周泉，邢毅，馬淑敏，張小短，陳嬌，石超，王龍昌

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西南旱地不同種植模式下土壤呼吸及水熱因子對極端低溫的響應

周泉，邢毅，馬淑敏，張小短，陳嬌，石超，王龍昌*

(西南大學農學與生物科技學院，南方山地農業(yè)教育部工程研究中心，三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，重慶 400716)

極端氣候頻現(xiàn)是全球氣候變化的重要特征之一，其中極端低溫不僅影響農業(yè)生產(chǎn)，也影響著農業(yè)碳排放。土壤呼吸作為農業(yè)碳排放的主要途徑，缺乏在極端低溫環(huán)境下的深入研究。本研究以我國西南地區(qū)旱地為研究對象，通過測定冬季低溫環(huán)境下的土壤呼吸及其水熱因子，分析了土壤呼吸等在極端低溫環(huán)境下的響應特征，發(fā)現(xiàn)秸稈覆蓋條件下紫云英與油菜混作的土壤呼吸和根呼吸最大，種植紫云英可顯著提高10 cm處的土壤溫度、土壤含水量和土壤電導率；在極端低溫環(huán)境下，土壤呼吸和根呼吸顯著降低，土壤呼吸的溫度敏感性顯著提高，Q10值由0.31增加到1.19，同時改變了土壤呼吸與土壤電導率之間的關系。無秸稈覆蓋時紫云英單作、紫云英與油菜混作的根呼吸比重分別提高了12.07%和8.15%；而秸稈覆蓋下紫云英單作、油菜單作以及紫云英與油菜混作的根呼吸比重分別降低了28.55%、38.87%和24.80%。

極端氣候；碳排放；根呼吸；土壤溫度；土壤電導率

目前，全球極端氣候頻現(xiàn)，自2008年我國南方冰雪災害之后，2016年1月20-25日我國西南地區(qū)再次出現(xiàn)極端低溫天氣，最低氣溫接近歷史同期最低值，多地出現(xiàn)有觀測記錄以來最低溫度，植物遭受嚴重凍害。在全球氣候變化的大背景下，極端氣候頻現(xiàn)已成為限制農業(yè)發(fā)展的重要因素。

農業(yè)碳排放占人為溫室氣體排放量的21%～25%[1]，土壤呼吸作為農業(yè)碳排放的主要途徑[2]，其對溫度變化的響應備受矚目。目前，對農田土壤呼吸的研究缺乏冬季低溫環(huán)境下的深入探討[3]，對年土壤呼吸量的估算也大多基于冬季土壤呼吸為零的假設[4]。然而，研究表明冬季土壤呼吸占年土壤呼吸量的14%～30%[5]，冬季土壤呼吸釋放的CO2是區(qū)域碳收支非常重要的組成部分[6-10]，并顯著影響著生態(tài)系統(tǒng)碳平衡[11-12]，土壤呼吸的Q10值在寒冷條件下可高達60～200，而零上溫度時Q10最大值僅為9[13]。在土壤溫度高于-5 ℃條件下，可以檢測到微生物的活力和土壤中自由水的存在，-10 ℃仍能檢測到非凍結的土壤水分和土壤呼吸[4,14-15]，甚至在-39 ℃時，土壤仍能釋放出CO2[16]。因此，低溫下土壤呼吸的研究對于精確測定生態(tài)系統(tǒng)的碳收支、完善碳循環(huán)模型、預測其對溫室效應的貢獻和對全球變化的響應具有重要意義。

近年來，學者對生態(tài)脆弱的西南地區(qū)土壤呼吸特征的相關研究發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)農田土壤呼吸年際變化與其他地區(qū)不同，呈現(xiàn)雙峰模型[17]，以秸稈覆蓋、壟作為主的保護性耕作的固碳減排效益顯著[18-21]，尤其發(fā)現(xiàn)在冬小麥(Triticumaestivum)生殖生長階段農田土壤呼吸速率變化較小[22]，但對該地區(qū)極端低溫下的土壤呼吸特征研究尚屬空白，這是應對全球極端氣候頻現(xiàn)亟待探究的學術問題?；诖?，本研究以西南地區(qū)旱地為研究對象，探討了不同種植模式下土壤呼吸及其水熱因子在遭遇極端低溫時的響應特征，一方面為精確測定農田碳排放提供現(xiàn)實依據(jù)，另一方面為探討極端低溫狀態(tài)下土壤呼吸與水熱因子的關系提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗開始于2015年9月，在重慶市西南大學教學試驗農場進行，試驗所用土壤為西南旱地紫色土。當?shù)啬昶骄鶜鉁?7.5 ℃，冬季7.9 ℃，夏季26.4 ℃，春、秋季分別為17.4和18.2 ℃；年平均降雨量1156.8 mm，其中春、夏、秋、冬降雨量分別為全年的25.3%、46.8%、22.5%和5.4%，年蒸發(fā)量1181.1 mm，年日照時數(shù)在888.5～1539.6 h之間，日照百分率僅為25%～35%，冬季日照僅占全年的10%左右。

1.2 試驗設計

采取桶栽試驗(桶體積160 L，內徑60 cm，高60 cm)，在大田環(huán)境下隨機區(qū)組排列，2×3雙因素試驗設計，3次重復。設2種覆蓋方式：Ⅰ.無覆蓋(T)：作物生長期內均不進行秸稈覆蓋；Ⅱ.覆蓋(S)：于作物播種期將相當于3750 kg/hm2的水稻秸稈均勻覆蓋(0.15 kg/桶)。設3種種植方式：Ⅰ.紫云英(Astragalussinicus)(A)：冬季種植紫云英；Ⅱ.油菜(Brassicacampestris)(R)：冬季種植油菜；Ⅲ.紫云英混作油菜(AR)：冬季種植紫云英與油菜混作。共6個處理分別為：TA(無覆蓋+紫云英)、TR(無覆蓋+油菜)、TAR(無覆蓋+紫云英混作油菜)、SA(覆蓋+紫云英)、SR(覆蓋+油菜)、SAR(覆蓋+紫云英混作油菜)。為測定根呼吸，同時設置無覆蓋和覆蓋條件下的冬閑處理作為對照，分別為CKT和CKS。試驗每桶裝土50 kg，施氮肥(N)0.10 g/kg，磷肥(P2O5)0.10 g/kg，鉀肥(K2O)0.10 g/kg，肥料為三洋牌16-16-16三元素復合肥，所有肥料與土混勻于播種前一次施入，分3行平行擺布，行間距1 m×1 m。紫云英于2015年10月1日撒播(0.9 g/桶)，油菜于2015年10月1日條播，油菜出苗后每桶各留2株(間距20 cm)。

1.3 測定指標與方法

試驗期間于冬季常低溫日(2016年1月17日)和極端低溫日(2016年1月25日)各測定一次土壤呼吸及根呼吸，同時測定土壤溫度、水分含量以及電導率等水熱因子。本研究中極端低溫日西南地區(qū)局地氣溫達-8 ℃，土壤也處于凍土狀態(tài)，植株遭遇嚴重凍害，屬于我國西南地區(qū)在一定時間內出現(xiàn)的歷史罕見低溫事件，因此可以視之為極端低溫。常低溫和極端低溫測定時間上雖然有一定差異，但是由于環(huán)境溫度低、相隔時間短，植株的生長發(fā)育極為緩慢，可以忽略植株本身生長對土壤呼吸造成的影響。

土壤呼吸：于冬季常低溫日和極端低溫日各測定一次，測定時間為上午09:00-11:00。測定儀器為LI 6400便攜式光合作用系統(tǒng)連接6400-09呼吸室(Li6400-09，LI-COR Inc.，Lincoln，USA)，選取桶內中間位置作為測定點，每個點放自制的PVC環(huán)，于測定前一天安置好，以減少對土壤的干擾。每個PVC環(huán)測定1次，3個循環(huán)，每個處理3次重復，共9個數(shù)據(jù)，取其平均值作為土壤呼吸值。

根呼吸：采用根排除法估算土壤呼吸中根系呼吸的貢獻。根排除法計算原理：帶根土壤的二氧化碳通量-無根土壤的二氧化碳通量=根呼吸。本試驗中將處理CKT和CKS的土壤呼吸分別作為無秸稈覆蓋和有秸稈覆蓋條件下的無根土壤的二氧化碳通量，無秸稈覆蓋處理與CKT的土壤呼吸差值即為無秸稈覆蓋條件下的根呼吸，秸稈覆蓋處理與CKS的土壤呼吸差值即為秸稈覆蓋條件下的根呼吸。

土壤溫度：用地溫計測定土層深度10 cm處的溫度。

土壤水分含量和電導率：用ProCheck手持式多功能讀表(Decagon公司)連接的GS3傳感器測定土層深度0～5 cm的體積含水量和電導率。

1.4 統(tǒng)計分析

用Excel 2010和SPSS 17.0軟件進行數(shù)據(jù)整理、分析，采用General Linear Model進行方差分析，多重比較采用Duncan’s新復極差法。

2 結果與分析

2.1 不同種植模式下的土壤呼吸及根呼吸特征

由圖1可知，在常低溫和極端低溫下，不同處理間的土壤呼吸以及根呼吸總體特征發(fā)生了變化，在極端低溫下土壤呼吸以及根呼吸均迅速降低。在常低溫下(圖1a)，對于土壤呼吸，處理SR和SAR均顯著高于其他處理，處理TAR顯著高于處理TR；對于根呼吸，則是處理SR和SAR均顯著高于處理TA、TR和SA，處理TAR和SA均顯著高于處理TA和TR，根呼吸占土壤呼吸的比例分別為64.89%、57.81%、68.60%、90.52%、93.16%、93.95%(按TA、TR、TAR、SA、SR、SAR排序，下同)。在極端低溫下(圖1b)，對于土壤呼吸，處理TR與處理TA、TAR、SAR均差異顯著；對于根呼吸有相同的差異性特征，根呼吸占土壤呼吸的比例分別為76.96%、56.96%、76.75%、61.97%、54.29%、69.15%。

與常低溫相比，極端低溫下無秸稈覆蓋時，油菜單作的根呼吸比重基本不變，紫云英單作、紫云英與油菜混作的根呼吸比重分別增加了12.07%和8.15%；極端低溫下有秸稈覆蓋時，無論單作或混作，根呼吸比重均明顯下降28.55%、38.87%和24.80%。可見，土壤呼吸在極端低溫條件下迅速降低，不同處理之間的差異性變小，根呼吸占土壤呼吸的比重發(fā)生變化，無秸稈覆蓋下種植紫云英可提高極端低溫環(huán)境下的根呼吸比重，而秸稈覆蓋下的根呼吸所占比重在極端低溫條件下均明顯變小。

2.2 不同種植模式下的土壤水熱因子分析

2.2.1 土壤溫度 由圖2a可知，在常低溫下，處理TA在10 cm處的土壤溫度顯著高于其他處理，且無論是否秸稈覆蓋，單作紫云英的土壤溫度均較高。無秸稈覆蓋下，各種植模式的溫度范圍在5.70～7.23 ℃，但通過秸稈覆蓋減少了各種植模式之間的差異性，各種植模式的溫度范圍在5.93～6.07 ℃。由圖2b可知，在極端低溫下，僅處理TA在10 cm處的土壤溫度大于0 ℃，且與其他處理差異顯著，其他處理均處在凍土狀態(tài)。無秸稈覆蓋下，各種植模式的溫度范圍在-1.17～1.03 ℃，同樣通過秸稈覆蓋減少了各種植模式之間的差異性，各種植模式的溫度范圍在-1.07～-0.33 ℃?？梢?，種植紫云英可顯著提高10 cm處的土壤溫度，且秸稈覆蓋可提高土壤溫度的穩(wěn)定性。

圖1 不同處理土壤呼吸變化特征Fig.1 Variation characteristics of soil respiration under different treatments大寫字母代表土壤呼吸的差異性(P<0.05)，小寫字母代表根呼吸的差異性(P<0.05)，a為常低溫，b為極端低溫。Different capital letters represent the significant level of soil respiration (P<0.05),different small letters represent the significant level of root respiration (P<0.05).a:Ordinary low temperature;b:Extreme low temperature.

圖2 不同處理土壤溫度變化特征Fig.2 Variation characteristics of soil temperature under different treatments不同字母表示在0.05水平上差異顯著(P<0.05)，a為常低溫，b為極端低溫，下同。Different letters represent the significant level (P<0.05),a:Ordinary low temperature;b:Extreme low temperature,the same below.

2.2.2 土壤含水量 由圖3a可知，在常低溫下，僅處理SA的土壤含水量顯著高于其他處理，無秸稈覆蓋和秸稈覆蓋條件下土壤含水量差異不顯著；由圖3b可知，與常低溫相比，極端低溫下各處理的土壤含水量均較高，主要是因為在降溫過程中伴隨著一定程度的降水，但極端低溫下土壤含水量特征與常低溫相似，處理SA的土壤含水量依然最高，處理TA與處理SR、SAR均差異顯著，另外，無秸稈覆蓋條件下各種植模式差異不顯著，但在秸稈覆蓋條件下處理SA與處理SR、SAR均差異顯著。說明單作紫云英可以顯著提高土壤含水量，且在極端低溫條件下更加明顯。

2.2.3 土壤電導率 土壤電導率主要用來表征土壤的鹽分狀況，即土壤的含鹽量。由圖4a可知，在常低溫下，處理SA和TA的土壤電導率顯著高于其他處理，除此之外，秸稈覆蓋條件下油菜單作和混作的土壤電導率與紫云英單作相比均顯著降低；由圖4b可知，與常低溫相比，極端低溫下各處理的土壤電導率均較高，總體特征與常低溫下相似，但各處理間的差異性變小，僅處理SA顯著高于處理TAR、SR和SAR。無論在常低溫還是極端低溫下，處理SA和TA的土壤電導率一直處于較高水平，說明單作紫云英可以提高表層土壤的含鹽量，而秸稈覆蓋與否對土壤電導率影響不大。

圖3 不同處理土壤含水量變化特征Fig.3 Variation characteristics of soil water content under different treatments

圖4 不同處理土壤電導率變化特征Fig.4 Variation characteristics of soil electrical conductivity under different treatments

2.3 土壤呼吸與水熱因子的關系

土壤呼吸與土壤溫度的關系常采用Q10值表示，即溫度每增加10 ℃土壤呼吸增加的倍數(shù)，是呼吸速率對溫度變化的敏感性指標，通常為1.3～5.6[23]。計算公式[24]為：

Y=a×ebx,Q10=e10b

式中:Y為土壤呼吸速率，單位為g/(m2·d)，即每m2土壤每天排放的CO2含碳量，x為土壤溫度(℃)，a和b為模擬計算值。以此為基礎，從常低溫狀態(tài)下觀測的數(shù)據(jù)分析看，土壤呼吸與土壤溫度關系的指數(shù)方程式為Y=4.743e-0.116x，其Q10值為0.31；從極端低溫狀態(tài)下觀測的數(shù)據(jù)分析看，方程式為Y=0.577e0.017x，其Q10值為1.19。說明極端低溫下土壤呼吸的溫度敏感性顯著提高。

土壤呼吸與土壤含水量的關系較為復雜，目前還沒有統(tǒng)一的定論，同時有關土壤呼吸與土壤電導率關系的研究更為少見。本研究通過偏相關分析(控制變量為土壤溫度)，發(fā)現(xiàn)土壤呼吸與土壤含水量及電導率的相關性如表1和表2所示。在常低溫和極端低溫下，土壤呼吸與根呼吸之間均存在極顯著正相關。在常低溫下，土壤呼吸與土壤電導率之間呈顯著負相關，土壤含水量與土壤電導率之間呈極顯著正相關；而在極端低溫下，土壤呼吸與土壤電導率之間的顯著性消失，土壤含水量與土壤電導率之間的顯著性也消失。這說明極端低溫顯著影響了土壤呼吸與土壤電導率之間的關系。

表1 常低溫下不同變量之間的偏相關分析Table 1 Partial correlation analysis between different variables at ordinary low temperature

注：*表示在0.05水平上顯著相關，**表示在0.01水平上極顯著相關。下同。
Note:* represent the significant level (P<0.05),** represent the significant level (P<0.01),the same below.

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，在常低溫下秸稈覆蓋條件下的土壤呼吸普遍較高，其中紫云英與油菜混作最高。目前相關研究表明，秸稈覆蓋可以增加農田土壤呼吸[25-26]，結合本研究發(fā)現(xiàn)秸稈覆蓋條件下土壤呼吸的增加，主要是因為增加了根呼吸速率，一方面表現(xiàn)為秸稈覆蓋下根呼吸的絕對值顯著高于無秸稈覆蓋，另一方面表現(xiàn)為秸稈覆蓋下根呼吸占土壤呼吸的平均比重(92.54%)顯著高于無秸稈覆蓋(63.77%)。

表2 極端低溫下不同變量之間的偏相關分析Table 2 Partial correlation analysis between different variables at extreme low temperature

對于秸稈覆蓋下根呼吸較高的原因，主要是由于秸稈覆蓋促進了作物及其根系的生長發(fā)育[27-28]。在極端低溫下，我們發(fā)現(xiàn)不同土地利用方式下的土壤呼吸速率與常低溫相比均顯著降低，秸稈覆蓋的影響變小，而種植紫云英的土壤呼吸處在相對較高的水平。從數(shù)據(jù)結果來看，主要是由于種植紫云英下根系呼吸速率較之油菜單作相對較大，說明極端低溫對油菜根系的傷害較大，而種植紫云英的保溫作用避免了根系受到低溫凍害。

與常低溫相比，極端低溫不僅使總體的土壤呼吸速率顯著降低，且改變了不同種植模式下的土壤呼吸特征，各處理間的差異變小。首先，土壤呼吸主要分為微生物呼吸和根系呼吸[29]，在盆栽條件下，土壤呼吸主要受到根系呼吸的影響[30]；其次，由于極端低溫，根呼吸占土壤呼吸的比重發(fā)生了巨大的變化，主要體現(xiàn)在秸稈覆蓋條件下，其根呼吸的比重由92.54%下降到了61.80%；第三，由于極端低溫，無秸稈覆蓋時種植紫云英的根呼吸比重不降反升，較之常低溫下平均升高了10.11%。

研究發(fā)現(xiàn)，種植紫云英可顯著提高10 cm處的土壤溫度，秸稈覆蓋減小了不同種植模式之間的土壤溫度差異，提高了土壤溫度的穩(wěn)定性。單作紫云英還提高了農田土壤含水量，并在秸稈覆蓋下保水效應更加明顯，這主要是因為紫云英作為一種農田綠色覆蓋措施增加了農田地表覆蓋率，減少了水分流失。但研究同時發(fā)現(xiàn)，當紫云英與油菜混作時反而降低了土壤含水量，這主要是因為紫云英促進了油菜生長，兩者共同作用增加了對水分的吸收利用。另外，各處理土壤電導率變化特征與土壤含水量的變化特征基本一致，主要是因為土壤電導率與土壤含水量之間有一定的正相關關系[31]。秸稈覆蓋條件下種植紫云英的土壤電導率較高，說明土壤總鹽量升高，這主要是由于季節(jié)性覆蓋(秸稈覆蓋、綠色覆蓋)改變了土壤自然狀態(tài)下的水熱平衡，土壤得不到雨水充分淋洗，致使鹽分在土壤表層上聚集。

研究發(fā)現(xiàn)極端低溫下土壤呼吸的溫度敏感性顯著提高，這與目前很多學者研究的低溫下溫度敏感性提高一致[13]。在極端低溫條件下根呼吸占土壤呼吸的比例變小，處理間差異也變小，說明冬季土壤呼吸還受溫度以外的其他因素控制。目前，除土壤溫度外，土壤含水量也被認為是決定土壤呼吸的最主要因素之一[32-34]。土壤溫度和冬季土壤呼吸之間關系非常復雜，也可能沒有直接關系，但對于維持一定的土壤呼吸來說，一般有一個土壤溫度臨界值，低于這個溫度則會由于土壤自由水的缺乏而抑制異養(yǎng)微生物的呼吸[15,35]，從而影響土壤呼吸。另外，在常低溫下土壤電導率與土壤呼吸之間有一定的相關性，但在極端低溫下，由于冰凍對土壤水分有效性的影響，自然狀態(tài)下的土壤水熱平衡被打破，必然會影響到土壤中鹽離子的運動，最終導致土壤電導率與土壤呼吸的關系更為復雜。

4 結論

在不同種植模式下，秸稈覆蓋條件下紫云英與油菜混作的土壤呼吸和根呼吸最大，種植紫云英可顯著提高10 cm處的土壤溫度、土壤含水量和土壤電導率。在極端低溫條件下，土壤呼吸和根呼吸顯著降低，土壤呼吸的溫度敏感性顯著提高，Q10值由0.31增加到1.19，同時改變了土壤呼吸與土壤電導率之間的關系。無秸稈覆蓋時種植紫云英可提高極端低溫環(huán)境下的根呼吸比重，紫云英單作、紫云英與油菜混作分別提高了12.07%和8.15%；而秸稈覆蓋下的根呼吸所占比重在極端低溫條件下均明顯降低，紫云英單作、油菜單作以及紫云英與油菜混作分別降低了28.55%、38.87%和24.80%。

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Responses of soil respiration to extreme low temperature and hydro-thermal factors in dryland region with different cropping patterns in southwest China

ZHOU Quan,XING Yi,MA Shu-Min,ZHANG Xiao-Duan,CHEN Jiao,SHI Chao,WANG Long-Chang*

KeyLaboratoryoftheThreeGorgesReservoirRegion’sEco-Environment,MinistryofEducation,EngineeringResearchCenterofSouthUplandAgriculture,MinistryofEducation,CollegeofAgronomyandBiotechnology,SouthwestUniversity,Chongqing400716,China

An increased frequency of extreme climate events is one of the important characteristics of global climate change.Extreme low temperatures not only affect agricultural production,but also affect agricultural carbon emissions.Soil respiration,is the main source of agricultural carbon emission.However,there has been a lack of detailed study of soil respiration at extremely low temperatures.Through measuring soil respiration and hydro-thermal factors under low temperature in winter,we analyzed the response characteristics of soil respiration in the extreme low temperature environment.There were 6 treatments:TA (no straw mulching+Chinese milk vetch monoculture),TR (no straw mulching+rape monoculture),TAR (no straw mulching+rape intercropping with Chinese milk vetch),SA (straw mulching+Chinese milk vetch monoculture),SR (straw mulching+rape monoculture),SAR (straw mulching+rape intercropping with Chinese milk vetch).Results showed,soil respiration and root respiration reached to maximum in the SAR treatment.Chinese milk vetch significantly increased the soil temperature,soil moisture and soil electrical conductivity in the depth of 10 cm.In addition,compared with ordinary low temperature environment,the extreme low temperature environment decreased significantly the soil respiration and root respiration,increased significantly the temperature sensitivity of soil respiration (Q10value) from 0.31 to 1.19,and changed the relationship between soil respiration and soil electrical conductivity.At the same time,the proportion of root respiration in the TA and TAR treatments were increased by 12.07% and 8.15%,however,the proportion of root respiration in the SA,SR and SAR treatments were decreased by 28.55%,38.87% and 24.80%.

extreme climate;carbon emission;root respiration;soil temperature;soil electrical conductivity

10.11686/cyxb2016377 http://cyxb.lzu.edu.cn

周泉,邢毅,馬淑敏,張小短,陳嬌,石超,王龍昌.西南旱地不同種植模式下土壤呼吸及水熱因子對極端低溫的響應.草業(yè)學報,2017,26(6):37-44.

ZHOU Quan,XING Yi,MA Shu-Min,ZHANG Xiao-Duan,CHEN Jiao,SHI Chao,WANG Long-Chang.Responses of soil respiration to extreme low temperature and hydro-thermal factors in dryland region with different cropping patterns in southwest China.Acta Prataculturae Sinica,2017,26(6):37-44.

2016-10-09；改回日期：2017-01-10

公益性行業(yè)(農業(yè))科研專項(201503127)和國家自然科學基金項目(31271673)資助。

周泉(1987-)，男，山東濟寧人，在讀博士。E-mail：zhouquanyilang@163.com

*通信作者Corresponding author.E-mail：wanglc2003@163.com