劉曉慧，薛瑩，張崇良，任一平，徐賓鐸*

(1.中國(guó)海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003)

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黃河口及其鄰近水域強(qiáng)壯箭蟲密度的時(shí)空分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系

劉曉慧1，薛瑩1，張崇良1，任一平1，徐賓鐸1*

(1.中國(guó)海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003)

為探究強(qiáng)壯箭蟲(Sagittacrassa)在黃河口及其鄰近水域的時(shí)空分布特征及其與生物和非生物環(huán)境等因子的關(guān)系，本文依據(jù)2013—2014年在黃河口及其鄰近水域6個(gè)航次的調(diào)查數(shù)據(jù)，采用叢生指標(biāo)(I)、聚塊性指標(biāo)(A)和負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)的倒數(shù)(CA)等聚集指標(biāo)，分析了強(qiáng)壯箭蟲的空間分布特征；應(yīng)用廣義可加模型(GAM)研究了強(qiáng)壯箭蟲密度的時(shí)空分布和環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果表明，黃河口及其鄰近水域強(qiáng)壯箭蟲平均密度為21.85 ind/m3，春、秋季高，冬、夏季低；其密度的空間分布以黃河入?？诟浇?yàn)槊芗行?，向遠(yuǎn)岸水域逐漸降低；強(qiáng)壯箭蟲在黃河口及其鄰近水域的聚集特征隨密度的變化存在兩次聚集和兩次擴(kuò)散；水深、表層水溫和浮游橈足類密度是影響其密度時(shí)空分布的主要因子，總偏差解釋率為55.11%，強(qiáng)壯箭蟲密度隨水深的增加而減小，隨表層水溫的升高先增加后減小，隨橈足類密度的增加而增加。強(qiáng)壯箭蟲密度受黃河口及其鄰近水域環(huán)境因子變動(dòng)的影響，具有明顯的季節(jié)變化和空間分布規(guī)律。

黃河口；強(qiáng)壯箭蟲；聚集指標(biāo)；廣義可加模型

1 引言

黃河口水域是黃、渤海漁業(yè)生物重要的產(chǎn)卵場(chǎng)、育肥場(chǎng)和棲息地，對(duì)黃、渤海漁業(yè)資源的補(bǔ)充具有重要意義[1—2]。毛顎動(dòng)物作為海洋浮游動(dòng)物的重要類群[3—4]，既是鳀魚(Engraulisjaponicus)等中上層魚類的主要餌料生物之一[5—7]，又是攝食其他浮游動(dòng)物種類的捕食者[8—9]，在海洋食物網(wǎng)中有著重要作用。強(qiáng)壯箭蟲(Sagittacrassa)是黃河口及其鄰近水域浮游動(dòng)物的主要優(yōu)勢(shì)種，也是渤、黃海數(shù)量最多、分布最廣的毛顎動(dòng)物，其平均密度在春、夏兩季可占黃河口及其鄰近水域浮游動(dòng)物密度組成的47.11%和43.73%[10]，數(shù)量變動(dòng)及空間分布往往直接影響浮游動(dòng)物總生物量的分布[11—13]，對(duì)該水域漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)具有較重要的影響[14—15]。

不同生命周期的浮游動(dòng)物對(duì)環(huán)境因子的變動(dòng)常表現(xiàn)出不同的響應(yīng)[16—17]，是近岸水域生態(tài)系統(tǒng)的重要指示種[18—19]。因此，探究浮游動(dòng)物的生態(tài)學(xué)特征及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，可以為海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)提供支持，也可以為研究氣候變化的區(qū)域響應(yīng)提供科學(xué)依據(jù)。強(qiáng)壯箭蟲對(duì)海洋水文環(huán)境的敏感性常使其作為近岸低鹽水團(tuán)的指示種，其密度的時(shí)空分布特征和季節(jié)變化規(guī)律可以從側(cè)面反映黃河口及其鄰近水域環(huán)境的變化，具有重要的生態(tài)指示意義[20—21]。

目前，我國(guó)對(duì)強(qiáng)壯箭蟲時(shí)空分布及其與環(huán)境因子關(guān)系等方面的研究，在沿海各項(xiàng)浮游生物調(diào)查中多有涉及[22—24]，但針對(duì)性弱。畢洪生等[12]及白雪娥和莊志猛[24]發(fā)現(xiàn)強(qiáng)壯箭蟲在渤海的最高密度值出現(xiàn)在9月。李云等[25]通過分析強(qiáng)壯箭蟲密度的平面分布和季節(jié)變化特征，認(rèn)為其可作為長(zhǎng)江口海洋變暖長(zhǎng)期變化的重要指示種。徐風(fēng)風(fēng)等[26]研究表明，山東半島黃海沿岸強(qiáng)壯箭蟲的年平均密度為63.2 ind/m3，秋季最高，冬、夏季次之，春季最低，影響其分布的主要環(huán)境因子有溫度、鹽度和橈足類分布。蓋建軍和倪金俤[15]研究認(rèn)為海州灣強(qiáng)壯箭蟲呈聚集分布，中北部海域平均密度高于南部，春、冬季節(jié)平均密度高于夏、秋季節(jié)。

本文利用2013—2014年在黃河口及其鄰近水域6個(gè)航次的調(diào)查數(shù)據(jù)，分析了強(qiáng)壯箭蟲的時(shí)空分布、數(shù)量變化、聚集情況等密度特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為進(jìn)一步研究毛顎動(dòng)物在海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能方面的作用提供參考依據(jù)，為深入探討黃河口生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能提供基礎(chǔ)資料。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

于2013年6月、8月、10月和2014年2月、4月、5月在黃河口及其鄰近水域進(jìn)行了6個(gè)航次的浮游動(dòng)物和環(huán)境調(diào)查，其中6月、8月為夏季，10月為秋季，2月為冬季，4月、5月為春季。以黃河入?？跒橹行?，向外延伸設(shè)置5條斷面，其中斷面3為沿黃河入?？诜较驍嗝妫?8個(gè)站位，分別以斷面-序號(hào)命名，入?？诟浇恼疚惠^密集(圖1、表1)。

圖1 黃河口及其鄰近水域調(diào)查站位分布Fig.1 Sampling stations in the Yellow River Estuary and its adjacent waters

按照《海洋調(diào)查規(guī)范第6部分：海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763.6-2007)的要求，使用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)長(zhǎng)145 cm，網(wǎng)口內(nèi)徑50 cm，網(wǎng)口面積0.2 m2，篩絹CQ14，孔徑0.505 mm)自底至表垂直拖網(wǎng)采集浮游動(dòng)物，樣品用5%甲醛溶液固定，濃縮后進(jìn)行鏡檢、鑒定和計(jì)數(shù)。根據(jù)采樣濾水量將浮游動(dòng)物個(gè)數(shù)換算為個(gè)體密度(ind/m3)。本文所用強(qiáng)壯箭蟲和橈足類密度數(shù)據(jù)來(lái)自該項(xiàng)浮游動(dòng)物調(diào)查。浮游植物數(shù)據(jù)來(lái)自同期淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)的拖網(wǎng)采集，處理方法同浮游動(dòng)物[27]。魚類數(shù)據(jù)來(lái)自同期底拖網(wǎng)調(diào)查[28]。每站起網(wǎng)后，用CTD儀同步進(jìn)行溫度、鹽度、水深和溶解氧等環(huán)境因子的測(cè)定。

表1 黃河口及其鄰近水域調(diào)查站位地理坐標(biāo)

Tab.1 Geographic coordinate of sampling stations in the Yellow River Estuary and its adjacent waters

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 密度的月變化

分析強(qiáng)壯箭蟲密度的月變化，并對(duì)不同月份間強(qiáng)壯箭蟲密度進(jìn)行Aspin-Welch差異顯著性檢驗(yàn)[29]。

2.2.2 聚集強(qiáng)度

應(yīng)用叢生指標(biāo)(I)、聚塊性指標(biāo)(A)和負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)的倒數(shù)(CA)，分析該海域強(qiáng)壯箭蟲的空間分布型[30]。

叢生指標(biāo)(I)：

(1)

聚塊性指標(biāo)(A)：

(2)

負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)的倒數(shù)(CA)：

(3)

2.2.3 強(qiáng)壯箭蟲密度時(shí)空分布與環(huán)境因子的關(guān)系

利用廣義可加模型(GAM)分析黃河口及其鄰近水域強(qiáng)壯箭蟲密度時(shí)空分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，其一般表達(dá)形式為[33]：

Y=α+∑f(x)+ε，

(4)

式中，Y為連接函數(shù)，α為模型中線性部分的截距，f(x)為非線性平滑函數(shù)，ε為殘差。利用AIC準(zhǔn)則檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷臄M合程度，AIC值越小，模型擬合效果越好[33]。利用F檢驗(yàn)評(píng)估環(huán)境因子的顯著性[34]。以上模型構(gòu)建利用R軟件中的gam軟件包實(shí)現(xiàn)[35]。

為降低環(huán)境因子之間的自相關(guān)性對(duì)模型方差估計(jì)的影響，在把環(huán)境因子引入GAM模型之前，首先進(jìn)行相關(guān)性分析，排除了顯著相關(guān)的環(huán)境因子[36]：底溫、底鹽和溶解氧，保留了水深(depth)、表溫(SST)、表鹽(SSS)、浮游植物個(gè)體密度(phytoplankton)、浮游橈足類個(gè)體密度(Copepoda)和攝食強(qiáng)壯箭蟲的魚類生物量(fish)共6個(gè)環(huán)境因子。其中，水深、表溫、表鹽和浮游植物是影響強(qiáng)壯箭蟲時(shí)空分布的常規(guī)因素，浮游橈足類是強(qiáng)壯箭蟲的主要餌料種類，鳀魚、白姑魚(Argyrosomusargentatus)、斑鰶(Konosiruspunctatus)、赤鼻棱鳀(Thryssachefuensis)、方氏云鳚(Pholisfangi)、黑鰓梅童魚(Collichthysniveatus)、黃鯽(Setipinnataty)、皮氏叫姑魚(Johniusbelangeri)、青鱗小沙丁魚(Sardinellafimbriata)、小黃魚(Larimichthyspolyactis)等魚類是強(qiáng)壯箭蟲的主要捕食者。

3 結(jié)果

3.1 強(qiáng)壯箭蟲密度的空間分布

在黃河口及其鄰近水域的不同季節(jié)強(qiáng)壯箭蟲呈現(xiàn)出較為相似的空間分布規(guī)律，以黃河入海口附近水域?yàn)槊芗行?，向遠(yuǎn)岸水域密度逐漸降低(圖2)。夏季強(qiáng)壯箭蟲密度整體較低，變化范圍為0.46～33.30 ind/m3，其中8月的最高密度值出現(xiàn)在黃河入?？跂|北部海域；秋季密度略有上升，變化范圍為1.16～47.97 ind/m3；冬季密度最低，變化范圍為0.51～11.31 ind/m3；春季密度最高，各站位密度分布不均勻，且波動(dòng)較大，黃河入?？诒辈總€(gè)別站位密度達(dá)718.91 ind/m3和201.13 ind/m3，遠(yuǎn)岸少數(shù)站位則未發(fā)現(xiàn)強(qiáng)壯箭蟲，其余各站位密度的變化范圍為0.76～148.59 ind/m3。

圖2 黃河口及其鄰近水域強(qiáng)壯箭蟲密度的空間分布Fig.2 Spatial distributions of Sagitta crassa density in the Yellow River Estuary and its adjacent waters

3.2 強(qiáng)壯箭蟲密度的月變化

黃河口及其鄰近水域強(qiáng)壯箭蟲的平均密度為21.85 ind/m3，月均密度的變化范圍為3.76～76.92 ind/m3。Aspin-Welch差異顯著性檢驗(yàn)表明，除6月和8月外，其他各月份之間的密度存在顯著差異(p<0.05)。4月密度最高，比次高值5月高出近3倍，2月密度最低，僅為4月密度的5%，6月、8月和10月的密度值較低，變化較小(圖3)。整體來(lái)看，強(qiáng)壯箭蟲春、秋季的密度高于夏、冬季。

圖3 黃河口及其鄰近水域強(qiáng)壯箭蟲密度的月變化(平均值+標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.3 Monthly variation in density of S. crassa in the Yellow River Estuary and its adjacent waters (mean + standard error)

3.3 強(qiáng)壯箭蟲聚集特征

強(qiáng)壯箭蟲在不同月份呈現(xiàn)出不同的聚集特征，全部聚集指標(biāo)均顯示其在夏季8月和冬季為均勻分布，在其他月份為聚集分布，但聚集強(qiáng)度不同(表2)。夏季，其密度整體較低，6月聚集，8月即呈現(xiàn)出均勻分布的狀態(tài)；秋季密度上升，種群再次聚集，但聚集強(qiáng)度較弱，各指標(biāo)值相對(duì)較?。欢久芏冉档阶畹?，種群經(jīng)過擴(kuò)散回到均勻分布；春季密度上升，種群重新開始聚集，聚集強(qiáng)度達(dá)到全年最高，但叢生指標(biāo)指示4月聚集強(qiáng)度最大，而負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)的倒數(shù)和聚塊性指標(biāo)表明5月聚集強(qiáng)度最大。

表2 黃河口及其鄰近水域強(qiáng)壯箭蟲的聚集強(qiáng)度指標(biāo)

3.4 強(qiáng)壯箭蟲密度時(shí)空分布與環(huán)境因子的關(guān)系

3.4.1 GAM模型的結(jié)果

為檢驗(yàn)初始模型中每個(gè)因子的重要性及遴選出最優(yōu)模型，以AIC為檢驗(yàn)準(zhǔn)則，對(duì)初始模型進(jìn)行逐步回歸(表3)，當(dāng)AIC值最小時(shí)，得到最適GAM模型的具體表達(dá)形式：

ln(density+1)～s(depth)+s(SST)+

s(ln(Copepoda+1))+ε,

(5)

式中，density為強(qiáng)壯箭蟲的密度。

最適模型中逐步加入影響因子后擬合結(jié)果的偏差分析見表4，每一行顯示了擬合過程和解釋變量加入后的相關(guān)信息。該模型對(duì)強(qiáng)壯箭蟲密度時(shí)空變化的總偏差解釋率為55.11%；其中貢獻(xiàn)率最大的因子為水深(25.02%)；其次為表溫和浮游橈足類密度，貢獻(xiàn)率分別為21.39%和8.70%。

F檢驗(yàn)表明，除水深外，強(qiáng)壯箭蟲密度與表溫呈顯著相關(guān)(P<0.05)，與浮游橈足類密度成極顯著相關(guān)(P<0.01)。水深的加入使模型的AIC值明顯下降，表明模型擬合程度有所提高，且其對(duì)總偏差解釋率的貢獻(xiàn)最大，因此在模型中最終保留了水深因子。

表3 GAM模型篩選

表4 GAM模型統(tǒng)計(jì)結(jié)果

注：*代表顯著相關(guān)，**代表極顯著相關(guān)。

3.4.2 強(qiáng)壯箭蟲密度對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

在非生物環(huán)境因子中，強(qiáng)壯箭蟲密度與水深的關(guān)系最為密切(表4)，隨水深的增加而減小，且下降趨勢(shì)明顯，在水深10～15 m范圍內(nèi)密度較大，較淺或較深時(shí)可信度變小(圖4a)。隨著表溫升高，強(qiáng)壯箭蟲密度呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢(shì)，最適范圍為10～20℃，溫度低于5℃或高于25℃時(shí)強(qiáng)壯箭蟲密度較低(圖4b)。浮游橈足類作為強(qiáng)壯箭蟲的主要餌料，是影響強(qiáng)壯箭蟲密度的重要生物環(huán)境因子，隨著橈足類密度增加，強(qiáng)壯箭蟲密度逐漸升高(圖4c)。

4 討論與分析

4.1 強(qiáng)壯箭蟲密度的時(shí)空分布

強(qiáng)壯箭蟲密度在黃河口及其鄰近水域具有春、秋季高，冬、夏季低的季節(jié)變化特征和近岸高于遠(yuǎn)岸的空間分布規(guī)律，海域溫鹽環(huán)境特征是影響其時(shí)空分布的重要因子[23,26]。

受到黃河沖淡水和渤海高鹽度海水的共同影響，黃河口及其鄰近水域的鹽度具有季節(jié)性和年變幅大的特點(diǎn)，但其一般分布規(guī)律為靠近河口水域鹽度最低，朝海峽方向逐漸增高[37]。強(qiáng)壯箭蟲在該水域的空間分布規(guī)律與鹽度變化趨勢(shì)相反，其在黃河入?？诟浇蛎芏容^高，向遠(yuǎn)岸水域密度逐漸降低。有研究表明，強(qiáng)壯箭蟲喜冷水、低鹽，多分布于近岸，在鹽度大于32的外海數(shù)量較少，是典型的暖溫帶、近岸低鹽表層浮游動(dòng)物[3,24,38]。本研究中黃河口水域空間尺度較小，數(shù)據(jù)顯示調(diào)查海域鹽度最高值為31.1，環(huán)境條件與外海有所不同，但從強(qiáng)壯箭蟲的空間分布來(lái)看，其在適鹽范圍內(nèi)也有一定的喜低鹽習(xí)性。在GAM模型中，強(qiáng)壯箭蟲密度隨水深增加而減小，黃河口附近海域的水深隨離岸距離的增大有明顯增加趨勢(shì)，進(jìn)一步表明其密度在近岸的分布高于遠(yuǎn)岸水域，從側(cè)面反映了鹽度對(duì)強(qiáng)壯箭蟲分布的影響。

浮游動(dòng)物自主游動(dòng)能力較弱，主要靠隨波漂流進(jìn)行運(yùn)動(dòng)，水動(dòng)力條件對(duì)其群落結(jié)構(gòu)有重要影響[21,39]，強(qiáng)壯箭蟲的空間分布和數(shù)量變動(dòng)與黃河徑流的強(qiáng)弱密切相關(guān)[24]。夏季是黃河的伏汛期，淡水的大量注入使黃河口水域溫、鹽、密度躍層較普遍，強(qiáng)大的躍層使黃河徑流淡水很難向下層混合，于是沿水平方向擴(kuò)散到更遠(yuǎn)的地方[37,40—41]，受其影響，強(qiáng)壯箭蟲8月的高密度區(qū)出現(xiàn)在調(diào)查海域的東北部。馬靜[22]的研究結(jié)果也表明，秋季強(qiáng)壯箭蟲在黃河入?？诟浇罢{(diào)查海區(qū)的北部形成密度高值區(qū)，夏季高值區(qū)則出現(xiàn)在入海口東部水域，可見沖淡水的強(qiáng)弱對(duì)強(qiáng)壯箭蟲的空間分布具有重要影響。

圖4 黃河口及其鄰近水域強(qiáng)壯箭蟲密度與環(huán)境因子之間的關(guān)系Fig.4 The relationship between environmental factors and density of S. crassa in the Yellow River Estuary and its adjacent waters

強(qiáng)壯箭蟲對(duì)鹽度的生存幅為9.3～48.7，以攝食強(qiáng)度為標(biāo)準(zhǔn)的最適鹽度范圍為20～25[42—43]，調(diào)查海域各季節(jié)平均鹽度的變化范圍為22.0～27.3，與強(qiáng)壯箭蟲的適鹽范圍較為接近，這一定程度上解釋了GAM模型中未保留表層鹽度的原因。相比之下，水溫作為海洋環(huán)境的關(guān)鍵指標(biāo)，在本次調(diào)查中對(duì)強(qiáng)壯箭蟲密度空間分布和季節(jié)變化的影響更為突出。GAM模型結(jié)果表明，強(qiáng)壯箭蟲分布主要集中在水表溫度10～20℃范圍內(nèi)，與其對(duì)最適水溫10～15℃相吻合[42—43]。該海域春、秋季節(jié)的平均水溫分別為(11.6±2.5)℃和(14.9±1.4)℃，與夏季(22.8±4.1)℃和冬季(1.9±0.3)℃相比，春、秋季的水溫條件更適宜強(qiáng)壯箭蟲的生存，因而其密度在春、秋季高于夏、冬季。強(qiáng)壯箭蟲密度在黃河口及其鄰近水域的季節(jié)變化規(guī)律與渤海、山東半島黃海沿岸及海州灣有所不同[12,15 24,26]，極有可能與黃河徑流的季節(jié)性變化有關(guān)，在其影響下，黃河口水域溫鹽等環(huán)境因子隨時(shí)空變化的響應(yīng)與其他海域也有所不同，可見不同海區(qū)獨(dú)特的水文環(huán)境使強(qiáng)壯箭蟲的時(shí)空分布具有一定的區(qū)域性。

此外，有研究發(fā)現(xiàn)浮游橈足類作為強(qiáng)壯箭蟲的主要餌料生物，對(duì)其密度的時(shí)空分布也有一定的影響[8—9,26]，GAM模型顯示隨著橈足類密度的增加，強(qiáng)壯箭蟲密度逐漸升高，進(jìn)一步支持了這一觀點(diǎn)。春季，在黃河入?？诒辈克颍瑥?qiáng)壯箭蟲密度較高，橈足類密度也遠(yuǎn)高于其他站位；相反的，低值區(qū)的橈足類密度也相對(duì)較低。季節(jié)變化方面，春季4月份，浮游橈足類的密度遠(yuǎn)高于其他月份，為強(qiáng)壯箭蟲提供了良好的餌料條件，加之溫鹽條件比較適宜，強(qiáng)壯箭蟲的密度達(dá)到了峰值，但二者之間的數(shù)量變動(dòng)關(guān)系還有待進(jìn)一步的研究。

4.2 聚集強(qiáng)度分析

生物種群的聚集是種群本身生物學(xué)特性與其分布水域環(huán)境因素相互作用的結(jié)果，與其種群密度有很大關(guān)系[30]。從季節(jié)變化來(lái)看，春、秋季黃河口及其鄰近水域溫度適宜，強(qiáng)壯箭蟲密度逐步增加，種群呈現(xiàn)聚集狀態(tài)。聚集強(qiáng)度在春季達(dá)到最高值，其中4月強(qiáng)壯箭蟲密度最高，叢生指標(biāo)表明的聚集強(qiáng)度也達(dá)到最大，5月密度雖不及4月，但聚塊性指標(biāo)和負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)的倒數(shù)達(dá)到峰值，可見叢生指標(biāo)更易受密度的影響，在判斷時(shí)應(yīng)綜合考慮。調(diào)查海域夏季水溫較高，變化范圍為17.3～27.9℃，冬季水溫較低，變化范圍為1.5～2.6℃，與強(qiáng)壯箭蟲的最適水溫差別較大[42—43]，其整體密度較低，淡水徑流和海流的沖擊作用更加明顯，因此夏季、冬季強(qiáng)壯箭蟲分布聚集強(qiáng)度較小或未能形成聚集種群，呈均勻分布。春季，強(qiáng)壯箭蟲密度在各站位的分布波動(dòng)較大，也從側(cè)面反映了其聚集特征。此外，密集區(qū)的種群由于生存空間的局限會(huì)進(jìn)行自我調(diào)節(jié)，個(gè)體之間相互排斥，促使種群開始向周圍海域擴(kuò)散，聚集強(qiáng)度也會(huì)降低[44]。

環(huán)境異質(zhì)性和強(qiáng)壯箭蟲對(duì)環(huán)境的敏感性，必然會(huì)使其分布在某些海域中受到限制，從而在溫鹽適宜、餌料充足的水域形成密集種群[30]。徐風(fēng)風(fēng)等[26]及蓋建軍和倪金俤[15]的研究結(jié)果表明，強(qiáng)壯箭蟲在山東半島黃海沿岸和海州灣均呈現(xiàn)出聚集分布的特征，與之不同，強(qiáng)壯箭蟲在黃河口及其鄰近水域的空間分布會(huì)隨密度的波動(dòng)出現(xiàn)兩次聚集和兩次擴(kuò)散。浮游動(dòng)物游泳能力弱，其生存和分布受水流和環(huán)境的影響較大，可見與其他海域相比，黃河口水文條件受徑流、潮流和風(fēng)浪的影響表現(xiàn)出更為強(qiáng)烈的季節(jié)變化。

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Spatio-temporal distribution of density ofSagittacrassaand its relationship with environmental factors in the Yellow River Estuary and its adjacent waters

Liu Xiaohui1, Xue Ying1, Zhang Chongliang1, Ren Yiping1, Xu Binduo1

(1.CollegeofFisheries,OceanUniversityofChina,Qingdao266003,China)

The aim of this study was to investigate the spatio-temporal distribution ofSagittacrassadensity and its relationship with environmental factors in the Yellow River estuary and its adjacent waters. The spatial distribution pattern ofS.crassawas analyzed by several indices of aggregated intensity based on the data collected in six cruises in 2013 and 2014, and the spatio-temporal distributions ofS.crassadensity in relation to environmental factors was revealed by generalized additive model (GAM). The results showed that the spatial distribution ofS.crassawas in twice aggregation and twice spread, the density ofS.crassawas relatively high in the estuary area and low in the offshore waters. The average monthly density ofS.crassawas 21.85 ind/m3, and the density in spring and autumn was larger than those in winter and summer. GAM analysis indicated that depth, SST and density of Copepoda were the main affecting factors, which accounted for 55.11% of the residual deviance. The density ofS.crassadecreased with the increase of depth, and rose with the increase of Copepoda density, and increased at first then decreased later with the SST increasing in the Yellow River Estuary. The overall results revealed an obvious seasonal variation and regular spatial pattern ofS.crassadistribution in the Yellow River Estuary and its adjacent waters, which would contribute a better understanding of the effects of environment on zooplankton, providing useful information for further studies on Chaetognatha.

Yellow River Estuary;Sagittacrassa; index of aggregated intensity; generalized additive model (GAM)

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.06.008

2016-10-10；

2017-01-05。

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)資助(201303050)。

劉曉慧(1992—)，女，山東省濟(jì)南市人，主要從事浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究。E-mail:xiaohuilala@126.com

*通信作者：徐賓鐸，副教授，主要從事漁業(yè)資源、漁業(yè)生物多樣性和生態(tài)學(xué)研究。E-mail:bdxu@ouc.edu.cn

Q178.53

A

0253-4193(2017)06-0074-10

劉曉慧，薛瑩，張崇良,等. 黃河口及其鄰近水域強(qiáng)壯箭蟲密度的時(shí)空分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].海洋學(xué)報(bào)，2017，39(6)：74—83,

Liu Xiaohui, Xue Ying, Zhang Chongliang，et al. Spatio-temporal distribution of density ofSagittacrassaand its relationship with environmental factors in the Yellow River Estuary and its adjacent waters[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(6)：74—83, doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2017.06.008