石 玉，潘媛媛，張 毅，李梅蘭，張根蓮，侯雷平

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西太谷 030801)

光碳核肥對鹽脅迫下黃瓜幼苗生長抑制的緩解效應(yīng)

石 玉，潘媛媛，張 毅，李梅蘭，張根蓮，侯雷平

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西太谷 030801)

以黃瓜品種‘改良津春2號’為試材，研究了不同稀釋比例(1∶100、1∶150、1∶200，體積比)光碳核肥對鹽脅迫下黃瓜幼苗生物量、相對含水量、相對電解質(zhì)滲透率、光合參數(shù)、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度的影響。結(jié)果表明：噴施光碳核肥可以改善鹽脅迫下黃瓜幼苗的生長狀況，提高葉片相對含水量、凈光合速率(Pn)，降低相對電解質(zhì)滲透率和MDA積累水平，從而緩解鹽脅迫對植株造成的氧化傷害；不同稀釋比例光碳核肥對黃瓜鹽脅迫植株的緩解效應(yīng)不同，其中噴施1∶150的光碳核肥對鹽脅迫下黃瓜幼苗光合器官的緩解效應(yīng)最好。

鹽脅迫；黃瓜；光碳核肥

土壤鹽漬化是限制植物生長發(fā)育的主要不利環(huán)境因子之一。全世界約有8.3億hm2的土壤受到鹽漬化侵害，而中國鹽漬土面積超過3 600萬hm2，約占全國可利用土地面積的4.9%[1]。鹽脅迫條件下，植物生長減緩、光合作用受抑、產(chǎn)量降低，嚴(yán)重的甚至可造成絕產(chǎn)或植株死亡[2]。非鹽生植物對鹽分更為敏感，其在鹽脅迫下植株體內(nèi)活性氧代謝平衡受到破壞，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增大、脂質(zhì)過氧化程度加劇[3]，從而發(fā)生代謝紊亂，影響植物的正常生長發(fā)育。丙二醛(MDA)是生物膜脂質(zhì)過氧化反應(yīng)的重要產(chǎn)物之一[4]，能夠表征植物體的鹽害程度。

大量科學(xué)研究和生產(chǎn)實(shí)踐表明，噴施葉面肥可以有效緩解植物體內(nèi)活性氧自由基的產(chǎn)生及其啟動的脂質(zhì)過氧化作用所導(dǎo)致的植物器官功能衰退、養(yǎng)分供應(yīng)不足，起到壯苗、增產(chǎn)的作用[5-7]。光碳核肥是一種新型的清潔、無污染葉面肥，能夠捕集周圍空氣中的CO2，提高葉片光合性能，還可以增強(qiáng)土壤微生物活性，促進(jìn)植株根系生長及其對土壤中氮、磷、鉀等養(yǎng)分的吸收與轉(zhuǎn)化[8-11]，但目前關(guān)于光碳核肥對非生物脅迫的調(diào)控效應(yīng)研究還是空白，相關(guān)機(jī)理仍不清楚。設(shè)施蔬菜栽培過程中經(jīng)常會出現(xiàn)光溫適宜時(shí)段CO2虧缺[12-13]，同時(shí)設(shè)施土壤次生鹽漬化危害日益加劇[14]，篩選、利用能夠誘導(dǎo)植株抗鹽性并有助于功能葉片高效固碳的葉面肥已成為設(shè)施蔬菜產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效的重要內(nèi)容。

黃瓜是中國設(shè)施栽培面積最大的重要蔬菜作物之一，深受人們喜愛。然而，黃瓜根系分布淺，大多數(shù)栽培品種對鹽分較敏感[15]，加上反季節(jié)生產(chǎn)溫室要密閉保溫，致使設(shè)施栽培黃瓜處于CO2饑餓狀態(tài)，其增產(chǎn)增效潛力得不到充分發(fā)揮?；诖?，本試驗(yàn)以‘改良津春2號’黃瓜品種為材料，利用水培技術(shù)，分析了不同稀釋比例的外源光碳核肥對鹽脅迫下黃瓜幼苗生物量、相對含水量、電導(dǎo)率、光合參數(shù)、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及MDA質(zhì)量摩爾濃度的影響，以期探討光碳核肥對黃瓜植株鹽脅迫效應(yīng)的調(diào)控機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種為‘改良津春2號’，種子購于天津科潤黃瓜研究所。選擇飽滿的黃瓜種子于55 ℃溫湯浸種，待種子發(fā)芽后選擇發(fā)芽勢一致的種子播于育苗穴盤中，在晝夜溫度(26±1) ℃/(18±1) ℃、光暗周期16 h/8 h、光照強(qiáng)度800 μmol·m-2·s-1的人工氣候室中進(jìn)行培養(yǎng)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

當(dāng)黃瓜幼苗1葉1心時(shí)，選取長勢一致的健壯幼苗，定植于裝有1/4倍Hogland營養(yǎng)液(pH 6.2 ± 0.1)的水培槽中緩苗，營養(yǎng)液3 d換1次。緩苗6 d后換成1/2倍Hogland營養(yǎng)液，選取長勢一致的幼苗進(jìn)行如下處理：(1)對照(CK)，即1/2倍Hoagland營養(yǎng)液+葉面噴蒸餾水；(2)鹽脅迫，即1/2倍Hoagland營養(yǎng)液(含75 mmol·L-1NaCl)+葉面噴蒸餾水；(3)鹽+1∶100，即1/2倍Hoagland營養(yǎng)液(含75 mmol·L-1NaCl)+葉面噴施稀釋比例為1∶100的光碳核肥；(4)鹽+1∶150，即1/2倍Hoagland營養(yǎng)液(含75 mmol·L-1NaCl)+葉面噴施稀釋比例為1∶150的光碳核肥；(5)鹽+1∶200，即1/2倍Hoagland營養(yǎng)液(含75 mmol·L-1NaCl)+葉面噴施稀釋比例為1∶200的光碳核肥。每天17:00-18:00，葉片正反面均勻噴施光碳核肥或蒸餾水，以葉面產(chǎn)生水膜為止。處理9 d時(shí)取樣測定光合參數(shù)和葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，處理12 d時(shí)測定鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、相對電解質(zhì)滲透率、MDA質(zhì)量摩爾濃度及相對含水量。

1.3 試驗(yàn)方法

處理9 d時(shí)，用Li-6400光合儀(Li-Cor Inc，USA)于9:00-11:00對各處理植株生長點(diǎn)下第2片完全展開的功能葉的光合參數(shù)進(jìn)行測定；設(shè)定葉室溫度為26 ℃、光照強(qiáng)度為800 μmol·m-2·s-1、CO2摩爾分?jǐn)?shù)為400 μmol·mol-1；凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)和蒸騰速率(Tr)由光合儀直接讀出。處理12 d時(shí)，用蒸餾水將幼苗洗凈后分為地上、地下部，吸水紙擦干后稱鮮質(zhì)量，包好后于烘箱105 ℃殺青15 min，75 ℃烘至恒量，稱其干質(zhì)量。相對含水量的測定采用快速稱量法[16]；相對電解質(zhì)滲透率的測定參照Wang等[17]的方法；葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定參照明東風(fēng)[18]的方法；MDA質(zhì)量摩爾濃度的測定采用硫代巴比妥酸法[19]。試驗(yàn)均重復(fù)6次。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

采用SAS 8.1軟件Duncan’s多重比較法(P<0.05)對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Microsoft Excel 2007軟件作圖。數(shù)據(jù)以“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫下光碳核肥對黃瓜幼苗生物量的影響

由表1可知，與單獨(dú)鹽脅迫處理相比，鹽脅迫下噴施稀釋比例為1∶100的光碳核肥對鹽脅迫植株的緩解效應(yīng)并不顯著，而鹽脅迫下噴施稀釋比例為1∶150的光碳核肥使鹽脅迫植株的地上部鮮質(zhì)量、地下部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量、總鮮質(zhì)量、總干質(zhì)量分別顯著提高50.3%、76.8%、47.4%、31.0%、35.9%、46.8%，鹽脅迫下噴施稀釋比例為1∶200光碳核肥的相應(yīng)增幅分別為57.3%、107.2%、69.9%、48.3%、68.1%、67.6%。可見，噴施較低濃度的光碳核肥可有效緩解鹽脅迫對黃瓜幼苗生長的抑制效應(yīng)，促進(jìn)鹽脅迫植株的生物量積累。

2.2 鹽脅迫下光碳核肥對黃瓜幼苗葉片相對含水量的影響

如圖1所示，與單獨(dú)鹽脅迫相比，噴施光碳核肥提高鹽脅迫下葉片相對含水量，且光碳核肥稀釋比例為1∶100、1∶150、1∶200的相應(yīng)增幅分別為11.6%、25.0%、4.2%，其中1∶150的增幅達(dá)到顯著水平。表明，鹽脅迫下外源光碳核肥可在一定程度上提高黃瓜葉片含水量，減輕鹽害程度。

表1 光碳核肥對鹽脅迫下黃瓜幼苗生物量的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同字母表示不同處理間差異達(dá)5%顯著水平。下表同。

Note：Values followed by different letters in same column are significantly different between treatments at 5% level. The same as below.

2.3 鹽脅迫下光碳核肥對黃瓜幼苗相對電解質(zhì)滲透率的影響

由圖2可知，與單獨(dú)鹽脅迫相比，鹽脅迫下噴施光碳核肥顯著降低了葉片和根系的相對電解質(zhì)滲透率；其中光碳核肥的稀釋比例為1∶100時(shí)葉片和根系相對電解質(zhì)滲透率分別下降29.8%和53.2%，稀釋比例為1∶150時(shí)葉片、根系的相應(yīng)降幅分別為45.9%和59.4%，稀釋比例為1∶200時(shí)葉片、根系的相應(yīng)降幅分別為44.4%和43.2%。這表明外源光碳核肥可有效維護(hù)葉片和根系中的電解質(zhì)平衡，進(jìn)而緩解鹽脅迫對黃瓜植株生物膜的傷害。

圖上不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

圖2 光碳核肥對鹽脅迫下黃瓜幼苗相對電解質(zhì)滲透率的影響

2.4 鹽脅迫下光碳核肥對黃瓜幼苗葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及光合參數(shù)的影響

由表2可知，與單獨(dú)鹽脅迫相比，鹽脅迫下噴施不同稀釋比例的光碳核肥均在不同程度上降低了總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，其中稀釋比例為1∶100處理的相應(yīng)降幅為18.7%，達(dá)到顯著性水平。與對照相比，鹽脅迫下黃瓜葉片的Pn、Gs和Tr均顯著降低，降幅分別為49.0%、58.1%和48.6%。與單獨(dú)鹽脅迫相比，噴施稀釋比例為1∶100、1∶150、1∶200的光碳核肥顯著提高了鹽脅迫植株的Pn，且增幅分別為40.2%、45.3%、41.9%；噴施不同稀釋比例的光碳核肥對Gs和Tr的影響不顯著，但稀釋比例為1∶150、1∶200時(shí)，Ci分別顯著提高17.2%、18.1%?？梢?，較低稀釋比例的外源光碳核肥可有效提高鹽脅迫下黃瓜葉片的胞間 CO2利用率，維持較高的光合碳同化能力。

2.5 鹽脅迫下光碳核肥對黃瓜幼苗MDA質(zhì)量摩爾濃度的影響

如圖3所示，與單獨(dú)鹽脅迫相比，噴施外源光碳核肥可顯著降低鹽脅迫植株的MDA質(zhì)量摩爾濃度，且光碳核肥稀釋比例為1∶150時(shí)葉片和根系的降幅最大、分別達(dá)64.0%和33.5%，這表明噴施稀釋比例為1∶150的光碳核肥能夠減輕鹽脅迫對黃瓜植株造成的脂質(zhì)過氧化損傷。

表2 鹽脅迫下光碳核肥對黃瓜幼苗葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及光合參數(shù)的影響

圖3 光碳核肥對鹽脅迫下黃瓜幼苗MDA質(zhì)量摩爾濃度的影響

3 討論與結(jié)論

由于設(shè)施的固定性、相對密閉性以及栽培作物種類的單一性、重復(fù)性，加之肥料不合理使用，導(dǎo)致土壤次生鹽漬化日趨嚴(yán)重，已成為制約中國設(shè)施園藝產(chǎn)業(yè)可持續(xù)高效生產(chǎn)的重要瓶頸[20]。近年來，通過葉面噴施硝酸鈣[15]、多胺[21]、γ-氨基丁酸[22]、微生物菌肥[23]等外源物質(zhì)來提高作物的抗鹽性，成為一種緩解設(shè)施土壤次生鹽漬化危害的有效途徑。光碳核肥是一種無毒、無害的新型葉面肥[8]，能夠?qū)⒖諝庵械腃O2富集在莖葉周圍，增強(qiáng)葉片光合效率，促進(jìn)植株干物質(zhì)積累[10-11]，然而關(guān)于光碳核肥對于植物逆境抗性的調(diào)控作用研究尚未見報(bào)道。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，噴施光碳核肥有助于改善鹽脅迫下植株的生長狀況，提高葉片光合功能，降低植株體內(nèi)的脂質(zhì)過氧化水平。

生物量和相對含水量可直觀反映鹽脅迫對植株的傷害程度，一般在鹽脅迫下根系周圍的滲透勢增大、水勢降低，使得根系吸水困難，植株生長受抑[15]。本試驗(yàn)中，噴施稀釋比例為1∶150的光碳核肥顯著提高了鹽脅迫植株的生物量和葉片含水量，可能是由于噴施適宜稀釋比例的光碳核肥有利于植株更好地吸收水分和養(yǎng)分[10,24]，從而在一定程度上緩解鹽脅迫對黃瓜幼苗生長的抑制作用。

光合作用是植物進(jìn)行生長發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，鹽脅迫下植物的光合性能會受到不同程度的抑制[25]。葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化與光合作用強(qiáng)弱密切相關(guān)，可在一定程度上反映植株的光合碳同化能力高低[26]。本試驗(yàn)中，光碳核肥處理顯著提高了鹽脅迫植株的葉片凈光合速率，可能與光碳核肥能有效捕集葉片周圍的CO2、提高CO2轉(zhuǎn)化效率有關(guān)[9,27]。另外，本試驗(yàn)中鹽脅迫下黃瓜葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對照相比顯著升高，可能是鹽脅迫下葉片中葉綠素與葉綠素蛋白間的結(jié)合變得松弛，葉綠素易被提取，引起鹽脅迫下葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加[28]；還可能是由于鹽脅迫下植株含水量下降，使得單位干質(zhì)量的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對升高。鹽脅迫下，噴施光碳核肥能使鹽脅迫植株的葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)有所下降，但仍高于對照，說明光碳核肥有助于維持葉綠素的穩(wěn)定性，進(jìn)而有助于促進(jìn)植株的光合作用。

MDA是逆境條件下植物體產(chǎn)生的脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物之一，能與細(xì)胞內(nèi)多種成分發(fā)生反應(yīng)，引起膜結(jié)構(gòu)及其生理機(jī)能受損[4]，而相對電解質(zhì)滲透率反映了生物膜透性大小，兩者是衡量鹽脅迫誘導(dǎo)的氧化損傷程度的重要指標(biāo)[29]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，鹽脅迫下黃瓜葉片和根系的相對電解質(zhì)滲透率和MDA質(zhì)量摩爾濃度均顯著增加，而光碳核肥處理可顯著降低植株的電解質(zhì)滲透率和MDA積累水平，從而維持較好的質(zhì)膜穩(wěn)定性和完整性。說明噴施光碳核肥可有效減輕鹽脅迫下黃瓜植株的過氧化程度，減少質(zhì)膜損傷，增強(qiáng)黃瓜的抗鹽能力。

綜上所述，鹽脅迫下噴施光碳核肥可以改善黃瓜幼苗的生長狀況，提高植株相對含水量、凈光合速率，降低相對電解質(zhì)滲透率和MDA積累水平，從而緩解鹽脅迫對植株造成的氧化傷害。不同稀釋比例光碳核肥對黃瓜鹽脅迫植株的緩解效應(yīng)不同，其中噴施1∶150光碳核肥對鹽脅迫下黃瓜幼苗的緩解效應(yīng)最好。鹽脅迫下，外源光碳核肥如何啟動或加強(qiáng)一些與抗鹽相關(guān)的信號傳導(dǎo)途徑，以及這些信號通路介導(dǎo)的黃瓜抗鹽性的生化與分子機(jī)理還需進(jìn)一步深入研究與探討。

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(責(zé)任編輯：潘學(xué)燕 Responsible editor:PAN Xueyan)

Mitigative Effect of Carbon Dioxide Trapping Agent on Inhibiting Growth of Cucumber Seedlings under Salt Stress

SHI Yu,PAN Yuanyuan,ZHANG Yi,LI Meilan,ZHANG Genlian and HOU Leiping

(College of Horticulture,Shanxi Agricultural University,Taigu Shanxi 030801,China)

Taking cucumber variety ‘improved Jinchun No.2’ as experimental material. Under salt stress,we studied the effect of carbon dioxide trapping agent of different dilution ratios(1∶100,1∶150 and 1∶200,volume ratio) on the biomass,relative water content,relative electrolyte leakage rate,photosynthetic parameter,chlorophyll mass fraction and malondialdehyde(MDA) molarity in cucumber seedlings.The results showed that spraying carbon dioxide trapping agent could improved seedling growth,increased leaf relative water contents and net photosynthetic rates,meanwhile it could reduced the relative electrolyte leakage rate and MDA accumulation,so the damages caused by oxidization were relieved. Moreover,the carbon dioxide trapping agent with different dilution ratios had different mitigative effects on the salt-stressed seedlings,especially,the 1∶150 dilution ratio of carbon dioxide trapping agent had the best effect on the photosynthetic apparatus of cucumber seedlings under salt stress.

Salt stress;Cucumber;Carbon dioxide trapping agent

SHI Yu,female,lecturer,Ph.D. Research area:soilless culture,cultivation physiology of protected vegetables. E-mail:ayu-shi@163.com

HOU Leiping,male,professor. Research area:protected horticulture. E-mail:sxndhlp@126.com

日期：2017-05-22

2016-10-17

2016-11-20

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金(2014YJ21)；山西省科技攻關(guān)項(xiàng)目(20140311011-4)；山西省煤基重大科技攻關(guān)項(xiàng)目(FT201402)。

石 玉，女，講師，博士，研究方向?yàn)闊o土栽培和設(shè)施蔬菜栽培生理。E-mail:ayu-shi@163.com

侯雷平，男，教授，研究方向?yàn)樵O(shè)施園藝和蔬菜栽培生理。E-mail:sxndhlp@126.com

S642.2

A

1004-1389(2017)05-0752-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170522.0857.028.html

Received 2016-10-17 Returned 2016-11-20

Foundation item The Science and Technology Innovation Foundation of Shanxi Agricultural University(No.2014YJ21); Agricultural Science and Technological Project of Shanxi Province(No.20140311011-4)；Key Project of Coal-based Science and Technological of Shanxi Province(No.FT201402).