），相同的水分控制使得2個(gè)GCRPS處理0～20 cm土層平均的根長(zhǎng)密度差異不顯著（>0.05），但均顯著高于TPRPS處理（平均高約78%）；最大分蘗期（圖2b），與以上蒸騰強(qiáng)度的變化規(guī)律一致，同樣由于覆膜增溫效應(yīng)與間歇性水分脅迫的交織作用，2個(gè)GCRPS處理與TPRPS處理0～20土層根長(zhǎng)密度之間的差異較分蘗中期明顯減小，彼此之間無(wú)明顯差異（>0.05）。拔節(jié)期（圖2c），各處理10～20 cm處的根長(zhǎng)密度基本相近、差異不大，但GCRPS處理近地表土層水分脅迫的持續(xù)作用使得各處理0～10 cm根長(zhǎng)密度此消彼長(zhǎng)，呈現(xiàn)出較為復(fù)雜、不盡一致的變化規(guī)律：有時(shí)抑制根系生長(zhǎng)，有時(shí)促進(jìn)根系下扎生長(zhǎng)。揚(yáng)花期和乳熟收獲期，各處理根長(zhǎng)密度分布趨勢(shì)與拔節(jié)期相似，為節(jié)省篇幅，本文不再展示揚(yáng)花期和乳熟收獲期的根長(zhǎng)密度分布情況。有關(guān)覆膜旱作對(duì)水稻根長(zhǎng)密度分布的影響仍有待更進(jìn)一步研究。

單位面積總根長(zhǎng)（R）可以從整體上描述不同處理對(duì)水稻地下部生長(zhǎng)的影響。實(shí)測(cè)結(jié)果表明，各處理平均R均隨水稻生長(zhǎng)逐漸增大（圖3）。生長(zhǎng)前期（分蘗中期），覆膜增溫效應(yīng)使得水稻地下部生長(zhǎng)迅速，根系長(zhǎng)度較淹水種植（TPPRS處理）為高，尤其是分蘗中期，GCRPS處理的R顯著高于TPPRS處理（約是TPRPS的2倍）；至最大分蘗期時(shí)，不同的灌水處理對(duì)GCRPS處理形成短期間歇性水分脅迫，使其地下部生長(zhǎng)減緩，除土壤環(huán)境差異較大的TPRPS與GCRPS80%之間差異顯著（<0.05）外，GCRPSsat與另2個(gè)處理（TPRPS和GCRPS80%）間的差異均不顯著（>0.05）；水稻生長(zhǎng)后期，覆膜增溫效應(yīng)對(duì)地下部生長(zhǎng)的影響逐漸減弱直至消失，但水分差異的影響則逐漸增強(qiáng)，總之三者間的差異并不顯著（>0.05），亦即從地下部總體來(lái)看，覆膜旱作對(duì)水稻生長(zhǎng)后期根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響不大。

2.1.3 蒸騰與根長(zhǎng)間的關(guān)系

由于淹水處理TPRPS的水分始終處于充分供水狀態(tài)（除曬田階段外），可將其根系吸水和蒸騰分別近似為最大根系吸水速率（max）和潛在蒸騰強(qiáng)度（T）。在通過(guò)水均衡估算T和實(shí)測(cè)獲得R的基礎(chǔ)上，應(yīng)用式（3）分析蒸騰與根長(zhǎng)之間的關(guān)系，并優(yōu)化估算潛在根系吸水系數(shù)C。鑒于水稻收獲前有較長(zhǎng)時(shí)間的曬田處理（收獲前2周），僅采用水稻分蘗中期至揚(yáng)花期的數(shù)據(jù)來(lái)分析T與R的關(guān)系（圖4），結(jié)果表明，水稻蒸騰強(qiáng)度（即根系吸水）與根長(zhǎng)呈顯著的線性正比關(guān)系（2=0.96，<0.05），基本符合Feddes等[8-9]的假定，經(jīng)優(yōu)化擬合得T與R間的比例常數(shù)C=0.006 2 cm3/(cm·d)。

當(dāng)需進(jìn)一步考慮水分脅迫時(shí)，在引入土壤水分脅迫修正因子()的基礎(chǔ)上即可通過(guò)式（4）～（6）來(lái)定量描述根系吸水與根長(zhǎng)密度分布之間的關(guān)系，建立根系吸水模型。為了校驗(yàn)所建立的覆膜旱作水稻根系吸水模型，利用覆膜處理（GCRPSsat和GCRPS80%）的實(shí)測(cè)土壤體積含水率分布和根長(zhǎng)密度分布（圖2），通過(guò)式（6）估算不同生育期內(nèi)覆膜水稻的平均蒸騰強(qiáng)度（“模擬值”），其與水量平衡估算“實(shí)測(cè)值”的對(duì)比詳見(jiàn)表2，兩者吻合較好，相對(duì)誤差基本在15%以?xún)?nèi)，表明所建立的根系吸水模型可以較好地模擬覆膜旱作水稻的根系吸水（蒸騰）規(guī)律。

2.2 應(yīng)用改進(jìn)TD模型模擬氣孔導(dǎo)度

2.2.1 根系吸水（蒸騰）的離散

利用經(jīng)校驗(yàn)的基于根長(zhǎng)密度建立的根系吸水模型，即可模擬獲得GCRPS80%處理不同生育階段各層土壤根系吸水強(qiáng)度，進(jìn)一步地，通過(guò)對(duì)各層根系吸水強(qiáng)度進(jìn)行離散，獲得其日變化動(dòng)態(tài)。為節(jié)省篇幅，僅以99 DAT為例來(lái)展示各層土壤根系吸水強(qiáng)度在06:00―18:00之間的變化動(dòng)態(tài)（圖5a）。根據(jù)光合儀99 DAT測(cè)定L的日變化過(guò)程擬合得式（7）中的參數(shù)分別為=?7.5×10-9，=0.4×10-3，=127.1×10-3。從層次分布來(lái)看，離散蒸騰強(qiáng)度以0～10 cm土層為最大，隨深度增加迅速衰減，至>30～40 cm土層幾近為0；而各土層在1 d中的變化趨勢(shì)則基本相似，早晚較低、中午前后達(dá)最大值。另外，將整個(gè)根系層看作一層，由原TD模型采用PM方程估算的蒸騰強(qiáng)度′（圖5a-PM方程）介于0～10 cm和>10～20 cm土層的之間，變化趨勢(shì)與各土層一致。

表2 覆膜處理不同生育期水稻平均蒸騰強(qiáng)度實(shí)測(cè)值與模擬值的對(duì)比

2.2.2 根水勢(shì)

由于土壤體積含水率（亦即土壤水基質(zhì)勢(shì)）自上而下逐漸增大[16]，而蒸騰強(qiáng)度自上而下逐漸減小，因而各土層根水勢(shì)也呈現(xiàn)出自上而下逐漸增大（即逐漸趨近于0）的變化趨勢(shì)，且以表層0～10 cm根水勢(shì)在1 d天中的變化幅度最大，>10～20 cm次之，>20～30 cm和>30～40 cm則較為穩(wěn)定幾乎無(wú)變化（圖5b）。此外，中午高、早晚低的則使得根水勢(shì)在1 d中呈現(xiàn)出中午較低、早晚較高的變化規(guī)律。而由PM方程估算獲得的整個(gè)根系層的根水勢(shì)（圖5b-PM方程）則介于>10～20 cm和>20～30 cm土層的根水勢(shì)之間。

2.2.3 ABA濃度

ABA經(jīng)各土層根系合成，通過(guò)蒸騰作用集中傳遞至木質(zhì)部，因此需對(duì)各土層根系吸水水流和木質(zhì)部蒸騰流中的ABA濃度分別予以估算。ABA濃度估算及氣孔導(dǎo)度模擬過(guò)程中涉及的其他部分參數(shù)取值分別如下：= ?0.9×10-4mol/(m2·s·MPa)=0.6×10-12m3/(m2·s)、= ?0.1×10-3m3/mol，系通過(guò)GCRPSsat處理的相關(guān)實(shí)測(cè)資料優(yōu)化獲得。

相關(guān)計(jì)算結(jié)果（表3）表明，木質(zhì)部蒸騰流中ABA總量的83.48%來(lái)自于0～10 cm根系層，>10～20 cm根系層的貢獻(xiàn)率約為15.5%，而>20～30和>30～40 cm兩層的貢獻(xiàn)率僅約1%。盡管0～10和>10～20 cm根系層ABA的濃度十分相近（圖6a），但0～10 cm土層的蒸騰強(qiáng)度卻比>10～20 cm的高6倍左右（圖5a），從而攜帶了更多的ABA到蒸騰流中，使得兩層ABA的貢獻(xiàn)率大相徑庭。

采用PM方程通過(guò)原TD經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ陀?jì)算獲得的[ABA]′仍展示于圖6a之中（圖6a-PM方程）。通過(guò)PM方程計(jì)算獲得的[ABA]′大大降低，僅為根系吸水模型計(jì)算得到[ABA]′的67%左右，其主要原因在于：PM方程將根系層作為整體（相當(dāng)于看作一層），即土壤水分分布均一，由此估算蒸騰強(qiáng)度′（圖5a-PM方程，介于根層0～10 cm和>10～20 cm之間）和根水勢(shì)（圖5b-PM方程，介于根層>10～20 cm和>20～30 cm之間），并在此基礎(chǔ)上計(jì)算蒸騰流中ABA濃度，這樣就會(huì)忽略不同根系層ABA濃度的差異，也就是說(shuō)PM方程忽略了不同根層合成ABA對(duì)蒸騰流總ABA含量的貢獻(xiàn)（表3），從而導(dǎo)致計(jì)算得到的木質(zhì)部蒸騰流中ABA濃度偏?。▓D6a）。

表3 GCRPS80%處理99 DAT各根系層ABA含量對(duì)蒸騰流中總ABA含量的逐時(shí)貢獻(xiàn)率

2.2.4 氣孔導(dǎo)度

已知木質(zhì)部蒸騰流中的ABA濃度后，采用式（13）可模擬覆膜旱作GCRPS80%處理的氣孔導(dǎo)度g。分別通過(guò)原TD模型（應(yīng)用PM方程估算蒸騰強(qiáng)度）和改進(jìn)TD模型（應(yīng)用根系吸水模型估算蒸騰強(qiáng)度）模擬獲得99 DAT 氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，并與實(shí)測(cè)結(jié)果進(jìn)行比較，如圖6b所示。無(wú)論原TD模型還是改進(jìn)TD模型，均可較好地再現(xiàn)氣孔導(dǎo)度早晚低、中午高的日變化過(guò)程，改進(jìn)模型由于考慮了不同土層根系吸水的差異，比原TD模型各土層均勻吸水的假設(shè)更符合實(shí)際，因而其模擬結(jié)果更接近實(shí)測(cè)值。原TD模型通過(guò)PM方程估算蒸騰強(qiáng)度使得木質(zhì)部蒸騰流中ABA濃度偏?。▓D6a），從而導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度模擬結(jié)果偏高（圖6b），誤差較大。

通過(guò)對(duì)覆膜旱作GCRPS80%處理不同時(shí)間（53、78及99 DAT）氣孔導(dǎo)度g的模擬可以看出，就2個(gè)模型模擬的整體效果而言（表4），原TD模型所模擬氣孔導(dǎo)度與實(shí)測(cè)值間的均方根誤差（root mean square error，RMSE）均在0.03 mol/(m2·s)以上、相對(duì)誤差（relative error，RE）可達(dá)17.6%，而改進(jìn)TD模型則大大提高了模擬精度，使RMSE在0.02 mol/(m2·s)以下、RE不超過(guò)7.0%。

表4 GCRPS80%處理氣孔導(dǎo)度模擬值與實(shí)測(cè)值間的均方根誤差和相對(duì)誤差

3 結(jié)論與討論

本文首先通過(guò)水稻覆膜旱作田間試驗(yàn)，分析了蒸騰（根系吸水）與根長(zhǎng)之間的關(guān)系，建立了覆膜旱作水稻根系吸水模型。結(jié)果表明，覆膜旱作栽培條件下，水稻蒸騰（根系吸水）與根長(zhǎng)呈線性正比關(guān)系，該關(guān)系可用于建立根系吸水模型，較好地模擬覆膜旱作條件下水稻的蒸騰（根系吸水）規(guī)律，控制模擬值和實(shí)測(cè)值間的相對(duì)誤差基本在15%以?xún)?nèi)。根系吸水涉及眾多復(fù)雜的影響因素，其與根系特征參數(shù)之間的關(guān)系一直廣受關(guān)注。盡管本文在一定程度上驗(yàn)證了有關(guān)根系吸水與根長(zhǎng)呈線性正比關(guān)系的假定，且該假定已得到十分廣泛的應(yīng)用，但也有不少研究表明，由于不同根系或根系不同部位的吸水能力或活性不盡相同，將根系吸水完全簡(jiǎn)單地建立在線性正比于根長(zhǎng)的基礎(chǔ)之上有時(shí)可能會(huì)產(chǎn)生一定的偏差，有必要進(jìn)一步探索根系吸水與其他特征參數(shù)之間的關(guān)系，比如與根長(zhǎng)相比，冬小麥的根氮質(zhì)量則與根系吸水存在更好的線性正比關(guān)系。因此，本文所建立的根系吸水模型盡管可以較為可靠地反映覆膜旱作水稻的根系吸水（蒸騰）規(guī)律，但在其他領(lǐng)域或更長(zhǎng)時(shí)間范圍內(nèi)的應(yīng)用仍有待更廣泛地驗(yàn)證，關(guān)于水稻根系吸水與根系特征參數(shù)（如根長(zhǎng)、根氮質(zhì)量、活性根系數(shù)量等）之間的關(guān)系也有待深入研究。

進(jìn)一步地，本文采用根系吸水模型代替PM方程估算根系吸水（蒸騰）強(qiáng)度，經(jīng)離散后輸入ABA參與調(diào)控的TD氣孔導(dǎo)度模型，對(duì)田間試驗(yàn)條件下覆膜旱作水稻氣孔導(dǎo)度的日變化動(dòng)態(tài)進(jìn)行了模擬。與原TD氣孔導(dǎo)度模型（應(yīng)用PM方程估算蒸騰強(qiáng)度）模擬結(jié)果相比，改進(jìn)TD氣孔導(dǎo)度模型（應(yīng)用根系吸水模型估算蒸騰強(qiáng)度）可提高模擬精度，使氣孔導(dǎo)度模擬值與實(shí)測(cè)值間的相對(duì)誤差控制在7.0%之內(nèi)，而采用原模型模擬的相對(duì)誤差可高達(dá)17.6%。利用根系吸水模型代替PM方程估算作物吸水量，除更符合實(shí)際情況從而提高計(jì)算精度外，還可避免PM方程中參數(shù)繁多且不易獲得的問(wèn)題，并能更方便、確切地描述不同土壤層次根系合成ABA對(duì)木質(zhì)部蒸騰流中ABA含量的貢獻(xiàn)?？傊透材ず底魉旧a(chǎn)體系而言，改進(jìn)TD氣孔導(dǎo)度模型將根系吸水動(dòng)態(tài)變化與根源信號(hào)ABA參與的氣孔行為的調(diào)控過(guò)程相互耦合，有助于進(jìn)一步理解覆膜旱作稻田根-土界面、葉-氣界面的水分和氣孔調(diào)控機(jī)理以及覆膜旱作水稻的生理節(jié)水機(jī)理。此外，所建立的氣孔導(dǎo)度模型還可用于水碳循環(huán)研究，為探索覆膜旱作稻田溫室氣體（甲烷）的減排機(jī)理提供有效工具或方法。

[1] Tardieu F, Zhang J, Katerji N, et al. Xylem ABA controls the stomatal conductance of field-grow maize subject to soil compacting and soil drying[J]. Plant Cell Environment, 1992, 15(2): 193－197.

[2] Jackson G E, Irvine J, Grace J, et al. Absicisic acid concentrations and fluxes in droughted conifer samplings[J]. Plant Cell Environment, 1995, 18(1): 13－22.

[3] Liu Fulai, Song Ri, Zhang Xiaoyan, et al. Measurement and modelling of ABA signalling in potato (L.) during partial root-zone drying[J]. Environmental and Experimental Botany, 2008, 63(1): 385－391.

[4] Gowing D J, Davies W J, Johes H G. A positive root-soured signal as an “indicator” of soil drying in apple,Borkh[J]. Journal of Experimental Botany, 1990, 41(12): 1535－1540.

[5] Tardieu F, Davies W J. Integration of hydraulic and chemical signaling in the control of stomatal conductance and water status of drought plants[J]. Plant Cell Environment, 1993, 16(4): 341－349.

[6] 金明現(xiàn)，王天鐸. 根源ABA參與氣孔調(diào)節(jié)的數(shù)學(xué)模擬[J]. 植物學(xué)報(bào)，1997，39(4)：335－340.

Jin Mingxian, Wang Tianduo. A Mathematical simulation of stomatal regulation associated with root originated ABA[J]. Acta Botanica Sinica, 1997, 39(4): 335－340. (in Chinese with English abstract)

[7] 陽(yáng)園燕，郭安紅，安順清. 土壤水分虧缺條件下根源信號(hào)ABA參與作物氣孔調(diào)控的數(shù)值模擬[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17(1)：65－70.

Yang Yuanyan, Guo Anhong, An Shunqing. Mathematical simulation of stomatal regulation involving root sourced signaling ABA under soil drought condition[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2006, 17(1): 65－70. (in Chinese with English abstract)

[8] Feddes R A, Kowalik P J, Zarandy H. Simulation of field water use and crop yield[J]. Soil Science, 1982, 129(3): 193.

[9] Gardner W R. Modeling water uptake by roots[J]. Irrigation. Science, 1991, 12(3): 109－114.

[10] Feddes R A, Kowalik P J, Malinka K K, et al. Simulation of field water uptake by plants using a soil water dependent root extraction function[J]. Journal of Hydrology, 1976, 31(1): 13－26.

[11] Wu Jinquan, Zhang Renduo, Gui Shengxiang. Modeling soil water movement with water uptake by roots[J]. Plant Soil, 1999, 215(1): 7－17.

[12] 吉喜斌，康爾泗，陳仁升，等. 植物根系吸水模型研究進(jìn)展[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2006，26(5)：1079－1086. Ji Xibin, Kang Ersi, Chen Rensheng, et al. Research advances about water-uptake models by plant roots[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2006, 26(5): 1079－1086. (in Chinese with English abstract)

[13] Liu M, Lin S, Dannenmann M, et al. Do water-saving ground cover rice production systems increase grain yields at regional scales[J]. Field Crops Research, 2013, 150(8): 19－28.

[14] Tao Yueyue, Zhang Yanan, Jin Xinxin, et al. More rice with less water – evaluation on yield and resource use efficiency in ground cover rice production system with transplanting[J]. European Journal of Agronomy, 2015, 68(5): 13－21.

[15] Jin Xinxin, Zuo Qiang, Ma Wenwen et al. Water consumption and water-saving characteristics of a ground cover rice production system[J]. Journal of Hydrology, 2016, 540(6): 220－231.

[16] 馬雯雯，金欣欣，石建初，等. 基于CERES-Rice模型的覆膜旱作稻田增溫效應(yīng)模擬[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2015，31(9)：215－222.

Ma Wenwen, Jin Xinxin, Shi Jianchu，et al. Modeling increasing effect of soil temperature through plastic film mulch in ground cover rice production system using CERES-Rice[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2015, 31(9): 215－222. (in Chinese with English abstract)

[17] van Genuchten M T. A closed-form equation for predicting the hydraulic conductivity of unsaturated soils[J]. Soil Science Society of America Journal, 1980, 44(5): 892－898.

[18] Ju Chengxin, Buresh B J, Wang Zhiqin, et al. Root and shoot traits for rice varieties with higher grain yield and higher nitrogen use efficiency at lower nitrogen rates application[J]. Field Crops Research, 2015, 175(2): 47－55.

[19] Chu Guang, Chen Tingting, Wang Zhiqin, et al. Morphological and physiological traits of roots and their relationships with water productivity in water-saving and drought-resistant rice[J]. Field Crops Research, 2014, 165(6): 36－48.

[20] Homaee M, Feddes R A, Dirksen C. A macroscopic water extraction model for non-uniform transient salinity and water stress[J]. Soil Science Society of America Journal, 2002, 66(6): 1764－1772.

[21] Singh R, van Dam J C, Jhorar R K. Water productivity of irrigated crops in Sirsa district, India[J]. Agricultural Water Management, 2006, 82(3): 253－278.

[22] Thornley J H M, Johnson I R. Plant and Crop Modelling[M]. Oxford, UK: Clarendon Press, 1990: 81.

[23] Jabro J D, Evans R G, Kim Y, et al. Estimating in situ soil-water retention and field water capacity in two contrasting soil textures[J]. Irrigation Science, 2009, 27(3): 223－229.

[24] 張大龍，李建明，姚勇哲，等. 大棚番茄營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期日蒸騰量估算模型研究[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào)，2013，32(1)：22－26.

Zhang Dalong, Li Jianming, Yao Yongzhe, et al. Estimation model of transpiration per day for tomato in vegetative growth period in plastic covered tunnel[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2013, 32(1): 22－26. (in Chinese with English abstract)

[25] 張大龍，李建明，吳普特，等. 溫室甜瓜營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期日蒸騰量估算模型[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，24(7)：1938－1944.

Zhang Dalong, Li Jianming, Wu Pute, et al. Estimation model for daily transpiration of greenhouse muskmelon in its vegetative growth period[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 24(7): 1938－1944. (in Chinese with English abstract)

[26] 劉浩，段愛(ài)旺，孫景生，等. 基于Penman-Monteith方程的日光溫室番茄蒸騰量估算模型[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2011，27(9)：208－213.

Liu Hao, Duan Aiwang, Sun Jingsheng, et al. Estimating model of transpiration for greenhouse tomato based on Penman-Monteith equation[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2011, 27(9): 208－213. (in Chinese with English abstract)

[27] 鞠彬，胡丹. 參考作物蒸發(fā)蒸騰量計(jì)算方法在額爾齊斯河流域的適用性研究[J]. 水資源與水土工程學(xué)報(bào)，2014，25(5)：106－111. Ju Bin, Hu Dan. Research on adaptability of estimated method of different reference crop evapotranspiration in Irtysh river basin[J]. Journal of Water Resources and Water Engineering, 2014, 25(5): 106－111. (in Chinese with English abstract)

[28] 孫慶宇，佟玲，張寶忠，等. 參考作物蒸發(fā)蒸騰量計(jì)算方法在海河流域的適用性[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2010, 26(11)：68－72.

Sun Qingyu, Tong Ling, Zhang Baozhong, et al. Comparison of methods for calculating reference crop evapotranspiration in Haihe River basin of China[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2010, 26(11): 68－72. (in Chinese with English abstract)

[29] 丁加麗，彭世彰，徐俊增，等. 基于Penman-Monteith方程的節(jié)水灌溉稻田蒸散量模型[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2010，26(4)：31－35.

Ding Jiali, Peng Shizhang, Xu Junzeng, et al. Estimation of rice evapotranspiration under controlled irrigation by using Penman-Monteith method[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2010, 26(4): 31－35. (in Chinese with English abstract)

[30] 馬雯雯，石建初，金欣欣，等. 改進(jìn)CERES-Rice模型模擬覆膜旱作水稻生長(zhǎng)[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2017，33(6)：115－123.

Ma Wenwen, Shi Jianchu, Jin Xinxin, et al. Simulating crop growth in a ground cover rice production system through improving the CERES-Rice model[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2017, 33(6): 115－123. (in Chinese with English abstract)

Modeling stomatal conductance using root-water-uptake in ground cover rice production system

Jin Xinxin1,2, Shi Jianchu1, Li Sen1, Ma Wenwen1, Zuo Qiang1※

(1.100193,; 2.050035,)

Ground cover rice production system (GCRPS) has attracted great attention. The rice root system of GCRPS is under water stress, it is necessary to establish root water uptake models to quantify its root-water-uptake. The aim of this study was to investigate the relationship between transpiration (i.e. root-water-uptake) and root length, and thereupon to establish a root-water-uptake model under GCRPS. Furthermore, the Penman-Monteith (PM) equation was replaced by the validated root water uptake model to estimate transpiration rate and improve the traditional stomatal conductance model proposed by Tardieu-Davies (TD) in this study. A field experiment with 3 irrigation levels (named as TPRPS, GCRPSsatand GCRPS80%) was conducted in 2013 at Shiyan, Hubei province. Each treatment was designed and replicated 3 times in 9 plots, with an area of 9×10 m2. For treatment TPRPS, a water layer of 2-5 cm in thickness was always maintained on the soil beds. For GCRPSsat, soil water content in the root zone was kept close to saturation by completely filling the furrows with water but without water layer on the soil beds. For GCRPS80%, the management was the same way as that for GCRPSsatbefore mid-tillering stage, and then transient irrigation was intermittently implemented through the furrows to keep soil water content in the root zone between 80%-100% of field water holding capacity. A seepage-proof material was laid around each plot to the depth of 80 cm to avoid lateral percolation between neighbor plots. Five soil beds in each plot were built for planting rice, with the space of 26×18 cm2. Small furrows (15 cm in width and depth) were dug around each soil bed. The water saving characteristics of GCRPS were analyzed as a function of the measured soil water conditions, water input and consumption, and plant parameters regarding root growth and physical parameter were also determined. The soil water content under GCRPS was measured with a capacitance probe. Roots in each soil layer were washed via a sieve and analyzed for root length. Stomatal conductance of flag leaves were measured using a portable photosynthesis system. Experimental results showed that the potential transpiration rate was linearly proportional to the total root length of rice (2=0.96,<0.05). The root-water-uptake model established on the linear relationship simulated the dynamics of transpiration under GCRPS successfully, with the relative errors between simulated and measured transpiration rates less than 15%. The PM equation was replaced by the validated root water uptake model to estimate transpiration rate and to improve the TD model. The daily dynamics of stomatal conductance under GCRPS was simulated with the improved TD model by combining the established root water uptake model. The improved TD model was applied to estimate the ABA concentration of root water flow in various soil layers and evaluate the contribution of ABA synthesized in each root layer to that in transpiration flow in xylem. Compared with the traditional TD model, the improved TD model simulated the daily dynamics of stomatal conductance more accurately, with relative error less than 7.0% and root mean square error of 0.02 mol/(m2·s). This study can provide valuable information for understanding the physiological water saving mechanism and water use efficiency evaluation of GCRPS.

roots; models; transpiration; water uptake; root length density; ground cover rice production system; stomatal conductance; ABA concentration

10.11975/j.issn.1002-6819.2017.09.014

S511

A

1002-6819(2017)-09-0107-09

2016-08-26

2017-03-10

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（51621061、51139006）

金欣欣，河北人，博士生，主要從事作物栽培與節(jié)水農(nóng)業(yè)機(jī)理研究。北京中國(guó)農(nóng)業(yè)大資源與環(huán)境學(xué)院，100193。Email：jinxinxin1984@163.com

左 強(qiáng)，湖北人，教授，主要從事土壤物理與節(jié)水農(nóng)業(yè)機(jī)理研究。北京中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，100193。Email：qiangzuo@cau.edu.cn

金欣欣，石建初，李 森，馬雯雯，左 強(qiáng). 根系吸水模型模擬覆膜旱作水稻氣孔導(dǎo)度[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2017，33(9)：107－115. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.09.014 http://www.tcsae.org

Jin Xinxin, Shi Jianchu, Li Sen, Ma Wenwen, Zuo Qiang. Modeling stomatal conductance using root-water-uptake in ground cover rice production system[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2017, 33(9): 107－115. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.09.014 http://www.tcsae.org