曹善茂,梁偉鋒,劉鋼,李曉雨(大連海洋大學(xué)遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心,遼寧大連116023)

不同生態(tài)因子對(duì)巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的影響

曹善茂,梁偉鋒,劉鋼,李曉雨
(大連海洋大學(xué)遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心,遼寧大連116023)

為研究巖扇貝Crassadoma gigante的代謝生理狀況,為其人工育苗和規(guī)模化養(yǎng)殖提供依據(jù),采用不同生態(tài)條件對(duì)巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率進(jìn)行了相關(guān)研究。結(jié)果表明:溫度、鹽度、pH和體質(zhì)量對(duì)巖扇貝幼貝耗氧率、排氨率均有極顯著影響(P<0.01);在試驗(yàn)溫度為6~22益時(shí),巖扇貝幼貝單位體質(zhì)量的耗氧率、排氨率隨溫度的升高而增大;經(jīng)回歸分析,體質(zhì)量(X)與耗氧率或排氨率(Y)均呈負(fù)相關(guān)冪指數(shù)關(guān)系,巖扇貝幼貝單位體質(zhì)量的耗氧率、排氨率隨體質(zhì)量的增大而降低;巖扇貝幼貝的耗氧率與排氨率先隨鹽度(24~30)的升高而增大,在鹽度為30時(shí)達(dá)到最大值,而后隨鹽度(30~36)的升高而降低;巖扇貝幼貝的耗氧率與排氨率先隨pH(7.0~8.0)的升高而增大,在鹽度為8.0時(shí)達(dá)到最大值,而后隨pH(8.0~9.0)的升高而降低;巖扇貝幼貝一晝夜的耗氧率及排氨率最高峰均在13:00,耗氧率和排氨率最低峰均在1:00。本研究結(jié)果可為巖扇貝的生理生態(tài)學(xué)研究提供理論依據(jù)。

巖扇貝幼貝;耗氧率;排氨率;晝夜節(jié)律

巖扇貝Crassadoma gigantea隸屬于軟體動(dòng)物門(mén)Mollusca、瓣鰓綱Lamellibranchia、珍珠貝目Pteri-oida、扇貝科Pectinidae。該扇貝廣泛分布于北美太平洋沿岸,具有個(gè)體大、閉殼肌大、生長(zhǎng)快、味道鮮美等特點(diǎn),是優(yōu)良的扇貝品種,當(dāng)前因過(guò)度采捕致其資源量不斷下降,因而在國(guó)外市場(chǎng)供不應(yīng)求[1]。目前,國(guó)外學(xué)者對(duì)巖扇貝的營(yíng)養(yǎng)成分[1]、口味[1]、冷藏肉質(zhì)的穩(wěn)定性[2]、野生種群的生長(zhǎng)速率比較[3]、排精產(chǎn)卵機(jī)制[4]、幼貝的餌料配比[5]、附著生理[6]等方面進(jìn)行了研究,而國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)巖扇貝的研究較少,自2013年引進(jìn)中國(guó)以來(lái),主要進(jìn)行了其人工育苗技術(shù)[7]、閉殼肌營(yíng)養(yǎng)成分[8]和幼貝攝食生理的研究[9],尚未見(jiàn)對(duì)其代謝生理的相關(guān)研究報(bào)道。貝類的代謝生理是研究其生物學(xué)、生理生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容之一,研究貝類耗氧率、排氨率對(duì)掌握其呼吸與排泄的特點(diǎn),了解其生理狀態(tài)、最適生存條件、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)情況,以及其生活習(xí)性、增養(yǎng)殖等具有重要的指導(dǎo)意義。本試驗(yàn)中,研究了不同體質(zhì)量的巖扇貝幼貝在不同溫度、鹽度、pH條件下,以及晝夜不同時(shí)段的耗氧率和排氨率,以期為巖扇貝的人工育苗及規(guī)?；B(yǎng)殖提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用貝為從加拿大溫哥華島引進(jìn)的巖扇貝親貝,經(jīng)人工育苗后獲得的子一代幼貝,取720枚待用。試驗(yàn)用海水均為大連市黑石礁海域沙濾自然海水。

1.2 方法

挑選狀態(tài)良好、無(wú)損傷的個(gè)體,洗刷去除體表附著物,暫養(yǎng)于控溫循環(huán)水族箱中,水溫為(14.0依0.3)益,試驗(yàn)期間定時(shí)投餌換水。試驗(yàn)用餌料有新月菱形藻Nitzschia closterium、湛江等鞭金藻Isochrysis zhanjiangensis、扁藻Platymonus spp.、小球藻Chlorella spp.,均為實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)所得的新鮮藻液。日投餌量逸25伊104cells/mL(以新月菱形藻計(jì)),每?jī)商鞊Q水1/3~1/2,主投新月菱形藻,輔投湛江等鞭金藻、扁藻、小球藻,每天測(cè)定水化指標(biāo)。暫養(yǎng)期間,海水鹽度為31.6~32.3,pH為7.93~8.33,溶解氧>5 mg/L。

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)巖扇貝幼貝暫養(yǎng)20 d后開(kāi)始試驗(yàn),挑選體質(zhì)量差異較小的幼貝進(jìn)行溫度、鹽度、pH和晝夜節(jié)律試驗(yàn),體質(zhì)量試驗(yàn)挑選小、中、大3種規(guī)格的幼貝。試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)間均為9:00。

溫度試驗(yàn)設(shè)6、10、14、18、22益共5個(gè)溫度組,從14益開(kāi)始,每日升高或降低1益,試驗(yàn)鹽度為31.6,pH為8.06。

鹽度試驗(yàn)設(shè)24、27、30、33、36共5個(gè)鹽度組,從31.6開(kāi)始,每日升高或降低1.4~3.0。鹽度用海水晶和無(wú)氨純水調(diào)節(jié),試驗(yàn)溫度為18益, pH為8.06。

pH試驗(yàn)設(shè)7.0、7.5、8.0、8.5、9.0共5個(gè)pH組,從8.06開(kāi)始,每日升高或降低0.06~ 0.50。pH用1 mol/L鹽酸和氫氧化鈉調(diào)節(jié),試驗(yàn)溫度為18益,鹽度為31.6。

晝夜節(jié)律試驗(yàn)設(shè)9:00~13:00、13:00~ 17:00、17:00~21:00、21:00~1:00、1:00~5:00、5:00~9:00共6個(gè)時(shí)間段。試驗(yàn)時(shí)對(duì)試驗(yàn)裝置進(jìn)行遮光處理以保持全程黑暗,試驗(yàn)溫度為18益,鹽度為31.6,pH為8.06。從9:00開(kāi)始試驗(yàn),連續(xù)測(cè)定13:00、17:00、21:00、1:00、5:00、9:00共6個(gè)時(shí)間點(diǎn)的耗氧率與排氨率。

試驗(yàn)中用橡皮膠管通過(guò)虹吸的方法從同一個(gè)水槽往呼吸瓶中加水,連續(xù)不間斷注入約3倍呼吸瓶體積的水,最后注滿瓶子并消除附著在瓶壁的氣泡,放入試驗(yàn)貝后封口。上一時(shí)間段試驗(yàn)結(jié)束后,即時(shí)測(cè)定呼吸瓶中水樣的耗氧率與排氨率,并將試驗(yàn)貝移入預(yù)先準(zhǔn)備好的下一組呼吸瓶中繼續(xù)下一時(shí)段試驗(yàn)。

以上試驗(yàn)在達(dá)到試驗(yàn)條件后,穩(wěn)定48 h,試驗(yàn)前停止投餌24 h,以避免其排便對(duì)試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響。以500 mL錐形瓶為呼吸瓶,每瓶放5個(gè)幼貝,空白對(duì)照組不放貝,以平整玻璃片封口,試驗(yàn)時(shí)間2 h,試驗(yàn)期間杜絕任何驚擾。試驗(yàn)結(jié)束時(shí),勻呼吸瓶使水樣溶解氧、氨氮均勻分布,測(cè)定試驗(yàn)前后水樣的溶解氧(DO)和氨氮(NH+4-N)含量。每組設(shè)3個(gè)平行,另設(shè)1個(gè)空白對(duì)照。試驗(yàn)結(jié)束后,用游標(biāo)卡尺測(cè)量試驗(yàn)貝的殼長(zhǎng)、殼高,然后解剖分離貝殼與軟體部,均置于烘箱(70益)中烘干至恒重。試驗(yàn)用巖扇貝幼貝規(guī)格參數(shù)見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)用巖扇貝幼貝規(guī)格Tab.1Specifications of juvenile rock scallop Crassadoma gigantea used in the experiment

1.2.2 指標(biāo)的測(cè)定與計(jì)算采用Winkler碘量法測(cè)定溶解氧含量,采用次溴酸鈉氧化法測(cè)定氨氮含量。

耗氧率與排氨率的計(jì)算公式為

其中:OR為單位體質(zhì)量的耗氧率[mg/(g· h)];DO0和DOt分別為平行組試驗(yàn)開(kāi)始和結(jié)束時(shí)水中的DO含量(mg/L);DO0憶和DOt憶分別為對(duì)照組試驗(yàn)開(kāi)始和結(jié)束時(shí)水中的DO含量(mg/L); NR為單位體質(zhì)量的排氨率[mg/(g·h)];N0和Nt分別為平行組試驗(yàn)開(kāi)始和結(jié)束時(shí)水中的NH+4-N含量(mg/L);N0憶和Nt憶分別為對(duì)照組試驗(yàn)開(kāi)始和結(jié)束時(shí)水中的NH+4-N含量(mg/L);V為呼吸瓶中水的體積(L),本試驗(yàn)均為0.59 L;W為試驗(yàn)貝軟體部干質(zhì)量(g);t為試驗(yàn)時(shí)間(h),除晝夜節(jié)律試驗(yàn)外均為2 h;Q10為溫度對(duì)貝類代謝的影響強(qiáng)度;M1和M2分別為t1和t2溫度下貝類的代謝率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0軟件對(duì)耗氧率、排氨率進(jìn)行單因子方差分析(One-way ANOVA)及組間多重比較分析(LSD),極顯著性水平設(shè)為0.01,顯著性水平設(shè)為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率

從圖1可知,巖扇貝幼貝耗氧率、排氨率與溫度的變化呈正相關(guān)關(guān)系。在18益時(shí)上升幅度突然變大,在18益后上升幅度有所減緩,而排氨率仍大幅升高。方差分析和組間多重比較分析表明,溫度對(duì)巖扇貝幼貝耗氧率、排氨率均有顯著影響(P<0.01),各溫度組間均有顯著性差異(P< 0.05)。

圖1 溫度對(duì)巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的影響Fig.1Effects of temperature on oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of juvenile rock scallop Crassadoma gigantea

從表2可見(jiàn),巖扇貝幼貝的耗氧率Q10值為1.40~2.76,在14~18益時(shí)Q10值最高。

表2 水溫變化對(duì)巖扇貝幼貝代謝率的影響Tab.2Influence of tem perature on metabolism rate of ju-venile rock scallop Crassadoma gigantea

2.2 不同體質(zhì)量巖扇貝幼貝的耗氧率和排氨率

在溫度為18益、鹽度為31.6、pH為8.06的條件下,體質(zhì)量對(duì)巖扇貝幼貝耗氧率、排氨率的影響見(jiàn)圖2。從圖2可知,巖扇貝幼貝單位體質(zhì)量的耗氧率、排氨率均隨軟體部干質(zhì)量的增大而降低。經(jīng)回歸分析表明,耗氧率(Y1)、排氨率(Y2)與軟體部干質(zhì)量(X1、X2)間呈負(fù)相關(guān)冪函數(shù)關(guān)系,回歸方程分別為

圖2 體質(zhì)量對(duì)巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的影響Fig.2Effect of body weight on oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of juvenile rock scallop Crassadoma gigantea

2.3 不同鹽度下巖扇貝幼貝的耗氧率和排氨率

從圖3可知,鹽度為24~36時(shí),巖扇貝幼貝的耗氧率、排氨率均隨鹽度的增大呈先增大后減小的趨勢(shì),均在鹽度為30時(shí)達(dá)到最大值。方差分析表明,鹽度對(duì)巖扇貝幼貝的耗氧率、排氨率均有極顯著影響(P<0.01)。組間多重比較分析表明:鹽度30和33組間的耗氧率無(wú)顯著性差異(P> 0.05),其余鹽度間的耗氧率均有顯著性差異(P< 0.05);鹽度24和36組間的排氨率無(wú)顯著性差異(P>0.05),其余鹽度間的排氨率均有顯著性差異(P<0.05)。

2.4 不同pH下巖扇貝幼貝的耗氧率和排氨率

從圖4可知,pH為7.0~9.0時(shí),巖扇貝幼貝的耗氧率、排氨率均隨pH的增大而呈先增大后減小的趨勢(shì),均在pH為8.0時(shí)達(dá)到最大值。方差分析表明,pH對(duì)巖扇貝幼貝耗氧率、排氨率有極顯著影響(P<0.01)。組間多重比較分析表明,pH為7.5、8.5、9.0時(shí),3組間的耗氧率無(wú)顯著性差異(P>0.05),其余pH組間的耗氧率均有顯著性差異(P<0.05);pH為7.5和9.0時(shí),兩組間的排氨率無(wú)顯著性差異(P>0.05),其余pH組間的排氨率均有顯著性差異(P<0.05)。

圖3 鹽度對(duì)巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的影響Fig.3Effects of salinity on oxygen consum p tion rate and ammonia excretion rate of juvenile rock scallop Crassadoma gigantea

圖4pH對(duì)巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的影響Fig.4Effect of pH on oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of juvenile rock scallop Crassadoma gigantea

2.5 巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的晝夜變化

從圖5可見(jiàn),巖扇貝幼貝耗氧率有兩個(gè)高峰期,分別為9:00~13:00、1:00~5:00,耗氧率分別為5.209、3.895 mg/(g·h),在24 h內(nèi)基本呈現(xiàn)出“高—低—高冶晝夜變化規(guī)律。巖扇貝幼貝的排氨率也有兩個(gè)高峰期,分別為9:00~ 13:00和1:00~5:00,排氨率分別達(dá)到0.648、0.417 mg/(g·h),在24 h內(nèi)排氨率變化規(guī)律也呈現(xiàn)“高—低—高冶的晝夜變化規(guī)律。

圖5 巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的晝夜變化Fig.5Diurnal variation in oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of juvenile rock scallop Crassadoma gigantea

2.6 巖扇貝幼貝在不同條件下的氧氮比

如表3所示,當(dāng)溫度為6~22益時(shí),巖扇貝幼貝O/N值為9.45~11.77,說(shuō)明巖扇貝幼貝主要是蛋白質(zhì)供能,其次是脂肪和碳水化合物。在溫度為18益的自然海水中,無(wú)論何種規(guī)格的巖扇貝幼貝的代謝物結(jié)構(gòu)均一致,均以蛋白質(zhì)供能為主,脂肪和碳水化合物次之。不同規(guī)格的巖扇貝幼貝其O/N值為10.20~11.27,表明幼貝在此階段主要以蛋白質(zhì)供能,脂肪和碳水化合物供能占比例較低。當(dāng)鹽度為24~36時(shí),巖扇貝幼貝的O/N值為8.76~ 14.70,且隨鹽度增大而增大,說(shuō)明鹽度升高會(huì)使巖扇貝幼貝蛋白質(zhì)的代謝水平下降,蛋白質(zhì)供能比重降低,脂肪和碳水化合物供能比重增加。當(dāng)pH為7.0~9.0時(shí),巖扇貝幼貝的O/N值為8.92~ 10.92,表明在適宜pH范圍內(nèi),巖扇貝幼貝蛋白質(zhì)代謝水平較高,但隨著pH的進(jìn)一步降低或升高,O/N值減小,蛋白質(zhì)代謝水平降低。試驗(yàn)期間,巖扇貝幼貝的O/N值有明顯的晝夜變化,最小值(8.03)在9:00~13:00,最大值(12.99)在21:00~1:00,而一晝夜中,9:00~13:00是巖扇貝幼貝耗氧率與排氨率的最高峰,21:00~ 1:00是耗氧率與排氨率的最低峰,由此可見(jiàn),當(dāng)巖扇貝幼貝代謝水平升高時(shí),蛋白質(zhì)供能比重增加,脂肪和碳水化合物比重降低;而代謝水平降低時(shí),脂肪和碳水化合物供能比重增加,蛋白質(zhì)比重降低。

表3 巖扇貝幼貝在不同條件下的氧氮比Tab.3The oxygen-nitrogen ratio(O/N)of juvenile rock scallop Crassadoma gigantea under different condi-tions

3 討論

3.1 溫度對(duì)巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的影響

溫度是影響水生生物代謝水平的重要因素。溫度過(guò)低或過(guò)高均會(huì)導(dǎo)致生物體細(xì)胞理化性質(zhì)和活性的改變,從而影響機(jī)體的代謝。樊甄姣等[10]研究表明,低溫會(huì)導(dǎo)致水生生物體液的凍結(jié),引起死亡;溫度過(guò)高時(shí),會(huì)使體內(nèi)的一些幫助代謝的蛋白酶失活。畢遠(yuǎn)溥等[11]研究溫度對(duì)皺紋盤(pán)鮑耗氧率和排氨率的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),溫度為12~20益時(shí),皺紋盤(pán)鮑耗氧率和排氨率均呈上升趨勢(shì),溫度為20~ 28益時(shí),耗氧率和排氨率均不斷下降。楊紅生等[12]對(duì)墨西哥灣扇貝的研究表明,墨西哥灣扇貝的耗氧率和排氨率均隨溫度升高而上升,當(dāng)溫度超過(guò)其耐受范圍時(shí),其耗氧率和排氨率則降低。本試驗(yàn)結(jié)果表明,當(dāng)溫度為6~22益時(shí),巖扇貝幼貝耗氧率與排氨率均呈上升趨勢(shì),表明巖扇貝幼貝隨著水溫的升高,其代謝水平也不斷升高,也說(shuō)明本試驗(yàn)設(shè)定的溫度區(qū)間仍在巖扇貝幼貝的適宜溫度內(nèi),這與原產(chǎn)地巖扇貝的適宜水溫(6~20益)接近。

另外,水溫變化對(duì)生物代謝的直接影響可從Q10值上反映出來(lái)。Q10為溫度系數(shù),即每升高10益代謝反應(yīng)變化的程度。Q10值越高,表明動(dòng)物對(duì)溫度變化的反應(yīng)越敏感[13],Q10值越低,表明動(dòng)物對(duì)溫度變化越遲鈍。據(jù)報(bào)道,雙殼類的耗氧率Q10值為1.0~2.5,平均值為2.0[14]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,巖扇貝幼貝的耗氧率Q10值為1.40~2.76,在14~18益時(shí)Q10值最高,其他區(qū)間稍低,說(shuō)明巖扇貝幼貝在此區(qū)間對(duì)溫度較為敏感,代謝旺盛,但溫度略上升或下降也會(huì)引起耗氧率的明顯變化,這可能是因?yàn)榇藚^(qū)間是巖扇貝的最適生長(zhǎng)水溫,水溫的變化對(duì)代謝影響更明顯所致。

3.2 體質(zhì)量對(duì)巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的影響

一般來(lái)說(shuō),生物體單位個(gè)體的耗氧率隨體質(zhì)量的增大而增大,單位體質(zhì)量的耗氧率隨體質(zhì)量的增加而降低,其主要原因是因?yàn)閭€(gè)體小的生物體(體質(zhì)量輕)正處在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,代謝活動(dòng)要比個(gè)體大的生物體(體質(zhì)量重)旺盛。本試驗(yàn)中,巖扇貝幼貝也符合這一規(guī)律,說(shuō)明巖扇貝幼貝正值快速生長(zhǎng)發(fā)育期,其耗氧率、排氨率與軟體部干質(zhì)量的關(guān)系也符合Y=a Wb模型。最初此模型由Win-berg提出,主要應(yīng)用于魚(yú)類代謝率(M)與體質(zhì)量(W)的相關(guān)關(guān)系為M=aWb,b值的大小反映了體質(zhì)量對(duì)代謝影響的程度和方式[15],隨后被國(guó)內(nèi)外的研究者廣泛應(yīng)用于多種水生動(dòng)物中。

3.3 鹽度對(duì)巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的影響

鹽度是海水養(yǎng)殖中的主要環(huán)境因子,對(duì)生物體的排氨率有重要影響,Navarro[16]研究發(fā)現(xiàn),在鹽度為18~30時(shí),Choramytilus chorus的排氨率隨鹽度的升高而升高。范德朋等[17]對(duì)縊蟶耗氧率及排氨率的研究表明,鹽度對(duì)縊蟶耗氧率和排氨率均有極顯著影響,在鹽度為22時(shí)均達(dá)到最大值,大于或小于22時(shí)則呈下降趨勢(shì)。王芳等[18]對(duì)二倍體和三倍體長(zhǎng)牡蠣呼吸和排泄的研究也有相似結(jié)果,在試驗(yàn)鹽度范圍內(nèi),二倍體和三倍體長(zhǎng)牡蠣的耗氧率、排氨率均隨鹽度的增大而增大。這與本試驗(yàn)的研究結(jié)果相一致,本試驗(yàn)中觀察了不同鹽度下巖扇貝幼貝的表觀生理活動(dòng),在較低鹽度(24~27)和較高鹽度(33~36)環(huán)境中,巖扇貝幼貝外套膜及觸手伸展幅度有所減小,張殼程度也較正常時(shí)小。這可能是因低鹽環(huán)境迫使貝類機(jī)體滲透壓發(fā)生改變,導(dǎo)致貝類主動(dòng)關(guān)閉貝殼,將機(jī)體與低鹽環(huán)境隔離,保護(hù)機(jī)體免受低鹽環(huán)境的侵害,此現(xiàn)象是貝類長(zhǎng)期適應(yīng)自然環(huán)境而進(jìn)化出的一種生理性保護(hù)措施。但關(guān)閉貝殼的同時(shí)減少了貝類與外界環(huán)境的水交換,通過(guò)外界環(huán)境獲得的氧氣減少,機(jī)體必須降低生理代謝水平以保護(hù)動(dòng)物體免于窒息,同時(shí),水體中鹽度的升高會(huì)伴隨著水體溶解氧飽和度的降低也是不可忽視的原因。巖扇貝是廣溫性種類,分布范圍廣對(duì)鹽度的變化有良好的適應(yīng)性,從本試驗(yàn)結(jié)果也可知,巖扇貝幼貝在所設(shè)定的5個(gè)鹽度組內(nèi)均有一定的呼吸代謝活動(dòng)。

3.4 pH對(duì)巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的影響

Harris等[19]研究表明,當(dāng)pH為6.08~6.72時(shí),鮑魚(yú)Haliotis rubra的耗氧率明顯低于pH為8.45時(shí),鮑魚(yú)的耗氧率與pH呈正相關(guān)關(guān)系,當(dāng)pH>8.45時(shí),耗氧率與pH呈負(fù)相關(guān)關(guān)系;吳常文等[20]在研究雜交鱘Hybrid stureno時(shí)也發(fā)現(xiàn),在適宜的pH范圍內(nèi),雜交鱘的耗氧率隨pH的升高而升高,超出適宜范圍后,耗氧率顯著下降。本試驗(yàn)結(jié)果與上述研究有類似結(jié)果,巖扇貝耗氧率、排氨率在pH值為8.0時(shí)最高,低于或高于8.0時(shí),耗氧率與排氨率均下降。另外,根據(jù)水化學(xué)原理,水中pH的變化還與二氧化碳濃度、水溫有關(guān)。水溫越高,水中溶解的二氧化碳越少,pH越大。向水中充氧也會(huì)使二氧化碳溶解度降低而使pH增大。

3.5 巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的晝夜節(jié)律

晝夜變化又叫晝夜節(jié)律(day-night rhythm),也叫日節(jié)律(daily rhythm)。地球上的光、溫度、濕度等生態(tài)因子均具有明顯的周期性,其中最重要的是日周期、月周期、潮汐周期、季周期和年周期。日周期是由地球的自轉(zhuǎn)所引起的,它形成白晝與黑夜的交替,生物在具有這種周期性的地球上進(jìn)化和發(fā)展。因而,在生物的生命活動(dòng)中形成各種節(jié)律——生物節(jié)律(biologcial rhythm)是必然的。動(dòng)物的晝夜活動(dòng)節(jié)律是一種復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象,它是對(duì)各種環(huán)境條件和晝夜變化的一種綜合性的適應(yīng),包括對(duì)各種光、溫度、濕度等非生物條件和食物條件,以及種內(nèi)社群關(guān)系和天敵等種間關(guān)系這些生物因素的適應(yīng)。因此,各種生物的晝夜活動(dòng)節(jié)律均具有其本身的特點(diǎn),以及各自對(duì)外界環(huán)境條件綜合適應(yīng)的特點(diǎn)。

對(duì)貝類晝夜呼吸的研究表明,白天的呼吸強(qiáng)度高于晚上[15]。Navarro[16]認(rèn)為,這種生物的節(jié)律是由鹽度、溫度、攝食和光周期等日變化所控制的。而Childress等[21]則認(rèn)為,海洋環(huán)境中,很多環(huán)境條件較為穩(wěn)定,動(dòng)物代謝的晝夜變化主要與水體中的溶解氧的日變化及動(dòng)物為消除溶氧競(jìng)爭(zhēng)而采取的生存策略有關(guān)。劉其根等[22]研究表明,河蜆耗氧率的高峰恰好出現(xiàn)在水體中溶氧的高峰。作者認(rèn)為,貝類作為較為低等的海洋生物,環(huán)境中的各種理化因子的變化均會(huì)引起貝類自身生理活動(dòng)的變化,若理化因子呈規(guī)律性的周期變化,則貝類的生理活動(dòng)也呈規(guī)律性的周期變化。本試驗(yàn)全程保持黑暗,其他因子不變,巖扇貝幼貝一晝夜的耗氧率與排氨率略有變化,結(jié)合筆者已做研究的晝夜攝食情況分析[9],攝食率較大的時(shí)間段,也恰好是耗氧率、排氨率較高的時(shí)間段。

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Oxygen consum ption rate and ammonia excretion rate of juvenile rock scallop Crassadoma gigantea in different ecological factors

CAO Shan-mao,LIANGWei-feng,LIU Gang,LIXiao-yu
(Engineering Research Center of Shellfish Culture and Breeding in Liaoning Province,Dalian Ocean University 116023,China)

In this study,the effects of temperature,salinity,pH,and body weighton oxygen consumption rate and ammonia excretion rate were studied in rock scallop Crassadoma gigantea introduced in 2013 to provide the basis for study of the physiological ecology of the scallop and the guidance to production practice.The results showed that oxygen consumption rate and ammonia excretion rate in juvenile rock scallop were significantly affected by tempera-ture,salinity,pH,and body weight(P<0.01),increased with the rise of temperature within 6-22益.The regres-sion analysis revealed that relationship between body weight(X)and oxygen consumption rate or ammonia excretion rate(Y)was expressed as negative exponential relationship.The oxygen consumption rate and ammonia excretion rate per unitbody weightwere decreased with the increase in bodyweight,and increased with the increase in salin-ity from 24 to 30,themaximum at salinity of30,and then decreased with the increase in salinity from 30 to 36;in-creased with the increase in pH from 7.0 to 8.0,themaximum at salinity of 8.0,and then decreased with the in-crease in salinity from 8.0 to 9.0.The peak of oxygen consumption rate and ammonia excretion rate were observed at13:00,theminimal oxygen consumption rate at 21:00 and the minimal ammonia excretion rate at 1:00.The findings provide reference with physiological and ecological research in rock scallop.

juvenile Crassadoma gigantea;oxygen consumption rate;ammonia excretion rate;diurnal rhythm

S917.4

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2017.03.005

2095-1388(2017)03-0280-07

2016-12-28

遼寧省海洋與漁業(yè)廳項(xiàng)目(201214);大連市海洋與漁業(yè)局項(xiàng)目(2012011)

曹善茂(1960—),男,副教授。E-mail:caoshm@dlou.edu.cn