王躍斌， 孫 忠， 胡則輝， 朱云海， 柴學(xué)軍

（浙江海洋學(xué)院海洋與漁業(yè)研究所， 浙江省海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 浙江舟山 316021）

溫度和鹽度對(duì)厚殼貽貝耗氧率的影響

王躍斌， 孫 忠， 胡則輝， 朱云海， 柴學(xué)軍

（浙江海洋學(xué)院海洋與漁業(yè)研究所， 浙江省海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 浙江舟山 316021）

采用實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)方法研究了溫度和鹽度對(duì)厚殼貽貝耗氧率（OR）的影響。根據(jù)厚殼貽貝的個(gè)體大小分為A、B、C 3組（殼長(zhǎng)分別為5.72±0.18、7.12±0.14、8.40±0.19 cm，軟體部干重分別為5.75±0.62、10.83±1.23、12.58±2.05 g），溫度設(shè)10 ℃、16 ℃、22 ℃、28 ℃、34 ℃ 5個(gè)梯度，鹽度設(shè)14、19、24、29、34共5個(gè)梯度。結(jié)果表明：（1） 溫度、個(gè)體大小對(duì)厚殼貽貝的耗氧率有顯著影響（F＞F0.01），而溫度和體重的交互作用對(duì)厚殼貽貝的耗氧率無(wú)顯著影響（F＜F0.05）。溫度范圍為10～28 ℃時(shí)，3組厚殼貽貝的耗氧率隨溫度的升高而逐漸升高，當(dāng)溫度升至34 ℃時(shí)耗氧率下降。厚殼貽貝單位體重耗氧率（ORT）與軟體部干重（W）之間的關(guān)系符合冪函數(shù)方程O(píng)RT＝a1W-b1，其中a1值為0.90 29～1.374 2，平均值為1.151 3；b1值為0.275 8～0.871 3，平均值為0.482 2。（2） 鹽度、個(gè)體大小出及二者的交互作用均對(duì)厚殼貽貝的耗氧率有顯著影響（F＞F0.01）。鹽度在14～29時(shí)，3組厚殼貽貝的耗氧率隨鹽度的升高而逐漸增加，當(dāng)鹽度升至34時(shí)耗氧率下降。厚殼貽貝單位耗氧率（ORS）與軟體部干重（W）的關(guān)系可用回歸方程表示為ORS＝a2W-b2，a2值為0.533 9～1.487 3，平均值為0.971 6；b2值為0.307 8～0.566 9，平均值為0.431 7。

厚殼貽貝； 溫度； 鹽度； 耗氧率

厚殼貽貝Mytilus coruscus屬軟體動(dòng)物門(mén)Mollusca、瓣鰓綱Lamellibranehia、貽貝目Mytiloida、貽貝科Mytilidae，俗稱(chēng)青口、海紅，為溫水性種，主要分布在我國(guó)黃渤海和東海沿岸，出浙江沿海資源量最大［1］。厚殼貽貝肉質(zhì)鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富、生長(zhǎng)繁殖快、抗病能力強(qiáng)、易于人工養(yǎng)殖，是一種具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的養(yǎng)殖貝類(lèi)［2］。耗氧率是貝類(lèi)新陳代謝的重要指標(biāo)之一，它反映了貝類(lèi)的生理狀態(tài)及活動(dòng)情況。國(guó)內(nèi)外學(xué)者已對(duì)貝類(lèi)的耗氧率做了大量的研究［3-9］，但關(guān)于厚殼貽貝耗氧率的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究探討了溫度和鹽度的變化對(duì)不同規(guī)格厚殼貽貝耗氧率的影響，據(jù)此對(duì)厚殼貽貝的養(yǎng)殖生產(chǎn)提供指導(dǎo)建議。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)于 2013 年7月在浙江省海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。厚殼貽貝購(gòu)自舟山普陀?xùn)|河市場(chǎng)。將厚殼貽貝外殼沖洗干凈，在室內(nèi)水泥池中暫養(yǎng)7 d后挑選外殼完整、個(gè)體健壯、活力強(qiáng)的厚殼貽貝作為實(shí)驗(yàn)貝。暫養(yǎng)期間每天投喂足量的微綠球藻Nannochloropsis，每天全量換水1次。暫養(yǎng)用水為自然砂濾海水，暫養(yǎng)期間水溫為23～24 ℃，鹽度為30～31，pH 7.9～8.1，24 h連續(xù)充氣。

1.2 實(shí)驗(yàn)分組

溫度組設(shè)10 ℃、16 ℃、22 ℃、28 ℃、34 ℃共5個(gè)梯度，采用恒溫培養(yǎng)箱控溫。溫度采用每天升降幅度不超過(guò)2℃的方式進(jìn)行調(diào)節(jié)，達(dá)到預(yù)設(shè)溫度時(shí)再適應(yīng)24h后進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)鹽度30～31，其他條件與暫養(yǎng)條件相同。挑選活力強(qiáng)的厚殼貽貝做為實(shí)驗(yàn)貝。每個(gè)溫度梯度按實(shí)驗(yàn)貝個(gè)體大小分為A、B、C3組，A組殼長(zhǎng)6 cm出下，B組殼長(zhǎng)6～8 cm，C組殼長(zhǎng)8 cm出上。每組設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)放2個(gè)相應(yīng)大小的實(shí)驗(yàn)貝。另設(shè)1個(gè)空白對(duì)照組，其它處理與實(shí)驗(yàn)組相同。

鹽度組設(shè)14、19、24、29、34共5個(gè)梯度，實(shí)驗(yàn)所需鹽度的海水采用自然海水加淡水或加粗鹽的方式進(jìn)行調(diào)節(jié)。調(diào)節(jié)至所需鹽度后適應(yīng)24h進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)水溫為23～24 ℃，其他條件與暫養(yǎng)條件相同。實(shí)驗(yàn)分組方法同溫度組實(shí)驗(yàn)。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)容器為2L的廣口呼吸瓶，裝滿(mǎn)實(shí)驗(yàn)用水后，瓶口用塑料保鮮膜進(jìn)行密封。每組實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間為2 h。用Winkler碘量法測(cè)定實(shí)驗(yàn)始末水體溶解氧（DO），根據(jù)實(shí)驗(yàn)始末水體DO濃度值計(jì)算耗氧率。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，用游標(biāo)卡尺測(cè)量每組實(shí)驗(yàn)貝的殼長(zhǎng)，然后取其軟體部和殼置于65℃干燥箱中烘干48 h，用電子天平（精度為0.01 g）測(cè)軟體部的干重和殼重，并計(jì)算肥滿(mǎn)度（F）=（軟體部干重/干殼重）×100%。實(shí)驗(yàn)用厚殼貽貝的生物學(xué)特征見(jiàn)表1。

表1 實(shí)驗(yàn)厚殼貽貝生物學(xué)測(cè)定Tab.1 Biological data of M. coruscus

1.4 計(jì)算方法

耗氧率OR=［（DO0-DOt）×（V0-Vt）］/（W×t）

式中，OR為厚殼貽貝耗氧率［mg/（g·h）］，DO0和DOt分別為實(shí)驗(yàn)開(kāi)始和結(jié)束時(shí)DO含量（mg/L），V0為呼吸瓶中水的體積（L），Vt為實(shí)驗(yàn)貝的體積，W為實(shí)驗(yàn)貝軟體部干重（g），t為實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間（h）。

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)厚殼貽貝耗氧率的影響

不同溫度下厚殼貽貝耗氧率與其軟體部干重的回歸方程參數(shù)見(jiàn)表2。在各溫度下，厚殼貽貝的耗氧率（ORT）與軟體部干重（W）呈負(fù)相關(guān)冪函數(shù)關(guān)系，即耗氧率隨著體重的增加而呈下降的趨勢(shì)。厚殼貽貝耗氧率與軟體部干重的關(guān)系可表示為ORT＝a1W-b1，a1值為0.9029～1.3742，平均值為1.1513；b1值為0.2758～0.8713，平均值為0.4822。F檢驗(yàn)表明，回歸方程的相關(guān)關(guān)系達(dá)到極顯著水平（F＞F0.01）。

表2 不同溫度下厚殼貽貝耗氧率與軟體部干重的回歸方程參數(shù)Tab.2 The parameters related to regress equation between oxygen consumption rate（ORT） and soft tissue dry weight（W） ofM. coruscusin different temperatures

溫度對(duì)厚殼貽貝耗氧率的影響如圖1所示。當(dāng)溫度范圍為10～28℃時(shí)，隨著溫度的升高，A、B、C3組規(guī)格的厚殼貽貝耗氧率均呈上升趨勢(shì)，當(dāng)溫度為28℃時(shí)，3組規(guī)格的厚殼貽貝耗氧率均達(dá)到最高值；當(dāng)溫度升至34 ℃時(shí)，3組規(guī)格的厚殼貽貝耗氧率均明顯下降。方差分析表明，溫度對(duì)厚殼貽貝的耗氧率有極顯著影響（P＜0.01），體重對(duì)厚殼貽貝耗氧率也有極顯著影響（P＜0.01） ，單位體重耗氧率隨其個(gè)體的增大而變小。雙因素方差分析表明，溫度、體重均對(duì)厚殼貽貝耗氧率有極顯著影響（F＞F0.01），溫度對(duì)耗氧率的影響大于體重的影響，但溫度和體重的交互作用對(duì)厚殼貽貝的耗氧率影響不顯著（F＜F0.05）。

圖1 不同溫度對(duì)厚殼貽貝耗氧率的影響Fig.1 Effect of different temperatures on the oxygen consumption rate of M. coruscus

2.2 鹽度對(duì)厚殼貽貝耗氧率的影響

不同鹽度下厚殼貽貝耗氧率與其軟體部干重的回歸方程參數(shù)見(jiàn)表3。在各鹽度下，厚殼貽貝的耗氧率與軟體部干重呈負(fù)相關(guān)冪函數(shù)關(guān)系，即耗氧率隨著體重的增加而呈下降的趨勢(shì)。厚殼貽貝耗氧率（ORS）與軟體部干重（W）的關(guān)系可表示為 ORS＝a2W-b2，a2值為0.533 9～1.487 3，平均值為0.9716；b2值為0.307 8～0.566 9，平均值為0.431 7。F檢驗(yàn)表明，回歸方程的相關(guān)關(guān)系達(dá)到極顯著水平（F＞F0.01）。

表3 不同鹽度下厚殼貽貝耗氧率與軟體部干重的回歸方程參數(shù)Tab.3 The parameters related to regress equation between oxygen consumption rate（ORS） and soft tissue dry weight（W） ofM. coruscusin different salinities

鹽度對(duì)厚殼貽貝耗氧率的影響如圖2所示。鹽度范圍為14～29時(shí)，隨著鹽度的升高，A、B、C3組規(guī)格的厚殼貽貝耗氧率均呈上升趨勢(shì)，當(dāng)鹽度為29時(shí)，3組規(guī)格的厚殼貽貝的耗氧率達(dá)到峰值；當(dāng)鹽度升至34時(shí)，3組規(guī)格的厚殼貽貝耗氧率均明顯下降。方差分析表明，鹽度對(duì)厚殼貽貝的耗氧率有極顯著影響（P＜0.01），體重對(duì)厚殼貽貝耗氧率有極顯著影響（P＜0.01），單位體重耗氧率隨其個(gè)體的增大而減少。雙因子方差分析表明，鹽度、體重均對(duì)厚殼貽貝耗氧率有極顯著影響（F＞F0.01），且鹽度對(duì)耗氧率的影響大于體重的影響。鹽度和體重的交互作用對(duì)厚殼貽貝的耗氧率也有極顯著影響（F＞F0.01）。

圖2 不同鹽度對(duì)厚殼貽貝耗氧率的影響Fig.2 Effect of different salinities on the oxygen consumption rate of M. coruscus

3 討論

3.1 規(guī)格對(duì)厚殼貽貝耗氧率的影響

研究表明［10-12］，貝類(lèi)軟體部干重對(duì)耗氧率有顯著影響，耗氧率與軟體部干重的關(guān)系可表示為OR=aW-b，耗氧率隨體重的增加而降低。本研究表明，在不同溫度下，厚殼貽貝的耗氧率與體重冪函數(shù)關(guān)系為ORT＝a1W-b1；在不同鹽度下，厚殼貽貝的耗氧率與體重冪函數(shù)關(guān)系為ORS＝a2W-b2，耗氧率均隨體重的增加而降低。式中，a1、a2值表示軟體部干重的耗氧率，a值除了受種之間的特異性影響外，還易受溫度、鹽度、活動(dòng)狀況等因素的影響，因此變化較大［13］。式中b1、b2表示體重影響指數(shù)，變化較?。?2］。BAYNE［14］給出了23種貝類(lèi)的b值為0.44～1.09，平均值為0.75。本實(shí)驗(yàn)中b1值為0.2758～0.8713，平均值為0.4822值為0.307 8～0.566 9，平均值為0.431 7，這和BAYNE的研究結(jié)果基本一致。

3.2 溫度對(duì)厚殼貽貝耗氧率的影響

溫度是影響貝類(lèi)生理活動(dòng)的重要環(huán)境因子。在適宜的溫度范圍內(nèi)，貝類(lèi)體內(nèi)酶活性隨著溫度升高而增強(qiáng)，從而加快其生理代謝的速度。當(dāng)溫度上升超出其適宜溫度時(shí)，貝類(lèi)不能維持正常生理代謝活動(dòng)，耗氧率急速下降［12］。王資生對(duì)扁玉螺Neverita didyma［15］、金春華對(duì)青蛤Cyclinasinensis［16］和郭海燕對(duì)大西洋浪蛤Spisula solidissima［17］等的研究表明，在一定的溫度范圍內(nèi)，貝類(lèi)耗氧率會(huì)隨著溫度的升高而升高并出現(xiàn)一個(gè)峰值，之后隨著溫度的升高耗氧率隨之降低。本研究結(jié)果跟上述研究結(jié)果類(lèi)似，本研究結(jié)果顯示，在溫度范圍為10～28℃，3組規(guī)格的厚殼貽貝耗氧率隨著溫度的升高而增加，并在28℃時(shí)達(dá)到最大值，當(dāng)溫度繼續(xù)升高時(shí)耗氧率逐漸下降，可能是34℃已超過(guò)了厚殼貽貝的最適溫度，但具體臨界溫度值還有待進(jìn)一步研究。

3.3 鹽度對(duì)厚殼貽貝耗氧率的影響

鹽度是影響貝類(lèi)生理活動(dòng)的重要因素之一。有眾多研究結(jié)果表明［18-21］，在一定鹽度范圍內(nèi)，隨著鹽度的升高，貝類(lèi)的耗氧率會(huì)出現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，不同貝類(lèi)的適宜鹽度范圍差異較大。本研究結(jié)果表明，鹽度對(duì)厚殼貽貝的耗氧率有極顯著影響（P＜0.01），鹽度范圍為14～34時(shí)，隨著鹽度的升高，3組規(guī)格的厚殼貽貝耗氧率出現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，并在鹽度29時(shí)達(dá)到最高值。這與上述的研究結(jié)果相一致。而另有觀點(diǎn)認(rèn)為水生生物在其棲息地鹽度時(shí)的耗氧率最低，當(dāng)鹽度發(fā)生變化時(shí)耗氧率均會(huì)升高［22］；張媛等［23］對(duì)橄欖蚶Estellarca olivacea的研究發(fā)現(xiàn)，橄欖蚶在其棲息地鹽度時(shí)耗氧率較低，推測(cè)可能是因?yàn)榇藭r(shí)的鹽度正處于其等滲點(diǎn)鹽度，橄欖蚶維持其正常生理活動(dòng)所需要消耗的能量較少。本實(shí)驗(yàn)研究過(guò)程中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)此現(xiàn)象，這可能是由于不同物種的差異或者實(shí)驗(yàn)設(shè)置不同有一定的關(guān)系，具體情況還有待進(jìn)一步的研究。

［1］劉瑞玉， 王紹武. 中國(guó)科學(xué)院中國(guó)動(dòng)物志編輯委員會(huì). 中國(guó)動(dòng)物志［M］. 北京：科學(xué)出版社， 2000：55.

［2］曹井志， 徐 若， 包建強(qiáng). 厚殼貽貝低溫?zé)o水?；罴夹g(shù)［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2008， 36（10）：4248- 4249， 4274.

［3］SUKHOTIN A A. Respiration and energetics in mussel （Mythlus edulis） cultured in White Sea［J］. Aquaculture， 1992， 101：41-57.

［4］王 俊， 姜祖輝. 櫛孔扇貝耗氧率和排氨率的研究［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2002， 13（9）：1 157-1 160.

［5］沈偉良， 尤仲杰， 施祥元. 不同規(guī)格及不同鹽度下毛蚶稚貝耗氧率和排氨率的研究［J］. 海洋水產(chǎn)研究， 2008， 29（2）：53-56.

［6］郝亞威， 楊小龍， 毛興華. 海灣扇貝（Argopecten irradins）呼吸的研究［J］.黃渤海海洋， 1993， 11（1）：37-43.

［7］KAUTSKY NILS， SVERKER EVANS. Role of biodeposition by MYTILS EDULIS in the circulation of water and nutrients in a Baltic coastal ecosytem［J］.Marine Ecology Progress Series，1987，38：201-202.

［8］馮建彬， 王美珍， 陳漢春， 等. 溫度和規(guī)格對(duì)文蛤耗氧率的影響［J］. 上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2004， 13（2） ：126-129.

［9］栗志民， 劉志剛， 徐法軍， 等. 體重、溫度和鹽度對(duì)皺肋文蛤耗氧率和排氨率的影響［J］. 海洋科學(xué)進(jìn)展， 2011， 29（4）：512-519.

［10］范德朋， 潘魯青， 董雙林， 等. 溫度對(duì)縊蟶（Sinonovacula constricta）耗氧率和排氨率的影響［J］. 青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào)， 2002，32（1）：56-62.

［11］王 芳，董雙林，張 碩，等.海灣扇貝和太平洋牡蠣呼吸和排泄的研究［J］.青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào)， 1998， 28（2）：223-238.

［12］楊紅生，張 濤，王 萍，等.溫度對(duì)墨西哥灣扇貝耗氧率及排泄率的影響［J］.海洋學(xué)報(bào)， 1998， 20（4）：91-95.

［13］常亞青，王子臣.魁蚶耗氧率的初步研究［J］.水產(chǎn)科學(xué)，1992，11（2）：1-6.

［14］BAYNE B L，NEWELL R C.Physiological energetics of marine mollusks［M］. New York：Academic Press， 1983：407-515.

［15］王資生，彭 斌.溫度和規(guī)格對(duì)扁玉螺耗氧率和排氨率的影響［J］.鹽城工學(xué)院學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版， 2003， 1（2）：50-54.

［16］金春華.溫度和鹽度對(duì)青蛤耗氧率和排氨率的影響［J］.麗水學(xué)院學(xué)報(bào)， 2005， 27（2）：46-51.

［17］郭海燕，王昭萍，于瑞海，等. 溫度、鹽度對(duì)大西洋浪蛤耗氧率和排氨率的影響［J］.中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)自然科學(xué)版， 2007，37（4）：185-188.

［18］劉建勇， 紹 杰，卓健輝.鹽度對(duì)方斑東風(fēng)螺耗氧率和排氨率的影響［J］.熱帶海洋學(xué)報(bào)， 2005， 24（4）：35-40.

［19］羅 杰， 劉楚吾，李 鋒，等.鹽度及規(guī)格對(duì)管角螺耗氧率和排氨率的影響［J］.海洋科學(xué)， 2008， 32（5）：46-50.

［20］黃 洋， 黃海立， 林國(guó)游， 等. 鹽度、pH和規(guī)格對(duì)尖紫蛤（Soletellina acuta）耗氧率和排氨率的影響［J］. 海洋與湖沼， 2013，44（1）：120-125.

［21］李俊輝， 劉紅禮， 杜曉東， 等. 鹽度和規(guī)格對(duì)波紋巴非蛤Paphia undulate耗氧率和排氨率的影響［J］. 海洋學(xué)研究， 2011，29（4）：95-99.

［22］FARMER L， REEVE M R. Role of the amino acid pool of the copepod Acartia tonsa in adjustment to salinity change［J］. Mar Biol，1978，48（4）：311-316.

［23］張 媛， 方建光， 毛玉澤，等. 溫度和鹽度對(duì)橄欖蚶耗氧率和排氨率的影響［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)， 2007， 14（4）：690-694.

Effects of Temperature and Salinity on Oxygen Consumption Rate ofMytilus coruscus

WANG Yue-bin， SUN Zhong， HU Ze-hui， et al
（Marine and Fishery Research Institute of Zhejiang Ocean University，Zhejiang Key Lab of Mariculture & Enhancement， Zhoushan 316021， China）

The oxygen consumption rate （OR） ofMytilus coruscuswere studied by ecological in methods in laboratory under controlled conditions of temperature （10 ℃， 16 ℃， 22 ℃， 28 ℃ and 34 ℃ resperctively） and salinity （14， 19， 24， 29 and 34 resperctively）. Three groups were set up to study theOR， with shell length of 5.72±0.18， 7.12±0.14 and 8.40±0.19 cm， and soft tissue dry weight of 5.75±0.62， 10.83±1.23 and 12.58±2.05 g， resperctively. The results showed that：（1） Individual size and temperature had significant effects onOR（F＞F0.01）， but interaction of the both had no significant effects （F＜F0.05）. The rate increased with temperatureranges from 10 ℃ to 28 ℃， but reduced at temperature of 34 ℃. The relationship betweenORTand dry weight of soft tissue （W） can be represented by the allometric equationORT＝a1W-b1， where a1 ranges from 0.902 9 to 1.374 2， with mean of 1.151 3， andb1 ranges from 0.275 8 to 0.871 3， with mean of 0.482 2. （2） Individual size， salinity and interaction of the both had significant effects onOR（F＞F0.01）. The rate increased with salinity ranges from 14 to 29， but reduced at salinity of 34. The relationship betweenORSand dry weight of soft tissue （W） can be represented by the allometric equationORS＝a2W-b2， wherea2ranges from 0.523 9 to 1.487 3， with mean of 0.971 6， andb2ranges from 0.307 8 to 0.566 9，with mean of 0.431 7.

Mytilus coruscus； temperature； salinity； oxygen consumption rate

S968.3

A

1008-830X（2014）06-0511-04

2014-08-30

浙江省科技廳創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)與人才培養(yǎng)項(xiàng)目（2013F20001）

王躍斌（1983- ）， 男， 浙江寧海人， 工程師， 研究方向：海水增養(yǎng)殖. E-mail: wybin@126.com。

柴學(xué)軍，高級(jí)工程師. E-mail: chaixj6530@sohu.com