王曉立++王婷++韓浩章

摘 要：櫸樹是闊葉用材樹種，常常被應(yīng)用于園林綠化上，是我國重點(diǎn)保護(hù)的瀕危植物之一。該文從櫸樹樹種的形態(tài)學(xué)特征、生物學(xué)特性、自然分布情況、種子的繁殖、扦插繁殖技術(shù)、嫁接繁殖、組織培養(yǎng)繁殖和栽培技術(shù)等方面介紹了當(dāng)前櫸樹研究最新進(jìn)展情況，并對櫸樹的研究前景進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：櫸樹；生物學(xué)特性；繁殖；栽培

中圖分類號 S79 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）11-0122-03

Advances in Biological Characteristics and Propagation of Zelkova schneideriana

Wang Xiaoli1 et al.

（1Teaching and Research Room of Garden，School of Civil Engineering，Suqian College，Suqian 223800，China）

Abstract：Zelkova schneideriana is a wide range of broadleaf timber species，often used in landscaping，is China's key protection of one of the endangered plants. In this paper，the latest progress of the recent research on beech was summarized from the aspects of morphological characteristics，biological characteristics，natural distribution，seed propagation，cutting propagation technology，graft propagation，tissue culture，propagation and cultivation techniques of Zelkova schneideriana species. And developing prospects were also outlined.

Key words：Zelkova schneideriana；Biological Characteristics；Propagation；Cultivation

櫸樹（Zelkova schneideriana），又被稱作大葉櫸、紅櫸、黃櫸、毛脈櫸等，屬于榆科（Ulmaceae）櫸樹屬（Zelkova）植物，是我國特有植物物種資源，國家重點(diǎn)保護(hù)二級植物[1]。櫸樹作為亞熱帶常綠闊葉林的組成樹種，在生態(tài)環(huán)境的保護(hù)與維持具有十分重要的作用[2]。因其株形高大、枝干優(yōu)美，豐富的葉色變化，櫸樹是優(yōu)良的園林觀賞樹種[3]。木材致密、堅硬，質(zhì)感美觀，是家具、裝飾物品等上好的用材原料[4]。近年來，由于環(huán)境不斷遭到破壞以及櫸樹林木資源的過度采伐，櫸樹野生資源已經(jīng)非常稀缺，因此對于櫸樹的保護(hù)、開發(fā)、利用顯得尤為重要[5]。本文總結(jié)了櫸樹的生物學(xué)特性、櫸樹在國內(nèi)的自然分布、繁殖培育技術(shù)等研究現(xiàn)狀，為進(jìn)一步研究、開發(fā)、利用櫸樹資源提供指導(dǎo)。

1 櫸樹的生物學(xué)特性及自然分布

1.1 植物學(xué)特征 櫸樹為落葉喬木或小灌木，植株高大，樹皮灰色而且光滑，呈現(xiàn)鱗片狀剝落。櫸樹葉片為單葉，交互著生，葉片較厚，葉形為卵形、橢圓形或披針形等，葉片表面比較粗糙，葉片邊緣有鋸齒，背面密生絨毛；有托葉，托葉離生，托葉披針形。雌雄同株，夾雜完全花。雄花生長在嫩枝下部的葉腋處，花被片4～5裂，雄蕊4～5枚；雌花或者為兩性花，花單生或數(shù)朵著生在上部葉腋內(nèi)，子房1心室，具2個花柱。果實為小核果，有宿存花被和花柱，種胚彎曲[6]。

1.2 櫸樹的生理、生化特性 櫸樹喜愛光照，適于在氣候溫暖、濕潤、土壤肥沃的環(huán)境下生長。沈建軍等對櫸樹幼苗的生長發(fā)育規(guī)律進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：櫸樹幼苗生長發(fā)育規(guī)律，基本符合典型的植物“快-慢-快”的生長模式，在年凈生長量中，1—7月逐漸遞增，8月份最大，以后逐漸遞減，直至停止[7]。張日清等對櫸樹實生苗生長狀況與植株四種內(nèi)源激素的關(guān)系進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)吲哚乙酸、玉米素、赤霉素和脫落酸四種激素在年周期上，處在不斷的變化中，脫落酸和赤霉素，吲哚乙酸和玉米素含量的比值呈現(xiàn)“高-低-高”的變動規(guī)律，一年中，櫸樹出現(xiàn)兩個生長高峰，分別在5月份和8月份[8]。張日清的這一結(jié)果和沈建軍的研究結(jié)果相一致。通過對櫸樹在生長季節(jié)中日光合速率研究發(fā)現(xiàn)，櫸樹也存在著光合午休現(xiàn)象，上午08：00左右為第1個光合高峰，為全天凈光合速率的最高峰。以后有所下降，13：00左右，光合速率有所下降，直至達(dá)到最低點(diǎn)，然后又有所升高，但第二個高峰不及早上08：00光合速率的水平。櫸樹雖然存在光合午休現(xiàn)象，但櫸樹日凈光合速率水平很高，平均為8.99μmolCO2/（m2·s），表明櫸樹光合能力較強(qiáng)，同化速度快，外在表現(xiàn)是櫸樹具有有較快的生長性[9]。某些植物可以耐受一定量NaCl鹽的脅迫，原因在于植物本身具有強(qiáng)大的抗氧化系統(tǒng)，通過調(diào)節(jié)抗氧化系統(tǒng)的各種酶活性，來抵御外界的不良環(huán)境。櫸樹幼苗也可以通過增加SOD，POD等的抗氧化酶的活性，來降低鹽脅迫產(chǎn)生的影響。低鹽處理下，植株生長正常，隨著NaCl濃度的升高以及脅迫時間的延長，死亡率逐漸提高，抗氧化系統(tǒng)酶活性也減弱[10]。但研究發(fā)現(xiàn)，櫸樹種子萌發(fā)時對NaCl脅迫較為敏感[11]。曹嫻等對同一區(qū)域內(nèi)的23株櫸樹，根據(jù)櫸樹葉片顏色的差異，利用簡單序列重復(fù)區(qū)的DNA序列進(jìn)行分子標(biāo)記，分析櫸樹遺傳差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，櫸樹有較高的遺傳多樣性，從而櫸樹進(jìn)化研究和人工選擇培育櫸樹資源在遺傳背景上提供了基礎(chǔ)[12]。

1.3 分布范圍 櫸樹在我國主要分布在華中至西南以東廣泛地區(qū)[13]，在我國大部分省均有分布等[14]。

2 櫸樹的繁殖技術(shù)

2.1 種子繁殖技術(shù)

2.1.1 采集 以健壯樹作為母樹進(jìn)行采種。采種時間一般為10月中下旬，種子采后，去雜質(zhì)，在室內(nèi)自然陰干[15]。櫸樹種子采收后，當(dāng)年很難萌發(fā)。研究發(fā)現(xiàn)種子有休眠?，F(xiàn)發(fā)現(xiàn)用濕沙和種子混勻，用塑料袋包裝置于低溫下進(jìn)行層積處理，貯藏至第二年春季3月播種，則發(fā)芽率可提高4～5倍[16]。

2.1.2 預(yù)處理與播種 櫸樹種子處理有助于萌發(fā)。濕沙低溫貯藏再結(jié)合赤霉素浸泡處理，效果更好，發(fā)芽率則提高到61.67%[17]。播種（南方）以雨水至驚蟄時節(jié)當(dāng)氣溫升至12℃以上，地表溫度在10℃時為最好。加磷肥拌種，一般采用條播（條距25cm）的方式。

2.2 扦插技術(shù) 櫸樹現(xiàn)無性繁殖的主要方式是扦插繁殖，以沙子與黃心土（體積比1∶4）混合物作為扦插基質(zhì)，扦插時間一年可兩次，分別為3月和9月。扦插選材以生長健壯的直立、嫩枝為宜。插穗截好后，可用適當(dāng)濃度生根粉浸泡插穗下部以促使生根。扦插后覆膜、保溫、遮陽，定期澆水，定期檢查生根情況[18]。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，櫸樹扦插插穗選擇以選用直徑大于0.8cm的枝條為宜，下切口適當(dāng)浸泡ABT，扦插季節(jié)以春季最好，生根率高[19]。張春桃等發(fā)現(xiàn)扦插選材與母樹樹齡相關(guān)，隨著母樹樹齡增加，扦插生根率明顯下降，扦插的采穗母樹以幼齡樹為好[20]。

2.3 嫁接技術(shù) 嫁接砧木以1～2年生白榆實生苗為宜、白榆地徑在1.5～2cm。櫸樹接穗以選擇1～2年生的嫩枝。櫸樹嫁接可分為枝接和芽接。枝接在每年的4月進(jìn)行，嫁接時間過早會導(dǎo)致成活率較低，嫁接時間過遲則會影響新梢的生長發(fā)育，所以要把握好嫁接時間。枝條嫁接法可以采用劈接法、皮下接法。應(yīng)用芽嫁接一般在集中在每年7月下旬到8月中旬進(jìn)行，用方塊形芽接后，綁扎好，使接穗芽部的內(nèi)皮層與砧木密接，有利于接穗和砧木之間的物質(zhì)交流與愈合，提高嫁接成活率[21]。

2.4 組織培養(yǎng)研究 組織培養(yǎng)技術(shù)是植物快速繁殖的有效手段。鐘飛霞通過種子萌發(fā)小苗后的植株嫩莖、嫩葉作為接種材料，結(jié)果在WPM培養(yǎng)基上誘導(dǎo)出愈傷組織[22]。金曉玲等以一年生嫩枝作為誘導(dǎo)芽外植體，接種于MS基本培養(yǎng)基上，外加不同濃度與種類的外源激素進(jìn)行培養(yǎng)，篩選出了誘導(dǎo)櫸樹芽萌發(fā)最佳培養(yǎng)基[23]。劉雪梅等以器官發(fā)生的途徑對櫸樹進(jìn)行無性繁殖技術(shù)試驗，發(fā)現(xiàn)適合不定芽誘導(dǎo)的培養(yǎng)基為MS基本培養(yǎng)基，外加一定濃度的BA[24]；劉海龍等研究櫸樹葉片器官再生植株技術(shù)，以葉片作為材料，誘導(dǎo)愈傷組織，結(jié)果發(fā)現(xiàn)幼嫩葉片誘導(dǎo)愈傷組織最佳[25]。

3 栽培與管理養(yǎng)護(hù)

櫸樹在幼苗期生長迅速，1年生苗株高可達(dá)1.5m。立春前后栽植，移栽時穴施有機(jī)肥。適當(dāng)密植，以培育通直干形苗木。經(jīng)間伐后，可以培育大苗[26]。沙壤土透氣性好，是適宜櫸樹生長的土壤條件。櫸樹的造林模式現(xiàn)多為櫸樹純樹林或同其他喬木的混交林[27]。大苗移栽宜在秋季落葉后進(jìn)行，此時樹液流動減弱，生理活動微弱，抗性增強(qiáng)，較容易成活，移栽后加強(qiáng)管理養(yǎng)護(hù)也是提高成活率的有效手段[28]。

4 展望

櫸樹資源具有廣泛的用途，但現(xiàn)今由于各種因素的影響，櫸樹資源日趨枯竭。因此，今后應(yīng)著重加強(qiáng)以下幾個方面的工作：（1）繼續(xù)加強(qiáng)櫸樹生物學(xué)特性基礎(chǔ)研究，進(jìn)行櫸屬樹種遺傳多樣性的保護(hù)；（2）重點(diǎn)培育櫸樹新品種，建立櫸樹種質(zhì)資源庫。加強(qiáng)篩選株形美觀，葉色鮮艷的新品種。培育快速生長，品質(zhì)優(yōu)良的用材新品種；（3）加強(qiáng)櫸樹無性繁殖技術(shù)研究，建立櫸樹快速無性繁殖體系；（4）開展櫸屬生態(tài)系統(tǒng)效應(yīng)研究，為提高經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益，走可持續(xù)發(fā)展之路奠定基礎(chǔ)。

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（責(zé)編：張宏民）