王博++王林燕++戴靈豪

摘要 鎘（Cd）作為環(huán)境中廣泛分布且具有潛在毒害作用的重金屬污染物之一，易被植物吸收、富集并引起中毒，例如植物生長(zhǎng)發(fā)育和光合作用受到抑制，葉片黃化和細(xì)胞死亡等，嚴(yán)重情況下還會(huì)導(dǎo)致死亡。因此，緩解植物Cd脅迫的研究尤為重要。脫落酸作為一種植物脅迫激素，能通過調(diào)控植物生長(zhǎng)、降低Cd吸收量等在植物抗Cd脅迫應(yīng)答反應(yīng)中發(fā)揮重要作用。本文綜述了脫落酸在Cd誘導(dǎo)的植物脅迫中所發(fā)揮的作用及其在緩解Cd毒性作用中的潛在機(jī)理。

關(guān)鍵詞 鎘脅迫；脫落酸；緩解作用；植物

中圖分類號(hào) S482.8 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2017）08-0180-02

Roles of Abscisic Acid in Resistance to Cadmium Stress of Plants

WANG Bo WANG Lin-yan DAI Ling-hao

（School Public Research Platform，Zhejiang Chinese Medical University，Hangzhou Zhejiang 310053）

Abstract As a widespread and potentially toxic environmental pollutant，cadmium is easily taken up and absorbed by plants，which results in toxicity symptoms，including growth and photosynthesis retardation，leaf chlorosis，cell apoptosis，even plant death. So it is important to research how to alleviate Cd toxicity in plant. As a antistress hormone，abscisic acid can regulate growth and development of the plant and decrease Cd accumulation. This article reviewed the influence of ABA on stress in plants and potential regulation mechanism for alleviating Cd toxicity.

Key words cadmium stress；abscisic acid；regulation mechanism；plants

Cd是環(huán)境中廣泛存在且具有潛在毒害作用的重金屬污染物之一。Cd脅迫會(huì)引起植物生理、生化及分子水平上的改變，導(dǎo)致植物中毒甚至死亡。進(jìn)一步研究表明，Cd能影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[1]，導(dǎo)致活性氧大量積累并引發(fā)植物的氧化脅迫[2-3]，能改變植物體內(nèi)相關(guān)酶的表達(dá)量和活性[4]；此外，還會(huì)影響植物的氣孔開閉[5]、營(yíng)養(yǎng)吸收[6]和光合作用[7]，并導(dǎo)致基因組穩(wěn)定性變差等[8]。因此，探究如何緩解植物Cd脅迫以及降低植物Cd積累成為了研究的重點(diǎn)。目前，有研究表明，某些外源物質(zhì)能夠有效改善重金屬脅迫下植物的生長(zhǎng)發(fā)育狀況，甚至還能降低植物中重金屬的含量，這些物質(zhì)包括水楊酸、脫落酸、一氧化氮和硅等[9-10]。

本文總結(jié)了外源脫落酸對(duì)Cd脅迫植物的緩解作用，并討論了脫落酸在緩解植物Cd脅迫中可能的機(jī)理，為今后探究關(guān)于緩解植物Cd脅迫提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 脫落酸緩解植物鎘脅迫及其可能的機(jī)理

外源脫落酸能作用于多種植物并通過不同方面增強(qiáng)植株的Cd耐受性。因此，以Cd對(duì)植物不同方面的毒害作用為切入點(diǎn)，歸納總結(jié)了外源脫落酸對(duì)這些方面的緩解作用，并對(duì)脫落酸緩解Cd毒性作用的可能機(jī)理進(jìn)行了討論。

在探究脫落酸緩解植物重金屬脅迫作用機(jī)理時(shí)，離不開對(duì)其受體和信號(hào)途徑的了解。ABA受體是感受和傳遞信號(hào)的開始，在眾多受體中推測(cè)與植物抗重金屬脅迫有關(guān)的受體有以下幾類。其中，ChlH/ABAR是位于植物細(xì)胞質(zhì)體/葉綠體中的鎂離子螯合酶H亞基，它能催化細(xì)胞葉綠素的合成。Shen等在擬南芥中同樣發(fā)現(xiàn)該蛋白并證實(shí)它可作為受體蛋白調(diào)控ABA信號(hào)應(yīng)答反應(yīng)[11-12]。此外，在擬南芥中發(fā)一種脫落酸結(jié)合膜蛋白受體GCR2，該受體能夠與脫落酸結(jié)合激活下游響應(yīng)元件，從而控制葉片氣孔開閉和植物生長(zhǎng)[13]。另外，發(fā)現(xiàn)一種G蛋白偶聯(lián)受體，它對(duì)于控制植物體種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)和ABA誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉有一定關(guān)系[14]。范士凱[15]通過研究擬南芥發(fā)現(xiàn)，SnRK2.2和SnRK2.3是ABA信號(hào)途徑中的關(guān)鍵蛋白激酶，控制植物對(duì)ABA的響應(yīng)。與正常植株相比，外源ABA對(duì)雙突變體Cd含量的影響明顯減弱，因而進(jìn)一步證實(shí)植物對(duì)Cd吸收抑制可能與ABA信號(hào)功能有關(guān)。

1.1 脫落酸對(duì)鎘脅迫植物農(nóng)藝學(xué)性狀的影響

農(nóng)藝性狀是直觀衡量植物長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)劣的重要特征。孫仲秧[16]研究表明，外源脫落酸處理能夠緩解Cd脅迫下水稻地上和地下部分鮮重的下降，同時(shí)降低幼苗萎黃程度。研究擬南芥發(fā)現(xiàn)，低濃度ABA（0.1～0.5 μmol/L）可以有效改善植株生長(zhǎng)不良的狀況，緩解Cd毒害引起的葉片黃化；同樣發(fā)現(xiàn)，外源ABA預(yù)處理能夠緩解綠豆中重金屬Cd對(duì)根的抑制作用，顯著增強(qiáng)不定根的數(shù)量和鮮重[15]。

1.2 脫落酸對(duì)鎘脅迫植物光合作用的影響及其機(jī)理

光合作用是綠色植物生物量積累的重要生理過程，同時(shí)也是衡量植物生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)。研究表明，施加外源脫落酸能夠明顯緩解Cd脅迫下水稻和菹草葉片中葉綠素含量的下降[17]。脫落酸處理同樣增加Cd脅迫下小麥葉片葉綠素含量及其光合速率[18]。此外，有研究表明，蠶豆幼苗在50 mg/L Cd脅迫下，施加ABA比沒有ABA的植株光合速率甚至提高82.5%。

1.3 脫落酸對(duì)鎘脅迫植物鎘含量的影響及其機(jī)理

外源脫落酸能夠降低部分植物對(duì)Cd的吸收作用，并且能改變Cd在植株不同部位的分布情況來加強(qiáng)其對(duì)Cd的耐受性[19]。例如對(duì)水稻進(jìn)行Cd處理后，水稻根和地上部分Cd積累量顯著增加，而脫落酸預(yù)處理導(dǎo)致根部和地上部分Cd含量均下降。進(jìn)一步研究表明，ABA對(duì)水稻地上部分Cd積累的降低作用較強(qiáng)[16]。研究擬南芥發(fā)現(xiàn)，ABA可顯著降低植物根系對(duì)Cd的吸收能力，減少植株內(nèi)的Cd含量，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[15]。同樣，ABA可降低不結(jié)球白菜（Brassicacampestriss sp.chinensis L.）Cd向地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)能力，從而減少不結(jié)球白菜地上部分Cd含量[20]。Hsu等[21]還在水稻（O. sativa）中發(fā)現(xiàn)，外源ABA能有效減少植株中Cd含量是由于ABA能通過降低植物蒸騰速率來減少Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)[21]。

1.4 脫落酸對(duì)鎘脅迫植物抗氧化作用的影響及其機(jī)理

植物在正常生理代謝過程中會(huì)產(chǎn)生活性氧從而對(duì)植物造成毒害作用，植物含多種抗氧化酶，如SOD、POD等，它們對(duì)于清除植物體內(nèi)自由基和維持植物體內(nèi)氧化平衡至關(guān)重要。雖然低濃度Cd會(huì)使SOD活性增高，從而有效清除自由基來維持植株體內(nèi)ROS的動(dòng)態(tài)平衡，但當(dāng)鎘濃度持續(xù)上升時(shí)，這種平衡會(huì)被打破，最終導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)活性氧ROS急劇增加。外源脫落酸對(duì)植物抗氧化作用的影響表現(xiàn)在2個(gè)方面：首先它能誘導(dǎo)抗氧化基因的表達(dá)，其次能促進(jìn)植物體內(nèi)氧化酶活性。有研究表明，ABA能誘導(dǎo)玉米MnSod、Cu/ZnSod基因的表達(dá)。Jiang研究發(fā)現(xiàn)，ABA能顯著提高玉米葉片中Cat1、APX、GR1的轉(zhuǎn)錄水平[22]。另有研究也表明，外源ABA還能增強(qiáng)玉米幼苗、水稻、大麥、小麥和菹草（Potamogen crispus）中抗氧化酶SOD、POD和CAT等活性[23]，從而提高對(duì)鎘脅迫抗性。另外，ABA可以通過調(diào)節(jié)H2O2間接調(diào)節(jié)細(xì)胞膜上的鈣離子通道，從而限制Cd進(jìn)入細(xì)胞[24]。

1.5 脫落酸對(duì)鎘脅迫植物內(nèi)源脫落酸含量的調(diào)節(jié)

外部環(huán)境中的鎘脅迫可調(diào)節(jié)植物內(nèi)源ABA的合成和積累，從而進(jìn)一步發(fā)揮抗脅迫作用。例如用Cd短時(shí)間處理西紅柿塊莖能提高內(nèi)源脫落酸濃度[25]；在水稻葉片[26]、香蒲（Typha latifolia）、蘆葦（Phragmites australis）和柑橘（Citrus）[27]中同樣發(fā)現(xiàn)，Cd處理能提高植株內(nèi)源脫落酸的含量。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)，Cd脅迫下調(diào)節(jié)內(nèi)源ABA的合成與稻秧Cd耐受性相關(guān)，例如水稻Cd耐受品系較鎘敏感性品系在相同Cd脅迫下，耐受性品系A(chǔ)BA增加量更為明顯。

在脫落酸合成過程中，9-順式-環(huán)氧類胡蘿卜素加雙氧酶（NCED）的作用極其關(guān)鍵[28]，而ABA自身又調(diào)控包含NCED在內(nèi)的一系列ABA合成的酶系的活性。當(dāng)植株受到Cd刺激后，鎘離子能夠結(jié)合一些非特異性的膜大分子功能基團(tuán)，誘導(dǎo)其結(jié)構(gòu)和功能的改變，這些改變可間接影響鈣依賴蛋白激酶和磷酸化酶的活性，隨后激酶-磷酸化酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)調(diào)節(jié)如NCED的轉(zhuǎn)錄，隨后伴隨著ABA的合成和濃度的上升。同樣，當(dāng)外源ABA處理植株后，高濃度ABA能夠通過與Cd相同的途徑刺激ROS，同時(shí)激活NCED。因此，通過外源脫落酸提高植物抗鎘脅迫的一個(gè)重要原因是外源脫落酸增加了植株內(nèi)源脫落酸含量。有研究表明，當(dāng)施加外源ABA后，小麥葉片中ABA含量急劇增加，其含量增加近11倍[29]；甘蔗、小麥籽粒也發(fā)現(xiàn)有同樣的效果[30-31]。

1.6 脫落酸對(duì)鎘脅迫植物蒸騰作用的調(diào)節(jié)

根是植物吸收水分和營(yíng)養(yǎng)的重要器官，根系吸水能力的強(qiáng)弱關(guān)系到植物體生命活力，外源ABA通過提高Cd脅迫下脯氨酸含量以及可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，致使根系活力增強(qiáng)，從而增強(qiáng)了吸水能力，增加了Cd脅迫能力[17]。

由于Cd的分配比例與蒸騰速率成正相關(guān)，ABA可通過抑制蒸騰速率調(diào)節(jié)植株內(nèi)鎘的分配；此外，ABA協(xié)同Ca2+、NO、H2O2等多種信號(hào)分子，通過降低氣孔導(dǎo)度最終誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉[20]。

1.7 脫落酸對(duì)鎘脅迫植物特異性蛋白合成的調(diào)節(jié)

植物應(yīng)對(duì)重金屬脅迫涉及重金屬螯合機(jī)理和激素信號(hào)途徑。當(dāng)植物細(xì)胞遭受Cd脅迫時(shí)，外源ABA能誘導(dǎo)PCS1基因轉(zhuǎn)錄水平、植物螯合肽合成酶PCS活性，從而促進(jìn)植物螯合肽大量合成并螯合金屬離子發(fā)揮解毒作用[25]。如馬鈴薯在Cd或ABA處理下，StPCS1基因轉(zhuǎn)錄水平上升，最終促進(jìn)根系中肽合成酶、ABA的表達(dá)[32]，而植株內(nèi)源ABA則反過來維持StPCS1基因轉(zhuǎn)錄水平的上升和PCS含量。

外源ABA能夠間接調(diào)節(jié)半胱氨酸的合成，從而適應(yīng)和保護(hù)Cd脅迫下的植物[33]。此外，ABA可誘導(dǎo)Cd脅迫下ASR5和 HVA22蛋白的表達(dá)，從而間接抑制細(xì)胞的程序性死亡，調(diào)節(jié)脅迫細(xì)胞的囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)，提高植物的抗逆性。另外，某些可溶性蛋白還可以與Cd形成Cd結(jié)合蛋白（Cd-BP），從而降低Cd毒性[34]。最近發(fā)現(xiàn)，IRT1是植物吸收鎘的主要通道之一，ABA可通過抑制IRT1活性降低植物對(duì)鎘的吸收[35]。

2 展望

Cd對(duì)植物的毒害作用具有廣泛性、復(fù)雜性。目前，大量科學(xué)研究已經(jīng)確認(rèn)脫落酸處理能夠緩解植物Cd毒害作用。盡管目前研究脫落酸在緩解Cd脅迫上取得了長(zhǎng)足進(jìn)展，然而在機(jī)理方面依然存在許多空缺值得進(jìn)一步探究。例如，脫落酸影響植物體內(nèi)重金屬含量，是否與金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白有關(guān)。此外，對(duì)于同一種植物在何種時(shí)間段以何種方式和何種濃度進(jìn)行脫落酸預(yù)處理能夠更好地緩解Cd脅迫？眾所周知，在緩解植物Cd脅迫中水楊酸也同樣發(fā)揮作用，而脫落酸是否協(xié)同水楊酸或其他一些植物激素共同作用來影響植物對(duì)鎘的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)？雖然脫落酸作為一種植物激素具有安全、經(jīng)濟(jì)和高效的特點(diǎn)，然而在實(shí)際的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中很少應(yīng)用。隨著目前分子生物學(xué)的異軍突起，應(yīng)用基因和蛋白質(zhì)組學(xué)去探究其分子機(jī)理依然是未來工作的重點(diǎn)，并通過分子生物學(xué)和基因工程手段進(jìn)一步篩選出和脫落酸相關(guān)的基因表達(dá)來提高植株的重金屬耐受性。

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（下轉(zhuǎn)第185頁）

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