黃 馳，張景平，江志堅(jiān)，黃小平*

(1.中國(guó)海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院，山東 青島 266003；2.中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510301)

海草對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收過(guò)程及其與附生藻類的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制

黃 馳1，2，張景平2，江志堅(jiān)2，黃小平2*

(1.中國(guó)海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院，山東 青島 266003；2.中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510301)

海草床是近岸海域重要的生態(tài)系統(tǒng)，具有顯著的生態(tài)服務(wù)功能，但近岸海域的富營(yíng)養(yǎng)化已對(duì)海草床生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能構(gòu)成嚴(yán)重威脅。本文從營(yíng)養(yǎng)鹽與海草生長(zhǎng)的關(guān)系、海草葉片和根部對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的攝取過(guò)程、海草與附生藻類的營(yíng)養(yǎng)鹽競(jìng)爭(zhēng)及其影響等三個(gè)方面，綜述了海草對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收過(guò)程及其與附生藻類的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制。最后提出如下重點(diǎn)研究方向：1)在不同環(huán)境條件下，海草葉與根對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽攝取的貢獻(xiàn)；2)附生藻類對(duì)海草生長(zhǎng)的影響機(jī)制；3)海草營(yíng)養(yǎng)吸收與競(jìng)爭(zhēng)的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)。

海草；營(yíng)養(yǎng)鹽；吸收；附生藻類

海草是唯一淹沒(méi)在淺海水下的被子植物，在水下開(kāi)花、結(jié)果和發(fā)芽，這些植物廣泛分布于溫帶和熱帶的近岸海域，在我國(guó)分布的海草有20多種[1]。在熱帶和亞熱帶地區(qū)，海草床、紅樹(shù)林、珊瑚礁是三大典型海洋生態(tài)系統(tǒng)，而海草床是生物圈中最具生產(chǎn)力的水生生態(tài)系統(tǒng)之一[2]。海草在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的作用非常重要，其不僅可以吸收營(yíng)養(yǎng)鹽、改善水質(zhì)，可為許多動(dòng)物提供棲息地、繁育場(chǎng)所和食物來(lái)源，還能固定底質(zhì)、抵抗風(fēng)浪、保護(hù)海岸，而且海草床還具有巨大的碳儲(chǔ)備能力。Costanza等[3]研究結(jié)果表明，海草具有很高的生態(tài)功能與經(jīng)濟(jì)價(jià)值。目前，由于水體富營(yíng)養(yǎng)化的影響，海草床在全球范圍內(nèi)的面積已經(jīng)明顯減少[4-5]。河口海灣處接納了由于人為活動(dòng)而產(chǎn)生的大量營(yíng)養(yǎng)鹽[6]，而這些營(yíng)養(yǎng)鹽嚴(yán)重地影響了海草生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[7-9]。富營(yíng)養(yǎng)化直接導(dǎo)致了浮游植物和海草附生藻類的大量繁殖，降低了水體光照強(qiáng)度，而藻類的腐爛分解也導(dǎo)致溶解氧含量的降低，嚴(yán)重地影響海草的生存和繁殖[10-11]。本文綜述了國(guó)際上有關(guān)海草對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收過(guò)程及其與附生藻類的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制，并提出今后研究重點(diǎn)的建議，以期為我國(guó)海草床生態(tài)學(xué)研究提供借鑒。

1 營(yíng)養(yǎng)鹽與海草生長(zhǎng)的供求關(guān)系

在海草床中，磷一般以活性磷酸鹽(SRP)的形式存在，SRP在海草床水體中的濃度范圍為0.1～1.7 μmol/L，而在沉積物間隙水中的濃度范圍則高達(dá)0.3～20.0 μmol/L[15]。SRP是一種活性很高的物質(zhì)，它通常只在水體中存在很短的時(shí)間，海水和沉積物間隙水中高濃度的SRP通常出現(xiàn)在夜晚，尤其是溫暖的季節(jié)，因?yàn)橛袡C(jī)物的分解和沉積物中磷的釋放一般是在缺氧環(huán)境下進(jìn)行[15]。SRP也很容易被沉積物和懸浮的顆粒物吸附，在海洋環(huán)境中，尤其是在熱帶和亞熱帶海區(qū)，SRP常常以Ca3(PO4)2的方式沉淀下來(lái)，從而影響海草對(duì)SRP的吸收[16]。

水體光照的強(qiáng)度[17]、水溫[18]和營(yíng)養(yǎng)鹽含量[19]通常被認(rèn)為是限制海草生長(zhǎng)的三大主要環(huán)境因子。在貧營(yíng)養(yǎng)水體環(huán)境中，營(yíng)養(yǎng)鹽因作為限制海草生長(zhǎng)的主導(dǎo)因子而顯得相對(duì)重要[19]。營(yíng)養(yǎng)鹽的可利用性是限制海草生長(zhǎng)和繁殖的一個(gè)主導(dǎo)因素，營(yíng)養(yǎng)鹽通過(guò)限制海草的生長(zhǎng)和降低海草有性繁殖的成功率，而影響海草的生長(zhǎng)和繁殖[20-21]。營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)海草生長(zhǎng)的限制，已經(jīng)通過(guò)測(cè)試海草機(jī)體組織中的氮、磷含量和氮磷比而得到證實(shí)[22]。海草體內(nèi)的氮磷比，可以作為評(píng)價(jià)限制海草生長(zhǎng)的主導(dǎo)因子的一個(gè)重要指標(biāo)。研究顯示，在貧營(yíng)養(yǎng)環(huán)境中，海草體內(nèi)的氮磷比較富營(yíng)養(yǎng)海區(qū)的要高[23]。總體而言，在以砂質(zhì)和有機(jī)質(zhì)為主的底質(zhì)環(huán)境中，限制海草生長(zhǎng)的主導(dǎo)因子是氮，而在以碳酸鹽物質(zhì)為主的底質(zhì)環(huán)境中，由于碳酸鹽物質(zhì)對(duì)磷的強(qiáng)烈吸附作用，而使得磷成為限制海草生長(zhǎng)的主導(dǎo)因子[24]。

2 海草葉和根對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的攝取

經(jīng)由海草根和葉攝取營(yíng)養(yǎng)鹽，主要受到沉積物間隙水和海水中營(yíng)養(yǎng)鹽的豐富度等因素的制約。當(dāng)海水中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度上升到一定程度時(shí)，原本主要通過(guò)根攝取營(yíng)養(yǎng)鹽可能轉(zhuǎn)移到葉[25]。絕大部分海草通過(guò)根攝取底質(zhì)間隙水中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)經(jīng)由葉吸收周圍海水中的營(yíng)養(yǎng)鹽。傳統(tǒng)認(rèn)為經(jīng)由根攝取的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)比由葉攝取的占有更重要的地位[26]。沉積物間隙水為海草生長(zhǎng)提供了主要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而海水中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)只是作為其補(bǔ)充的來(lái)源[27]。

實(shí)驗(yàn)表明，新生葉片和老化葉片在同時(shí)攝取營(yíng)養(yǎng)鹽后，老化葉片將吸收的營(yíng)養(yǎng)鹽立即轉(zhuǎn)移到新生的葉片上，同時(shí)，氮也被重新固定，然后隨之轉(zhuǎn)移到新生的部位。這部分轉(zhuǎn)移的氮能夠提供新生組織約36%的無(wú)機(jī)氮需求，這等于降低了植株本身對(duì)外源性無(wú)機(jī)氮的需求[28]。Erftemeijer等[29]也認(rèn)為，對(duì)于外源性無(wú)機(jī)氮吸收量來(lái)說(shuō)，經(jīng)由根攝取的部分占66%～98%，但是內(nèi)源性氮的再吸收使得葉片攝取量所占的比重增大，經(jīng)過(guò)物質(zhì)平衡計(jì)算認(rèn)為，熱帶海草床中葉和根的營(yíng)養(yǎng)鹽攝取所占比例相當(dāng)(根占52%，葉占48%)。

對(duì)于大部分海草來(lái)說(shuō)，硝酸鹽氮的攝取主要是通過(guò)葉片的吸收而來(lái)，除非突然受到人為來(lái)源的干擾，例如，在受填埋廠滲出液影響的近岸海域，其地下水流入濃度高達(dá)800 μmol/L的硝酸鹽氮，縫隙中滲出的氧氣使海草根周圍形成暫時(shí)性的微好氧環(huán)境，把銨氮氧化成硝酸鹽氮而被根吸收[35]。和氮一樣，海草同樣由葉和根吸收無(wú)機(jī)磷。莖也能吸收部分無(wú)機(jī)磷，但是攝取率大約比根要低10倍[36]。地上和地下部分對(duì)無(wú)機(jī)磷的吸收比例在不同環(huán)境下存在較大變化。對(duì)于那些生長(zhǎng)在無(wú)機(jī)磷濃度較高的海水中的海草種類，經(jīng)由葉攝取的磷含量要大于經(jīng)由根吸收的量。鰻草[31](Zosteramarina)吸收其生長(zhǎng)所需要的磷主要通過(guò)葉片，只有當(dāng)海水中無(wú)機(jī)磷濃度極低的時(shí)候，鰻草才會(huì)依賴沉積物間隙水中的磷[36]。環(huán)境中的因子如無(wú)機(jī)磷濃度、光照、溫度以及海草組織的年齡均能影響海草的地上和地下部分對(duì)磷吸收的比例[37]。無(wú)機(jī)磷濃度對(duì)磷的攝取率影響很大，當(dāng)海水中或者間隙水中的無(wú)機(jī)磷濃度上升時(shí)，磷的攝取率亦隨之上升[37]。經(jīng)由根吸收磷的過(guò)程并不會(huì)受到可利用光能變化的影響，而夜晚時(shí)經(jīng)由葉片吸收磷的量則下降[34]。Perèz 等[38]也發(fā)現(xiàn)，可利用光能的變化并不會(huì)影響小絲粉草(Cymodoceanodosa)根對(duì)無(wú)機(jī)磷的攝取，但會(huì)影響到葉片對(duì)無(wú)機(jī)磷的吸收。

3 與附生藻類的營(yíng)養(yǎng)鹽競(jìng)爭(zhēng)及其影響

水體富營(yíng)養(yǎng)化引起附生藻類大量繁殖，覆蓋了海草的葉片表面，使得海草可利用的光能大大減少[43]，這可能是海草近幾十年來(lái)大面積減少的原因之一[44]。Drake等[45]研究發(fā)現(xiàn)，附生藻類并不是單純地覆蓋在海草表面遮擋陽(yáng)光，而是顯示出像葉綠體一樣的吸收特性；附生藻類優(yōu)先吸收藍(lán)光和紅光，這就形成了與海草葉片表面競(jìng)爭(zhēng)可利用光子的局面；實(shí)驗(yàn)表明，由于附生藻類的覆蓋導(dǎo)致光線減弱，使海草葉片光合作用的能力減少30%～49%。Silberstein等[46]也得出15%～63%可利用光能減少的結(jié)果。

即使在沒(méi)有附生藻類大量繁殖的情況下，可利用光能的減少也可導(dǎo)致海草對(duì)水體中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)攝取能力下降[47]。而附生藻類本身對(duì)海草葉片表面的覆蓋，使得海草可利用光能大幅度減少；而附生藻類對(duì)水體中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的掠奪，使得海草對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用進(jìn)一步受到限制。Lamote等[48]運(yùn)用葉綠素?zé)晒鈪?shù)研究在漂流藻類的遮蔽下龜裂泰來(lái)草的生長(zhǎng)情況，其結(jié)果表明，光合作用的實(shí)際光量子產(chǎn)量明顯下降，而非光化學(xué)淬滅值則上升，證實(shí)了海草被附生藻類覆蓋而使其生長(zhǎng)受到抑制的假設(shè)。Liu等[49]用水下調(diào)制熒光儀研究了附生藻類對(duì)泰來(lái)草的影響，原位測(cè)量得出的快速光曲線表明，被藻類覆蓋的泰來(lái)草有著較低的相對(duì)電子傳遞速率，這意味著被覆蓋的泰來(lái)草已經(jīng)適應(yīng)了低光照的生活環(huán)境而演變成了“陰生”植物；同時(shí)，附生藻類可能會(huì)影響海草對(duì)無(wú)機(jī)碳的利用，當(dāng)將海水中的NaHCO3濃度由2.2 mmol/L升到6.2 mmol/L時(shí)，最大相對(duì)電子傳遞速率出現(xiàn)了大幅度上升(46%)，而正常的泰來(lái)草在增加NaHCO3濃度后，最大相對(duì)電子傳遞速率并沒(méi)有發(fā)生變化。

附生藻類對(duì)海草的影響同時(shí)受到上行效應(yīng)和下行效應(yīng)的控制。上行效應(yīng)因子主要包括對(duì)海草和藻類均影響復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度。高濃度的營(yíng)養(yǎng)鹽導(dǎo)致浮游植物和附生藻類大量繁殖，反而使得海草所能利用的光能減少而出現(xiàn)生長(zhǎng)受限[50]。下行效應(yīng)控制主要表現(xiàn)在附生藻類可能被棲息在海草床的小型食草動(dòng)物所捕食。在龜裂泰來(lái)草海草床，直接捕食海草的食草動(dòng)物如海膽、綠海龜?shù)冗h(yuǎn)不如直接捕食附生藻類的小型食草動(dòng)物普遍(如小型的腹足綱軟體動(dòng)物、甲殼類動(dòng)物等)。研究表明，海草床中的食草動(dòng)物普遍存在，并對(duì)海草生長(zhǎng)有積極作用，這可能是通過(guò)捕食去除海草的附生藻類實(shí)現(xiàn)的[51]。

4 展望

由以上分析可以看出，營(yíng)養(yǎng)鹽在海草的生長(zhǎng)與繁殖過(guò)程中起關(guān)鍵性作用，盡管對(duì)海草吸收營(yíng)養(yǎng)鹽的過(guò)程進(jìn)行了較多的研究，但仍然存在一些不足。結(jié)合國(guó)外學(xué)者研究的熱點(diǎn)，提出海草吸收營(yíng)養(yǎng)鹽過(guò)程與機(jī)制研究的幾個(gè)方向：

1)在不同環(huán)境條件下，海草葉與根對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽攝取的貢獻(xiàn)。與海洋中其他初級(jí)生產(chǎn)者的浮游藻類和附生藻類等要攝取海水中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不一樣，海草既能通過(guò)地上葉片攝取海水中的營(yíng)養(yǎng)鹽，也能通過(guò)地下根攝取沉積物間隙水中的營(yíng)養(yǎng)鹽。而海水中的營(yíng)養(yǎng)鹽與沉積物間隙水中的營(yíng)養(yǎng)鹽是可以相互交換的，一般而言，在富營(yíng)養(yǎng)化海域，沉積物可能是營(yíng)養(yǎng)鹽的匯，即營(yíng)養(yǎng)鹽從海水向沉積物沉積；而在貧營(yíng)養(yǎng)海域，沉積物可能是營(yíng)養(yǎng)鹽的源，即營(yíng)養(yǎng)鹽從沉積物向海水?dāng)U散。在不同的海水與沉積物營(yíng)養(yǎng)環(huán)境條件下，海草葉片和根對(duì)攝取營(yíng)養(yǎng)鹽的過(guò)程及其貢獻(xiàn)的問(wèn)題尚未得到解決，亟需展開(kāi)深入研究。

2)附生藻類對(duì)海草生長(zhǎng)的影響機(jī)制。海洋環(huán)境中的微型藻類和大型藻類都會(huì)與海草競(jìng)爭(zhēng)海水中營(yíng)養(yǎng)鹽，尤其是附生在海草葉片上的藻類，不僅直接與海草競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)鹽，而且通過(guò)阻止海草葉片的光合作用影響海草吸收營(yíng)養(yǎng)鹽，而附生藻類與海草之間的營(yíng)養(yǎng)鹽的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制尚未得到合理的解釋，需進(jìn)行深入的研究。

3)海草營(yíng)養(yǎng)吸收與競(jìng)爭(zhēng)的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)。深入研究海草床生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)的吸收與競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程所產(chǎn)生的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)，尤其應(yīng)關(guān)注富營(yíng)養(yǎng)化對(duì)碳在海草床食物鏈傳遞過(guò)程及其效率的影響研究。

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Nutrients uptake processes of seagrass and its competition with epiphytic algae

HUANG Chi1，2，ZHANG Jingping2，JIANG Zhijian2，HUANG Xiaoping2*

(1.College of Marine Life Science，Chinese Ocean University，Qingdao 266003 ，China；2.Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology，South China Sea Institute of Oceanology，Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510301，China)

Seagrass bed is an important ecosystem of nearshore system，providing significant ecological service function.However，eutrophication in nearshore waters has posed a serious threat to the structure and function of seagrass bed ecosystem.This study summarized the research progress of nutrient uptake process of seagrass and competition mechanism in three aspects：the relationship between nutrients supply and seagrass growth，nutrient uptake process of leaves and roots，competition with epiphytic algae and its effects.Finally，three research directions in the future were pointed out：1)the nutrients uptake contributions of seagrass leaves and roots in different environmental conditions；2)the impact mechanism of epiphytic algae on the growth processes of seagrass；3)the eco-environmental effects of nutrients uptake and competition processes on seagrass bed ecosystem.

seagrass；nutrients；uptake；epiphytic algae

2017-03-02

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2015CB452905，2015CB452902)；中國(guó)科學(xué)院大學(xué)生創(chuàng)新實(shí)踐訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目.

黃 馳(1996-)，男，本科，從事海洋生物學(xué)研究.E-mail：574431809@qq.com

黃小平(1965-)，男，博士，研究員，從事海洋生態(tài)環(huán)境研究.E-mail：xphuang@scsio.ac.cn

黃 馳，張景平，江志堅(jiān)，等.海草對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收過(guò)程及其與附生藻類的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制[J].漁業(yè)研究，2017，39(3)：222-228.

Q178；X171

A

1006-5601(2017)03-0222-07