陳文年，陳發(fā)軍

(1.內(nèi)江師范學院生命科學學院，四川 內(nèi)江 641112； 2.四川省高校特色農(nóng)業(yè)資源研究與利用重點實驗室，四川 內(nèi)江641112)

青藏高原高山草甸群落生物量及多樣性對氮素添加的響應(yīng)

陳文年1,2，陳發(fā)軍1,2

(1.內(nèi)江師范學院生命科學學院，四川 內(nèi)江 641112； 2.四川省高校特色農(nóng)業(yè)資源研究與利用重點實驗室，四川 內(nèi)江641112)

為了探測大氣氮沉降對高山草甸的影響，設(shè)置對照(N0)、低氮14.3 g·m-2(N5)、中氮28.6 g·m-2(N10)和高氮57.1 g·m-2(N20)4個氮素(NH4NO3)添加水平，連續(xù)3年對青藏高原東部的高山草甸群落進行施氮處理，測定各添加水平下群落生物量及物種多樣性的變化。結(jié)果表明，隨著氮素添加量的增加，地上生物量逐漸增加，在N20達到最大，且地上生物量在空間格局上呈現(xiàn)向上轉(zhuǎn)移的趨勢；隨氮素的增加，地下生物量先增大后減小，在N10最大，且有向淺層表土(0-10 cm深度)轉(zhuǎn)移的趨勢。各功能群中，禾草類植物的地上生物量從N0到N20逐漸增加，在 N20達到最大，其在地上總生物量中所占的比例也在N20達到最大。另外，隨著施氮量的增加，植物物種多樣性呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢?？梢钥闯?，氮素添加對高山草甸群落的結(jié)構(gòu)有著明顯的影響。

高山草甸；氮沉降；群落生物量；物種多樣性；氮素添加

20世紀以來，人類大量燃燒化石燃料、農(nóng)田大范圍施用含氮化肥以及畜牧業(yè)的大規(guī)模發(fā)展，使得大氣中的含氮化合物增多，引起大氣氮沉降的明顯增加[1]。中國作為世界三大氮沉降集中區(qū)之一，預(yù)計到2050年人為活性氮年排放量將達到2.0×1011kg[2]。伴隨著氮沉降的大量增加，土壤的營養(yǎng)成分將發(fā)生改變。當土壤營養(yǎng)成分發(fā)生改變時，植物物種在群落中所處的競爭地位將隨之改變，從而影響群落的生物量[3]，特別是土壤中限制性營養(yǎng)成分改變時，這種影響表現(xiàn)得更為明顯[4]。氮素是許多生態(tài)系統(tǒng)中植物生長的限制因子之一[5-6]，對植物的生活史過程有著十分重要的作用[7-8]。在草原群落中的研究就顯示，氮素添加可以促進某些植物的快速生長和其生物量的積累，增加植被高度和蓋度，降低群落的物種多樣性，改變?nèi)郝涞慕Y(jié)構(gòu)[9-11]，還可以提高植物光合能力，延緩葉片的衰老等[12]。

在青藏高原存在著廣闊的高山草甸，其產(chǎn)草量的高低對當?shù)匦竽翗I(yè)的發(fā)展有著舉足輕重的作用[13]，同時該區(qū)還是對全球氣候變化十分敏感的區(qū)域[14-16]，該區(qū)草甸群落結(jié)構(gòu)的改變勢必影響到生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。那么，大氣氮沉降升高會給該區(qū)高山草甸帶來怎樣的影響呢？過去的研究，有針對環(huán)境中呼吸作用的，如有人認為氮素添加可顯著抑制土壤呼吸[17]，也有人認為氮素添加可以促進生態(tài)系統(tǒng)呼吸，從而增加生態(tài)系統(tǒng)中的碳排放[18]；在群落特征方面只有少量的研究，如氮素添加可增加植被蓋度、減少植被透光率[19]，可以增加植物群落的高度及地上鮮重[20]。為此，以青藏高原東部的岷江源頭地區(qū)為研究地點，進行人工氮素添加試驗，探討氮素增加對草地群落特征的影響，為大氣氮沉降增高背景下該區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供科學依據(jù)，并以期解決以下科學問題：1)在大氣氮沉降不斷增加的條件下，高山草甸群落的地上、地下生物量如何變化？2)高山草甸群落的植物物種多樣性怎樣變化？

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于岷江源頭地區(qū)的四川省松潘縣章臘鄉(xiāng)卡卡山(32°59′ N，103°40′ E)，該地區(qū)年均溫為2.8 ℃，1月均溫-7.6 ℃，7月均溫9.7 ℃，年降水量為634.8 mm，其中的72%發(fā)生在6月-8月的夏季[21-23]。土壤類型為黑氈土，經(jīng)測定，土壤pH 5.46，有機碳含量49.4 g·kg-1，總氮含量4.2 g·kg-1，可溶性氮(銨態(tài)氮和硝態(tài)氮)19.2 mg·kg-1?？ㄉ胶０螢? 000 m左右，在3 800 m以上分布著禾草草甸及雜類草草甸等群落類型，主要的植物物種有羊茅(Festucaovina)、紫羊茅(F.ovina)、針茅(Stipacapillacea)、異針茅(S.aliena)、溚草(Koeleriacristata)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、中華早熟禾(Poasinattenuata)、四川嵩草(Kobresiasetchwanensis)、高山嵩草(K.pygmaea)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、圓穗蓼(Polygonumsphaerostachyum)、長葉火絨草(Leontopodiumlongifolium)、淡黃香青(Anaphalisflavescens)、高原毛茛(Ranunculusbrotherusii)、美麗風毛菊(Saussureasuperba)等。

1.2 樣方設(shè)置及試驗設(shè)計

2012年的7月中旬，在卡卡山北坡海拔3 860 m左右的草甸群落中，設(shè)置一個45 m(長)×15 m(寬)的水平樣地(選擇樣地時注意樣地內(nèi)的群落及小地形相對一致)，在樣地周圍設(shè)置鐵絲圍欄以防人畜干擾。在樣地中設(shè)置2.5 m×2.5 m樣方12個，分為上、下兩排，每排6個，樣方行間距均為5 m，各樣方與樣地邊界的距離為2.5 m(圖1)。參照前人在研究草地群落時的氮素添加標準[10，24-25]，設(shè)置施肥單因素處理共4個水平，從低到高依次為0(對照，不施氮)、5、10和20 g·(m2·a)-1，分別簡記為N0、N5、N10和N20，每個水平3個重復(fù)(即3個樣方)。同一水平的3個樣方在樣地中不能同處一排，也不能上下左右兩兩相鄰，以使各水平的樣方間相對均勻地分散開，所有樣方作好編號。在每個2.5 m×2.5 m的樣方中，于其中心和近四角處呈梅花形設(shè)置5個0.5 m×0.5 m的小樣方并做標記，用于調(diào)查物種多樣性、測定群落生物量等群落學特征。

圖1 樣地和樣方設(shè)置

在2013、2014和2015年的5月上旬植物開始萌動生長之前進行氮素添加，采用NH4NO3作為氮源，NH4NO3中氮素的含量為35%，照此百分含量計算4個水平各自對應(yīng)的NH4NO3施用量(表1)。在添加NH4NO3時，用3 L水將肥料溶解為溶液，然后用噴壺一次性將溶液均勻地灑在各樣方內(nèi)即可，對照只噴灑3 L水。噴灑溶液時樣方用1 m高的紙板臨時分隔開，以防噴氮素時對鄰近樣方造成干擾。

表1 各水平NH4NO3施用量

1.3 測定指標

1.3.1 群落植物多樣性的測定 于2015年7月中旬植物生長旺盛期在小樣方中調(diào)查植物多樣性，包括植物的種類及個體數(shù)。

1.3.2 群落生物量的測定 生物量于2015年的8月中旬在小樣方中進行。生物量的測定分為地上生物量與地下生物量兩部分。地上生物量采用收割法測定，即地上部分齊地刈割，按功能群分開，并分成0-10、10-20、20-30、>30cm共4個高度層次，放入信封袋中并做好編號。植物功能群分為3個，即禾草類、莎草類和雜類草，測定指標包括各功能群的地上分層生物量、各功能群地上生物量及各功能群在群落地上總生物量中所占的比例。采用土柱法測定地下生物量，即用一個人工定制的內(nèi)徑10cm、長度50cm的圓鐵筒來測定地下根系生物量，圓鐵筒外面有刻度，朝上的一端焊有長的鐵把手便于圓筒打入土中后轉(zhuǎn)動圓筒和拔出圓筒。將圓鐵筒用鐵錘垂直打入地面，深度為40cm，然后將圓鐵筒內(nèi)的圓柱形土塊取出，分成4個土層深度：地面下0-10、10-20、20-30以及30-40cm，各層次土壤分開后放在細篩中用清水洗凈并揀出其中的石礫，同樣放入事先準備好的大信封袋中并進行編號。在每個0.5m×0.5m的梅花型小樣方中，用圓鐵筒隨機取3次，作為這個小樣方的地下生物量的代表值。將所有的信封袋(裝地上生物量與地下生物量)帶回實驗室，置于65 ℃恒溫箱中烘48h，然后用萬分之一電子天平(型號：FA1004)稱量，并作好記錄。

1.4 統(tǒng)計方法

用SPSS17.0對氮素添加對植物多樣性和群落生物量的影響進行單因素方差分析(one-wayANOVA)，并采用SSR檢驗法進行多重比較，數(shù)據(jù)以“平均數(shù)±標準誤”表示。

2 結(jié)果

2.1 生物量的比較

隨著施氮量的增加，群落的地上生物量呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢，低氮(N5)、中氮(N10)和高氮(N20)較對照(N0)分別增加了10.2%、22.7%和24.7%，但添加的氮量到中氮(N10)水平后，再繼續(xù)加大氮量(如N20)，地上生物量的增加卻不明顯(P>0.05)，而是趨于穩(wěn)定(表2)。地下生物量的變化趨勢有所不同，隨著施氮量的增加，表現(xiàn)為先顯著增加后顯著降低，在N10水平上最大。N0、N5和N10之間的地下生物量差異顯著(P<0.05)，但N0和N20之間差異不顯著(P>0.05)。隨著施氮量的增加，總生物量也呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，以中氮(N10)水平最大，較對照(N0)增加了24.7%(P<0.05)(表2)。

表2 氮素添加對高寒草甸生物量的影響

注：同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。表3同。

Note：Different lowercase letters indicate significant difference among different levels at the 0.05 level; similarly for Table 3.

2.2 生物量的空間分布格局

2.2.1 地上生物量的空間分布格局 在0-10 cm高度范圍內(nèi)，生物量介于101～107 g·m-2，且各水平間差異不顯著(P>0.05)。在10-20 cm高度范圍內(nèi)，生物量介于33～52 g·m-2，且隨著施氮量的增加而增加，各施氮處理均顯著高于對照(P<0.05)，但3個施氮水平之間的差異不顯著(P>0.05)(圖2)。在20-30 cm高度范圍內(nèi)，N5、N10和N20的地上生物量較對照分別顯著增加了59.1%、104.0%和93.9%。在>30 cm的高度范圍內(nèi)，N5、N10和N20的地上生物量較對照分別顯著增加了65.6%、125.3%和150.5%?？梢钥闯?，隨著施氮的增加，地上生物量在向更高空間上轉(zhuǎn)移，顯然植物有長得更高的趨勢。但無論在哪個氮素水平上，地上生物量仍然是以0-10 cm地上高度為主。

圖2 施氮對地上生物量分布格局的影響

注：不同小寫字母表示不同施氮水平間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference among different nitrogen application levels at the 0.05 level; similarly for the following figures.

2.2.2 地下生物量的空間分布格局 0-10 cm土層，隨著氮素的增加，生物量呈先增加后降低的趨勢，在N10水平達到最大，為1 818.9 g·m-2，比對照高695.2 g·m-2(P<0.05)；在N20水平，雖然0-10 cm土層的生物量有所回落，但仍然比對照高336.1 g·m-2(P<0.05)(圖3)。在10-20、20-30及30-40 cm土層，生物量的值從對照(N0)到高氮(N20)，也表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，N20最低，最大值均出現(xiàn)在N5水平上。

另外，從土層的生物量在地下總生物量中所占的比例來看(圖4)，隨著氮素的增加，0-10 cm土層生物量所占的比例逐漸增大，從N0的51%到N20的68%，增加了33.3%。而更深土層的生物量在地下總生物量中所占比例則呈現(xiàn)出逐漸減小的趨勢，如10-20 cm土層，從N0的26.8%下降到N20的21.7%，下降了19.0%；20-30 cm土層，從N0的16.7%下降到N20的8.7%，下降47.9%；而在30-40 cm土層，則從N0的5.5%下降到N20的1.6%，下降了70.9%。顯然，在施肥以后地下生物量有向淺層表土轉(zhuǎn)移的趨勢。

圖3 施氮對地下生物量分布格局的影響

圖4 施氮對不同土層地下生物量所占比例的影響

2.3 各功能群地上生物量的變化

隨著施氮量的增加，禾草類植物的地上生物量增加，N20較對照(N0)增加了85.3%，且各施氮水平均顯著高于對照(P<0.05)(圖5)。莎草類和雜類草的地上生物量在各水平之間雖有一定的變化，但差異不顯著(P>0.05)。

從各功能群在地上總生物量中所占的比例來看(圖6)，隨著氮素水平的提高，禾草類所占的百分比例也在提高，從N0的35.8%上升到N20的53.2%，上升了48.6%。同時，莎草類和雜類草有一定程度的降低，莎草類從N0到N20降低了8.0個百分點，雜類草從N0到N20降低了9.3個百分點(圖6)。

圖5 施氮對不同功能群地上生物量的影響

圖6 各功能群生物量在地上總生物量中所占的比例

2.4 不同氮素水平物種多樣性的比較

隨著施氮量的增加，物種多樣性呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，但各施氮水平降低的幅度并不相同。從低氮(N5)到中氮(N10)，物種豐富度(S)和香農(nóng)指數(shù)(H′)分別顯著降低了18.2%和12.5%(P<0.05)；從中氮(N10)到高氮(N20)，二者又分別顯著降低了17.8%和10.7%(P<0.05)；從對照(N0)到低氮(N5)，二者略有降低(P>0.05)(表3)。

表3 各施氮水平之間物種多樣性的比較

3 討論

3.1 氮素添加對生物量的影響

氮素對植物的生長和發(fā)育起著重要作用，大氣氮沉降的增加對環(huán)境中植物的影響取決于環(huán)境中氮量的多少。在氮素相對不足的環(huán)境中，氮的輸入會促進植物的生長，提高生產(chǎn)力，增加生物量的積累[26]；不過，長時間的氮素輸入使植物生長量減小[27]；在氮飽和的生態(tài)系統(tǒng)，氮的輸入還會抑制植物的生長，降低生物量的積累[28]。在青藏高原東部，高山草甸土壤中的總氮含量可以達到4.2 g·kg-1，然而可溶性的氮所占的比例十分低，只有19.2 mg·kg-1，相當于總氮含量的0.46%[29]。可溶性氮含量低主要是受高山環(huán)境中低溫的影響，低溫使得高山草甸土壤有機氮礦化速率較低的緣故。由于礦化速度低，高山生態(tài)系統(tǒng)中的氮素相對較為缺乏，植物生長往往受到無機氮的限制。本研究地點所在的岷江上游地區(qū)，屬于青藏高原東緣，其高山草甸群落的生物量在氮素添加后有了較大的增加，也說明了該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)是受氮素缺乏的限制。在氮素缺乏的系統(tǒng)中，添加氮素能夠增加生物量的原因在于，氮素是蛋白質(zhì)和氨基酸合成的重要原料，氮素添加后，植物體中的各種酶尤其是與光合作用有關(guān)的酶的合成增加，光合效率提高，光合產(chǎn)物增加。

有研究認為，氮素的添加能顯著增加禾草類的絕對生物量及其在群落總生物量中所占的比例，而雜類草在總生物量中所占的比例卻降低[30-31]。本研究得出的結(jié)論與上述研究一致。其原因是在青藏高原東部高山草甸群落中，禾草類植物在氮素添加后個體數(shù)明顯增多，在資源競爭中明顯居于有利地位，而其它類群的植物個體數(shù)減少，故而禾本科類生物量加大。另外，在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，禾本科中的部分個體，其高度相對于其它類群的植物高大一些，在草甸群落中往往占據(jù)上層，可以獲取更多的光源，在氮素和水分充足時可以更快生長。相對而言，莎草類及雜類草中無植株高度上的優(yōu)勢，往往占據(jù)草甸群落的下層，在光源的競爭中處于劣勢，即使水、氮等因素充足，其生長也有限。

還有研究認為，氮輸入會改變植物生物量分配格局，使地上部分枝葉的含氮量增多，生物量分配增加，而根系的生物量則相對減小[24,32]。與此一致，本研究中地上生物量也隨著施氮量的增加而增加；但不同的是，本研究中地下生物量并未隨施氮量的增加而減少，而是呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(表2)，其原因可能是，在氮素相對缺乏的青藏高原東部，由于施氮使環(huán)境中的氮素變得相對充足，地上枝葉增多，會產(chǎn)生更多的營養(yǎng)物質(zhì)運送至根系部分，從而有效地促進根系的生長；不過，隨著施氮量的進一步增加，植物地上部分的增長趨于穩(wěn)定，再增加的氮量已經(jīng)超過了植物能夠利用的范圍，這時過多的氮量反而對根的生長起到抑制作用，故而根系生物量表現(xiàn)為相對下降。盡管隨著施氮量的增加，地上生物量會有所增加，但所有氮素水平的地下生物量與地上生物量之比值均在10以上，這說明高山草甸群落中的植物有著極為發(fā)達的根系。另外，隨著施氮量的增加，地下生物量還表現(xiàn)出了明顯的空間格局重新分布，表土層(0-10 cm)中根系生物量所占比例趨于增加，這說明在表土施氮量增加時，根系的向氮性表現(xiàn)明顯。另外，本研究中，隨著施氮量的增加，地上生物量的空間分布格局也發(fā)生了較大的變化，表現(xiàn)為生物量向上轉(zhuǎn)移，這除了跟群落中的植物整體長高有關(guān)外，更大程度上還跟禾草類植物快速生長有關(guān)，禾草類植物個體數(shù)及高度的較快增加，是引起地上生物量分布格局變化的重要原因，也是其生物量在地上總生物量中所占比例增大的原因。

3.2 氮素添加對植物多樣性的影響

在本研究中，隨著氮素水平的上升，物種多樣性表現(xiàn)出下降的趨勢。施肥后多樣性降低的原因是土壤可溶性氮素含量的增加，使得原群落中的優(yōu)勢物種可以更充分地利用營養(yǎng)資源進行生長，其個體數(shù)更多，植物更高大，從而更加擠壓原群落中優(yōu)勢度小的物種的生存空間，造成后者個體數(shù)減少或從群落中消失。從本研究中群落的實際情況來看，禾本科植物在3年的氮素添加后植株密度增加，個體數(shù)加大，而雜類草和莎草科植株相對減少，有些種類甚至消失，這跟各功能群植物根系發(fā)達程度及對某些營養(yǎng)物質(zhì)利用效率的高低差異有關(guān)。這說明環(huán)境條件對物種的選擇作用是明顯的，也是迅速的。其他學者對高山苔原和草地群落的研究[33-34]也得出了與本研究類似的結(jié)果。

3.3 氮素添加對高山草甸群落結(jié)構(gòu)的影響

隨著氮素的增加，高山草甸群落中某些類群植物獲得了有利的生長條件，而另一些種類則在競爭中處于不利地位，導(dǎo)致群落的物種多樣性降低；氮素長時間持續(xù)地增加，雖然可在一定程度上增加地上生物量，但可導(dǎo)致群落生物量的分布格局發(fā)生改變，這些正是本研究的結(jié)果。不管多樣性的改變還是生物量格局的改變，最終都會使群落結(jié)構(gòu)改變，而群落結(jié)構(gòu)的變化又會使群落的穩(wěn)定性受到影響[32]，尤其是在青藏高原東部這樣的生態(tài)環(huán)境脆弱帶[35]，可能會給退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和復(fù)建帶來一定的困難，這是以后的研究中應(yīng)當注意的方面。

4 結(jié)論

在青藏高原東部的高山草甸群落中，施氮量的增加，可以使地上生物量增加和地下生物量先增加后減少，還可以使地上生物量向上轉(zhuǎn)移，使地下生物量向表層土轉(zhuǎn)移。禾草類植物呈現(xiàn)出相對加速生長，這是地上生物量空間分布格局發(fā)生變化的重要原因。另外，隨著施氮量的增加，物種多樣性呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢。總之，氮素添加對高山草甸群落的結(jié)構(gòu)有著明顯的影響。

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(責任編輯 武艷培)

Response of biomass and species diversity to nitrogen addition in alpine meadows

Chen Wen-nian1,2, Chen Fa-jun1,2

(1.College of Life Science, Neijiang Normal University, Neijiang 641112, China; 2.Key Laboratory of Characteristic Agricultural Resources, Department of Education, Neijiang 641112, China)

In order to explore the effects of air nitrogen deposition on alpine meadows, four nitrogen levels (N0, 0; N5, 14.3 g·m-2; N10, 28.6 g·m-2; N20, 57.1 g·m-2) were established in alpine meadows in the eastern Tibetan Plateau, and the biomass and species diversity for each level were measured after three consecutive years of nitrogen addition. The aboveground biomass increased from N0to N20, reaching the maximal value at N20. Regarding the spatial pattern, the aboveground biomass showed a trend of upward shift, that is, the plants grew taller. The belowground biomass increased initially but decreased afterwards as nitrogen addition increased, peaking at N10, and it showed a trend of shifting towards topsoil (0-10 cm depth). Among the three functional groups (grass, sedge and forbs), aboveground biomass of grass increased from N0to N20, peaking at 20, and so did the ratio between the aboveground biomass and total aboveground biomass of grass. In addition, plant species diversity decreased gradually as nitrogen addition increased. In conclusion, nitrogen addition exerted an evident influence on the structure of alpine meadows.

alpine meadow; nitrogen deposition; community biomass; species diversity; nitrogen addition

Chen Wen-nian E-mail:jinzc89@yeah.net

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0429

陳文年,陳發(fā)軍.青藏高原高山草甸群落生物量及多樣性對氮素添加的響應(yīng).草業(yè)科學,2017,34(5)：1082-1089.

Chen W N,Chen F J.Response of biomass and species diversity to nitrogen addition in alpine meadows.Pratacultural Science，2017,34(5)：1082-1089.

2016-08-16 接受日期：2016-12-23

四川省科技廳應(yīng)用基礎(chǔ)項目(2014JY0130)；四川省教育廳成果轉(zhuǎn)化重大培育項目(13CZ0001)；四川省教育廳創(chuàng)新團隊項目(14TD0025)；四川省教育廳科研項目(15ZB0267)；內(nèi)江師范學院植物學重點建設(shè)學科項目

陳文年(1968-)，男，四川成都人，教授，博士，主要從事高山植物生態(tài)學研究。E-mail: jinzc89@yeah.net

S812;Q948.1.5

A

1001-0629(2017)05-1082-08