李 慧，李妍汶，王海洋，邢佑浩

(西南大學(xué)園藝園林學(xué)院，重慶 400715)

重慶市主城區(qū)不同生境下植物功能群多樣性研究

李 慧，李妍汶，王海洋，邢佑浩

(西南大學(xué)園藝園林學(xué)院，重慶 400715)

選取不同生境類(lèi)型中植物的生長(zhǎng)型、生活史變異模型、葉片硬度、花期等18類(lèi)功能性狀，計(jì)算自然、半自然、人工生境下植物群落的6個(gè)功能多樣性指數(shù)及4個(gè)物種多樣性指數(shù)，研究重慶市主城區(qū)不同生境下植物的多樣性。結(jié)果表明，功能性狀平均距離與物種豐富度、Simpson指數(shù)呈顯著正相關(guān)，樣地功能豐富度指數(shù)與均勻度指數(shù)呈顯著正相關(guān)，功能分散度指數(shù)與均勻度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。不同生境下，隨著物種豐富度的增加，多維功能豐富度指數(shù)增加的趨勢(shì)為：自然生境下>半自然生境>人工生境；樣地功能豐富度指數(shù)隨著均勻度指數(shù)增加的趨勢(shì)為：自然生境>半自然生境>人工生境。

植物群落；生境類(lèi)型；功能性狀；功能多樣性；物種多樣性；重慶市主城區(qū)

功能群多樣性(functional group diversity)是生物多樣性中一個(gè)非常重要的組成部分[1]。近年來(lái)，關(guān)于植物群落功能多樣性的研究越來(lái)越多[2-3 ]。功能多樣性(functional trait)是指某一群落內(nèi)物種間功能特征變化的范圍，其計(jì)算依賴(lài)特定生態(tài)系統(tǒng)中所有物種的功能特征范圍和數(shù)值[4]。對(duì)于功能多樣性的測(cè)定，其實(shí)質(zhì)就是對(duì)功能性狀多樣性的測(cè)定[3]。植物性狀(plant trait)是指易于觀測(cè)或者度量的植物自身的結(jié)構(gòu)特征，是與植物的形態(tài)、生理和物候有關(guān)的特性能夠綜合反應(yīng)植物利用空間和資源以及對(duì)周?chē)h(huán)境適應(yīng)的不同策略[5]。

Marson等人提出功能多樣性隨著物種多樣性的增加而增加[6]，而Ricotta認(rèn)為功能離散度隨著功能多樣性的增加而減少[7]。同時(shí)Knapp等人通過(guò)大區(qū)域調(diào)研得出德國(guó)城市植被群落的分布規(guī)律：隨著生境異質(zhì)性的增強(qiáng)，城區(qū)的物種豐富度最大而功能多樣性較小[8]。為了探究西南地區(qū)植物群落中物種多樣性與功能多樣性的關(guān)系，隨著人為干擾強(qiáng)度的增大，植物群落功能多樣性會(huì)怎樣變化。本文研究中通過(guò)構(gòu)建重慶市植物功能性狀資源庫(kù)，探究3類(lèi)功能多樣性指數(shù)之間及物種多樣性與功能多樣性之間的關(guān)系，隨著生境條件的變化，物種多樣性和功能多樣性之間的變化趨勢(shì)及規(guī)律，為重慶市地帶性植被群落功能多樣性構(gòu)建及生態(tài)園林建設(shè)和管理提供理論依據(jù)。

1研究區(qū)域概況

調(diào)查區(qū)域?yàn)橹貞c市主城區(qū)，自然型生境選擇具有代表性的中央山脊線、縉云山脈、中梁山脈和鐵山坪森林公園；半自然生境選擇南山植物園、鴻恩寺公園、照母山植物園、歌樂(lè)山森林公園和花卉園；人工型生境選擇居住區(qū)綠地、道路綠地、廣場(chǎng)綠地和校園綠地。區(qū)域海拔201～1 375 m，屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均降雨量1 129.8 mm，年均溫18.3℃，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

采用標(biāo)準(zhǔn)樣地調(diào)查法，于2016年5—7月進(jìn)行野外調(diào)查。根據(jù)人為干擾程度，將重慶市主城植被生境類(lèi)型劃分為3類(lèi)：自然生境、半自然生境和人工生境。自然生境樣點(diǎn)35個(gè)，半自然生境樣點(diǎn)50個(gè)，人工生境樣點(diǎn)50個(gè)，每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置10 m×10 m喬木樣方5個(gè)，5 m×5 m灌木樣方10個(gè)，1 m×1 m草本樣方10個(gè)。記錄樣方中的植物種類(lèi)、株數(shù)(草本記多度)，測(cè)定并記錄植物的部分功能性狀。

2.2 分析方法2.2.1 物種多樣性指數(shù)

選取4個(gè)常用的物種多樣性指數(shù)分析[9]。

1)豐富度指數(shù)(S)

S=樣方中物種數(shù)

2)Shannon-Wiener指數(shù)(H)

3)Simpson多樣性指數(shù)(D)

4)均勻度指數(shù)(E)

Hmax=ln(S)E=H/Hmax

式中，Pi為第i種的相對(duì)多度，Pi=Ni/N，N為全部物種的總數(shù)，Ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)，S為物種數(shù)[9]。

2.2.2 功能多樣性指數(shù)

選取3類(lèi)共6種功能多樣性指數(shù)進(jìn)行計(jì)算，功能豐富度指數(shù)：多維功能豐富度指數(shù)MFAD、樣地功能豐富度指數(shù)wFDp；功能均度指數(shù)FEve；功能離散度指數(shù)：Rao二次熵指數(shù)、功能分歧度指數(shù)FDiv、功能分散度指數(shù)FDis[1-3]。

1)多維功能豐富度指數(shù)MFAD[10]

又稱(chēng)功能性狀平均距離，式中，dij為物種之間的功能特征距離，N為物種數(shù)。

2)樣地功能豐富度指數(shù)wFDp

式中，F(xiàn)Ric為群落中i性狀c的功能豐富度，SFci為群落中物種所占據(jù)的生態(tài)位，Rc為所有群落中性狀c所占據(jù)的生態(tài)位空間。

3)功能均勻度指數(shù)FEve

式中，S為物種數(shù)，dist(i, j)為物種i和物種j間的歐式距離，wi為物種i的相對(duì)豐富度,l為分枝長(zhǎng)度。

4)Rao二次熵

式中，pi為物種的相對(duì)多度，S為物種數(shù)，dij為物種i和j的相異度(變化于0～1之間),xti為物種i的第t個(gè)性狀。

5)功能離散度指數(shù)FDiv

6)功能分散度指數(shù)FDis

式中zj是物種 j到加權(quán)質(zhì)心(c)的距離(Laliberte&Legendre2010)。

式中xij是物種j在第i個(gè)性狀的值，aj表示物種j的多度。

2.2.3 分析軟件及分析方法

運(yùn)用R3.3.1、FDiversity、Excel、SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析及做圖。利用皮爾森相關(guān)檢驗(yàn)對(duì)功能多樣性指數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析；以物種多樣性指數(shù)對(duì)功能多樣性指數(shù)進(jìn)行回歸分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物物種組成分析

調(diào)查樣地內(nèi)統(tǒng)計(jì)有植物489種，隸屬128科297屬(表1)。優(yōu)勢(shì)科主要為杉科、木蘭科、樟科、榆科、?？?、杜英科、銀杏科、漆樹(shù)科、木犀科、山茶科、薔薇科和禾本科。

3.2 植物功能特征分析

物種功能特征主要指的是在生理上、形態(tài)上、生態(tài)上、物候上等方面的特異性[11]。參考以往研究以及本次研究目的和野外實(shí)際情況，本文主要從植物的功能特征和生殖特征2個(gè)方面共選取18類(lèi)植物功能性狀(表2)進(jìn)行綜合分析。生長(zhǎng)型、生活史變異模型是植物長(zhǎng)期適應(yīng)生境而在外貌形態(tài)上表現(xiàn)出來(lái)的重要特征，植物所處的生境類(lèi)型也顯著影響個(gè)體的生長(zhǎng)速率和生存方式。植物對(duì)干擾的抵抗力主要與植物的生活史特征和植物的生境類(lèi)型有關(guān)。

表1 不同生境條件下植物群落物種多樣性指數(shù)Tab.1 Species diversity indices of plants in differenthabitats

由于同屬的植物在功能上有一定的相似性，因此，調(diào)研中針對(duì)個(gè)別只能鑒別到屬的植物，參考同屬內(nèi)類(lèi)似的植物功能特性(表2)。

表2 植物性狀及其類(lèi)別Tab.2 Traits and categories for plants

續(xù)表2

3.3 物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)

整個(gè)區(qū)系不同生境下，物種多樣性指數(shù)的變化呈現(xiàn)一定的規(guī)律(表3)。物種豐富度指數(shù)排序：自然生境>半自然生境>人工生境；Shannon指數(shù)的變化同上；由于自然生境中植被群落多為闊葉林和混交林及部分成片的針葉林。闊葉和混交林中，喬木層和灌木層植被豐富，人為干擾少，物種多樣性較高。針葉林群落間層的光照較強(qiáng)，灌木層和草本層物種較豐富。

整個(gè)區(qū)系不同生境下，植物群落的功能多樣性指數(shù)呈現(xiàn)差異性(表3)。指數(shù)MFAD、wFDp、FEve和FDiv均以自然型生境中的值最高，半自然型其次，人工型最低，MFAD的變化與物種多樣性各個(gè)指數(shù)的變化趨向一致。干擾強(qiáng)度中等的半自然生境中，MFAD、wFDp、FEve和FDiv多樣性指數(shù)與干擾強(qiáng)度成正比，皆為中等數(shù)值，其中, Rao二次熵指數(shù)和功能分散度指數(shù)均以半自然生境最高。可能與半自然生境人為對(duì)植被分布的干擾程度相關(guān)。

表3 不同區(qū)域植物群落物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)Tab.3 Species diversity and functional diversity indices of plants in different areas

注：S：物種豐富度；H：Shannon指數(shù)；D：Simpson指數(shù)；E：均勻度指數(shù)；MFAD：多維功能豐富度指數(shù)；wFDp：樣地功能豐富度指數(shù)；FEve：功能均度指；Rao：Rao二次熵指數(shù)(Botta-Dukat.2005)； FDiv：功能分歧度指數(shù)；FDis：功能分散度指數(shù)。表3，表4，表5同。

不同區(qū)域下，物種豐富度指數(shù)大小，自然生境中為：縉云山脈>中梁山脈>中央山脊線>鐵山坪森林公園；半自然生境中為：南山植物園>鴻恩寺公園>照母山公園>歌樂(lè)山森林公園>花卉園；人工生境中為：校園>居住區(qū)>道路>廣場(chǎng)。

不同區(qū)域下，物種豐富度指數(shù)的大小排序，自然生境中為：縉云山脈>中梁山脈>中央山脊線>鐵山坪森林公園；半自然生境中為：南山植物園>歌樂(lè)山森林公園>花卉園>鴻恩寺公園>照母山公園；人工生境為：居住區(qū)>校園>道路>廣場(chǎng)。

自然生境中多維功能豐富度指數(shù)的變化與物種豐富度的變化一致，自然型植物群落屬于地帶性植被，符合自然演替規(guī)律，其群落的生長(zhǎng)發(fā)育最完善，人為干擾強(qiáng)度也最小，自然型植被也最能代表該區(qū)域植被的功能，它對(duì)該地區(qū)植物群落功能的影響也最大。

3.4 功能多樣性指數(shù)間的相關(guān)關(guān)系

表4 功能多樣性指數(shù)間的Pearson相關(guān)系數(shù)Tab.4 Pearson correlation coefficients between functional diversity indices

注： **表示P<0.01,*P表示P<0.05。表4,表5同。

由表4可知：功能性狀平均距離與樣地功能豐富度指數(shù)在0.01水平下呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，Rao二次熵指數(shù)與功能均勻度指數(shù)在0.05水平下呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，與功能分散度指數(shù)在0.01水平下呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)。3類(lèi)指數(shù)間存在內(nèi)部自相關(guān)。

3.5 物種多樣性與功能多樣性之間的關(guān)系3.5.1 物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系

物種多樣性和功能多樣性存在相關(guān)關(guān)系[12]。對(duì)3種不同生境條件下所有樣地的物種多樣性和功能多樣性指數(shù)進(jìn)行Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)(表5)。

表5 功能多樣性指數(shù)與物種多樣性指數(shù)間的相關(guān)關(guān)系Tab.5 Correlation coefficients between functional diversity indices and species diversity indices

由表5可知：MFAD指數(shù)與S指數(shù)在0.01水平上呈極顯著正相關(guān)，與Simpson指數(shù)在0.05水平上呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，說(shuō)明群落的功能豐富度指數(shù)與物種豐富度指數(shù)有明顯的相關(guān)性。wFDp指數(shù)與E指數(shù)在0.05水平上呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，說(shuō)明群落內(nèi)以單個(gè)樣方為基本單位的功能豐富度與物種均勻度有較強(qiáng)的相關(guān)性。FDis指數(shù)與E指數(shù)在0.05水平上呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明群落內(nèi)植物功能的分散程度與物種的均勻度有較明顯的負(fù)相關(guān)性。

3.5.2 不同生境下物種多樣性與功能多樣性之間的回歸關(guān)系

從整體上看，物種多樣性指數(shù)與功能多樣性指數(shù)有一定的線性正相關(guān)關(guān)系(圖1)，整體上功能多樣性指數(shù)是物種多樣性指數(shù)的線性增函數(shù)。

從圖1可知，多維功能豐富度指數(shù)MFAD隨物種豐富度指數(shù)、辛普森指數(shù)的增加而增加。不同生境下，功能豐富度指數(shù)隨物種豐富度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)(物種豐富度指數(shù)、辛普森指數(shù))的變化趨勢(shì)在程度上具有一定的差異性。從線性回歸方程的斜率上比較，不同生境下多維功能豐富度指數(shù)MFAD隨著物種多樣性指數(shù)增加的趨勢(shì)依次為：自然生境>半自然生境>人工生境。

樣地功能豐富度指數(shù)與物種均勻度指數(shù)之間呈顯著正相關(guān)(圖1)，不同生境下植物群落功能豐富度指數(shù)隨著物種均勻度增加的程度為：自然生境>半自然生境>人工生境。這與環(huán)境異質(zhì)性關(guān)系密切，人工生境中，城市化建設(shè)等人為干擾因素使環(huán)境溫度、光照度、降雨量均不同于自然生境，影響植物物種及植物功能特征的分布。功能分散度指數(shù)與均勻度指數(shù)呈負(fù)相關(guān)(圖1)，自然生境中，二者無(wú)明顯相關(guān)關(guān)系，半自然和人工生境中，功能分散度指數(shù)隨均勻度指數(shù)的增加而下降的程度為：半自然生境>人工生境。均勻度較大的群落中，植物種類(lèi)分布比較均勻，群落中植物功能多樣性較大，植物不同功能之間距離的分散程度較小。

不同生境條件下，植物群落的生物多樣性與功能多樣性線性擬合相關(guān)系數(shù)不同，反映了不同植物在生態(tài)系統(tǒng)中的功能地位不同，這可能與不同群落的群落類(lèi)型、演替階段、物種組成及人為干擾有一定的關(guān)系[13]。自然生境中植物群落豐富程度遠(yuǎn)大于人工生境，而且自然生境中多為成熟穩(wěn)定的植物群落，主要有針葉林(占自然型樣地森林面積的13.9%)、針闊混交林(占18.21%)、常綠闊葉林(占31.5%)、常綠闊葉落葉混交林(占20.11%)、落葉闊葉林(占15.5%)、竹林(占7.3%)和疏林(占5.7%) 7種植被類(lèi)型，而人工生境中群落類(lèi)型較為單一，主要為疏林地(占人工型樣地森林面積23.2%)、郁閉度較小的常綠闊葉林(占48.1%)和常綠落葉闊葉混交林(占33.5%)。單一的植物群落環(huán)境往往造成植物功能的單調(diào)，導(dǎo)致物種多樣性的變化對(duì)植物功能多樣性的影響不明顯。自然林地植物群落多處于演替后期，半自然群落多處于演替中期或演替前期，城市內(nèi)人工型植物群落多處于演替前期或中期。不同演替階段植物的功能各有差異，例如，栓皮櫟—杜鵑群落中，群落演替前期喜光樹(shù)種刺槐和楝樹(shù)占主要優(yōu)勢(shì)，隨著時(shí)間的推移，演替中期耐陰植物逐漸占優(yōu)勢(shì)，栓皮櫟、杜鵑和南天竹形成穩(wěn)定的群落系統(tǒng)。物種的變化是為了適應(yīng)環(huán)境的變化，適應(yīng)演替過(guò)程，因此群落中物種的變化與功能變化明顯相關(guān)。

圖1 不同生境下植物群落功能多樣性與物種多樣性

注：實(shí)線表示自然生境，原點(diǎn)虛線表示半自然生境，長(zhǎng)劃線-點(diǎn)線表示人工生境。*和**分別表示p=0.05和p=0.01。**表示在0.01級(jí)別(雙尾)相關(guān)性顯著。*表示在0.05級(jí)別(雙尾)相關(guān)性顯著。

相較于自然群落，半自然生境中人為干擾強(qiáng)度較大，由于人為主觀選取，使半自然林中植物功能多樣性遠(yuǎn)低于該區(qū)系的飽和值，功能豐富度隨物種豐富度增加的程度小于自然林。人工林中，人為對(duì)自然的干擾強(qiáng)度最大，居住區(qū)、校園、道路、公園等不同的城市園林綠地類(lèi)型中人為傾向選擇景觀價(jià)值較高的植物，而對(duì)功能豐富度的配置缺少重視。

4 結(jié)論與討論

物種多樣性掩蓋了種間差異，而功能多樣性則考慮到了物種的相互作用以及對(duì)環(huán)境因素影響的差異，是群落構(gòu)建和生態(tài)系統(tǒng)良好指標(biāo)[14]。本文通過(guò)大尺度空間下調(diào)研，對(duì)重慶市不同生境下植物群落物種多樣性和功能多樣性分析得出以下結(jié)論：

1)不同生境下的植物群落中，整體上物種多樣性指數(shù)中，自然型最大，半自然型次之，人工型最小；功能多樣性指數(shù)中，指數(shù)MFAD、wFDp、FEve、FDiv也是自然型最大，半自然型次之，人工型最?。籖ao二次熵指數(shù)Rao半自然型最大，人工型次之，自然型最低；指數(shù)FDis半自然型最大，人工型次之，自然型最低。

2)不同生境下的植物群落中，功能性狀平均距離指數(shù)MFAD指數(shù)與物種豐富度指數(shù)S在0.01水平上呈極顯著正相關(guān)；與Simpson指數(shù)在0.05水平上呈現(xiàn)顯著正相關(guān)；樣地功能豐富度指數(shù)wFDp與均勻度指數(shù)E在0.05水平上呈現(xiàn)顯著正相關(guān)；功能分散度指數(shù)FDis與均勻度指數(shù)E在0.05水平上呈顯著負(fù)相關(guān)。

3)不同生境下的植物群落中，物種多樣性對(duì)功能多樣性進(jìn)行回歸預(yù)測(cè)分析，多維功能豐富度指數(shù)MFAD隨著物種豐富度指數(shù)S增加的趨勢(shì)依次為：自然生境>半自然生境>人工生境；辛普森指數(shù)和多維功能豐富度指數(shù)MFAD有同樣的擬合效果；樣地功能豐富度指數(shù)wFDp隨著均勻度指數(shù)E增加的程度為：自然生境>半自然生境>人工生境。功能分散度指數(shù)隨著均勻度指數(shù)的增加而下降的程度為：半自然生境>人工生境，自然生境中二者的擬合效果不明顯。

功能多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響比物種多樣性更強(qiáng)烈，這一觀點(diǎn)已經(jīng)達(dá)成共識(shí)[15]，但實(shí)際上還沒(méi)有明確的研究證實(shí)功能多樣性與生物多樣性的關(guān)系，并解釋環(huán)境條件如何影響功能多樣性，是否可以用較容易計(jì)算的生物多樣性來(lái)預(yù)測(cè)難于統(tǒng)計(jì)和計(jì)算的功能多樣性。通過(guò)對(duì)不同生境下群落功能多樣性和物種多樣性之間的研究，可以更好地解釋群落中物種分布、多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的異質(zhì)性之間的關(guān)系。由于植物的生理指標(biāo)很容易受到環(huán)境因子的影響，不太穩(wěn)定，同時(shí)在一個(gè)群落中對(duì)所有植物種類(lèi)同時(shí)測(cè)定生理特征非常困難[16]，本文研究中部分植物形態(tài)特征和生殖特征中的性狀未選取植物的生理指標(biāo)，缺乏對(duì)應(yīng)的分析。在接下來(lái)的研究中，期望篩選出具有代表性的植物生理指標(biāo)，使研究更具有綜合性和代表性。

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Functional Group Diversity of Plant Communities in Different Habitats of Main Areas in Chongqing, China

LI Hui, LI Yanwen, WANG Haiyang，XING Youhao

(College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing 400715, China)

In order to study the diversity of plants in different habitats in the main urban area of Chongqing, this study selected 18 functional traits of various species: life form, strategy type, blade hardness, flowering period to calculate the six functional diversity indices and four species diversity indices of natural, semi-natural and artificial plant communities under artificial habitat. The results showed that the average distance of functional traits was positively correlated with species richness and Simpson index, and the functional richness index was positively correlated with the evenness index, and the functional dispersion index was negatively correlated with the evenness index. In the different habitats, with the increase of species richness, the trend of the increasing index of multidimensional functional richness was as follows: natural habitat> semi-natural habitat> artificial habitat; the trend of the richness index of the plot increasing with the evenness index was as follows: natural Habitat> semi - natural habitat> artificial habitat.

plant community; habitat type; functional traits; functional diversity; species diversity; main urban area of Chongqing

10.3969/j.issn.1671-3168.2017.02.030

2017-02-14.

重慶市應(yīng)用開(kāi)發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(cstc2014yykfA9001).

李 慧(1991-)，女，山東棗莊人，碩士研究生.從事景觀生態(tài)學(xué)方面的研究.Email:443545400@qq.com

王海洋(1964-)，男，河南義召人，博士，教授.從事景觀生態(tài)學(xué)方面的研究.

S731.2；S718

A

1671-3168(2017)02-0139-07