朱凱月 王慶成 吳文娟

(東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 國(guó)家林業(yè)局東北鄉(xiāng)土樹種工程技術(shù)研究中心 哈爾濱 150040)

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林隙大小對(duì)蒙古櫟和水曲柳人工更新幼樹生長(zhǎng)和形態(tài)的影響*

朱凱月 王慶成 吳文娟

(東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 國(guó)家林業(yè)局東北鄉(xiāng)土樹種工程技術(shù)研究中心 哈爾濱 150040)

【目的】 研究林隙大小對(duì)蒙古櫟、水曲柳人工更新幼樹生長(zhǎng)、形態(tài)、生物量及其分配特征的影響，為2個(gè)樹種的林隙內(nèi)及林冠下人工更新提供理論依據(jù)?！痉椒ā?以長(zhǎng)白山地區(qū)15年生蒙古櫟和9年生水曲柳人工更新幼樹為研究對(duì)像，采用隨機(jī)抽樣法，對(duì)不同大小林隙(大、中、小林隙和林冠下)內(nèi)蒙古櫟和水曲柳幼樹進(jìn)行生長(zhǎng)、形態(tài)(枝系特征、葉片特征)調(diào)查，測(cè)定2個(gè)樹種的單株生物量并探討其分配特征。【結(jié)果】 隨林隙減小，蒙古櫟和水曲柳幼樹的樹高、地徑、冠長(zhǎng)和冠幅均顯著減小(P<0.05)； 2個(gè)樹種的1級(jí)枝長(zhǎng)度和1級(jí)枝基徑均顯著減小(P<0.05)，1級(jí)枝密度均表現(xiàn)為增加趨勢(shì)，1級(jí)枝分枝角度均增大； 2個(gè)樹種的葉片長(zhǎng)、寬、單葉面積及單株葉面積指數(shù)均呈下降趨勢(shì)，比葉面積均表現(xiàn)為先下降后增加的趨勢(shì)； 2個(gè)樹種的單株生物量顯著減小(P<0.05)，蒙古櫟幼樹根冠比逐漸下降，水曲柳幼樹根冠比則先下降后增加。【結(jié)論】 大林隙能顯著促進(jìn)蒙古櫟、水曲柳幼樹生長(zhǎng)，小林隙和林冠下則抑制其生長(zhǎng)； 林隙對(duì)更新苗木的影響長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)存在，因而用較長(zhǎng)時(shí)間的林隙內(nèi)幼樹生長(zhǎng)效果評(píng)價(jià)林隙大小對(duì)幼樹生長(zhǎng)的影響更可靠； 林隙大小對(duì)人工更新蒙古櫟幼樹生長(zhǎng)的影響高于對(duì)水曲柳的影響，人工更新時(shí)，蒙古櫟適宜較大林隙，水曲柳則適宜較小林隙。

水曲柳； 蒙古櫟； 林隙大小； 人工更新； 生長(zhǎng)； 形態(tài)； 生物量

隨著天保工程二期的實(shí)施，我國(guó)東北國(guó)有林區(qū)陸續(xù)停止了天然林商業(yè)性采伐，森林經(jīng)營(yíng)工作重點(diǎn)轉(zhuǎn)移到加強(qiáng)后備資源培育、加快恢復(fù)天然林生態(tài)功能上，森林更新方式也由皆伐跡地人工更新轉(zhuǎn)變成林隙內(nèi)和疏林下的天然更新及補(bǔ)植補(bǔ)造(宋新章等, 2008； 張象君等, 2011； 冉然等, 2014)。林隙和林下光環(huán)境對(duì)人工更新具有決定性影響(Pageetal., 2006； Zhuetal., 2003； 胡曉靜等, 2015； 馬莉薇等, 2013； Holladayetal., 2006)，制約著大面積后備資源培育措施的實(shí)施成效，是亟待解決的森林培育基礎(chǔ)理論問(wèn)題。

國(guó)外對(duì)林隙更新的研究較早，主要集中在林隙更新幼苗的建立、生長(zhǎng)、形態(tài)及生物量等方面。Zhu等(2003)和Meer等(1999)研究發(fā)現(xiàn)，隨林隙面積增加，更新幼苗數(shù)量、苗高、地徑逐漸增加。也有一些研究表明，林隙面積對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響存在閾值(Holladayetal., 2006； Groganetal., 2005； Coates, 2000)，在中等林隙下幼苗更新?tīng)顩r最好，林隙過(guò)大會(huì)抑制苗木更新。不同面積林隙內(nèi)光環(huán)境的差異也影響幼苗樹冠的發(fā)育，Canham(1988)和Takahashi等(2008)研究發(fā)現(xiàn)，與林冠下相比較，林隙促進(jìn)了幼苗側(cè)枝和葉片的生長(zhǎng)，增加了分枝率。對(duì)不同面積林隙內(nèi)更新苗木生物量的研究表明，單株生物量積累與林隙面積呈正相關(guān)。Gardiner等(1998)和Kato等(2002)研究發(fā)現(xiàn)，隨林隙面積增加，幼苗單株生物量及葉、枝、干、根各部分生物量也呈上升趨勢(shì)，但林隙過(guò)大會(huì)抑制生物量積累。我國(guó)關(guān)于林隙更新的研究相對(duì)較晚，多集中在天然更新幼苗數(shù)量、生長(zhǎng)狀況和耐蔭性方面。周建云等(2013)研究表明，隨林隙面積增加，遼東櫟(Quercusliaotungensis)和油松(Pinustabulaeformis)天然更新幼苗數(shù)量、存活率增加。孫一榮等(2009)研究發(fā)現(xiàn)，室內(nèi)遮蔭試驗(yàn)對(duì)2年生水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)和黃檗(Phellodendronamurense)苗木光合作用影響顯著，即隨遮蔭強(qiáng)度增加，3個(gè)樹種的凈光合速率逐漸降低，但水曲柳在30%遮蔭下才急劇下降。孫欣欣(2013)對(duì)不同強(qiáng)度遮蔭下胡桃楸和紫椴(Tiliaamurensis)幼苗生長(zhǎng)、形態(tài)的研究發(fā)現(xiàn)，與全光下比較，遮蔭可促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)、增加生物量和單株葉面積。胡曉靜等(2015)和馬莉薇等(2013)研究發(fā)現(xiàn)，林隙內(nèi)天然更新栓皮櫟(Quercusvariabilis)幼苗苗高、地徑顯著高于林冠下。目前，已有關(guān)于林隙更新的研究多集中于短時(shí)間內(nèi)苗木更新(管云云等, 2016)，而對(duì)林隙下人工更新苗木和幼樹生長(zhǎng)的長(zhǎng)期作用效果還鮮見(jiàn)報(bào)道。

水曲柳和蒙古櫟(Quercusmongolica)是我國(guó)東北地區(qū)主要的珍貴用材樹種，具有重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值，但因砍伐過(guò)度，資源總量日趨減少(徐濟(jì)德, 2014)。近年來(lái)，對(duì)這2個(gè)樹種的研究多集中于天然更新幼苗數(shù)量、生長(zhǎng)狀況和耐蔭性方面。霍常富等(2008)研究發(fā)現(xiàn)，遮蔭抑制1年生水曲柳苗木的根和總生物量的積累，可提高單株葉面積、比葉面積和冠根比。許中旗等(2009)研究發(fā)現(xiàn)，林外1年生蒙古櫟苗木的苗高、地徑和全株生物量均高于林內(nèi)，而比葉面積明顯低于林內(nèi)。薛思雷(2012)研究發(fā)現(xiàn)，隨遮蔭強(qiáng)度增加，水曲柳幼苗的苗高和地徑生長(zhǎng)增加，蒙古櫟則先增加后降低，但2個(gè)樹種的單葉面積均呈上升趨勢(shì)。以往研究集中在野外或盆栽條件下1～2年生樹種天然更新幼苗的數(shù)量、生長(zhǎng)狀況和耐蔭性方面，而關(guān)于林隙對(duì)人工更新水曲柳、蒙古櫟幼樹長(zhǎng)期生長(zhǎng)的影響研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

鑒于此，本研究以長(zhǎng)白山地區(qū)松江河林業(yè)局黑河林場(chǎng)天然林內(nèi)人工更新的蒙古櫟(15年生)、水曲柳(9年生)幼樹為對(duì)象，研究林隙大小對(duì)幼樹的生長(zhǎng)、形態(tài)、生物量及其分配特征的影響，了解林隙的長(zhǎng)期作用，為2個(gè)樹種的林隙內(nèi)及林冠下人工更新提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于長(zhǎng)白山西坡的松江河林業(yè)局轄區(qū)內(nèi)(127°12′—127°50′E，41°51′—42°28′N)。海拔760～1 000 m，中山或低山地貌。溫帶濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，春季風(fēng)大干燥，夏季短暫溫暖多雨，秋季涼爽多霧，冬季漫長(zhǎng)寒冷。年均氣溫3～3.4 ℃，最熱月(7月)平均氣溫22 ℃，最冷月(1月)平均氣溫-20 ℃； 年均降水量600～1 000 mm，6—8月降水量占全年的60%以上； 全年無(wú)霜期90～130天。土壤為地帶性暗棕色森林土。屬長(zhǎng)白植物區(qū)系，主要喬木樹種有紅松(Pinuskoraiensis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、水曲柳、胡桃楸、黃檗、紫椴、蒙古櫟、白樺(Betulaplatyphylla)、臭松(Abiesnephrolepis)、楓樺(Betulacostata)和山楊(Populusdavidiana)等。

研究樣地選在長(zhǎng)白山地區(qū)松江河林業(yè)局黑河林場(chǎng)7—11小班的天然次生林內(nèi)， 2001年擇伐。主林層樹種組成為4落葉松+3白樺+1山楊+1五角槭+1春榆。林分平均高16.0 m，平均胸徑17.6 cm。以林隙內(nèi)和林冠下2002年人工栽植的1年生蒙古櫟幼苗和2008人工栽植的1年生水曲柳幼苗為研究對(duì)象。

2 研究方法

2.1 林隙尺度的確定 2015年8月，采用樣線調(diào)查法(Runkle, 1982)在天然次生林中確定林隙大小。調(diào)查林隙的長(zhǎng)軸(L)和短軸(W)長(zhǎng)度，記錄林隙邊緣立木的種類、樹高和胸徑等。采用林隙長(zhǎng)軸(L)與邊緣木平均高的比值K來(lái)表示林隙大小(Zhuetal., 2003； 劉少?zèng)_等, 2011)：0.25≤K≤0.5為小林隙(SG)，0.51.0為大林隙(LG)。在本研究中，大、中、小林隙面積分別為362～461、 202～262和77～155 m2。選擇林相相對(duì)整齊、林木分布均勻、遠(yuǎn)離林緣和林隙中心的林冠下作為對(duì)照CK(胡曉靜等， 2015)。

2.2 幼樹生長(zhǎng)及形態(tài)指標(biāo)調(diào)查 在大、中、小林隙和林冠下，分別隨機(jī)抽取24株人工更新的水曲柳和蒙古櫟幼樹作為研究對(duì)象，對(duì)其生長(zhǎng)及形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查。

1) 生長(zhǎng)指標(biāo)調(diào)查 分別測(cè)定樹高、地徑、冠幅、冠長(zhǎng)，計(jì)算樹冠率(冠長(zhǎng)與樹高的比值)。

2) 形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定 (1) 分枝特征調(diào)查 用半圓儀測(cè)量1級(jí)枝(指著生在主干上的枝條)的分枝角度(指1級(jí)枝與樹干的夾角)，測(cè)定1級(jí)枝的長(zhǎng)度、基徑，查數(shù)1級(jí)枝的總數(shù)量(胡曉靜等, 2015)。(2) 葉片特征調(diào)查 在各大小林隙及林冠下，根據(jù)樹高和胸徑分別選擇3株標(biāo)準(zhǔn)木，在每株選定幼樹上的樹冠中部選擇生長(zhǎng)正常的50片葉片，用手持式激光葉面積測(cè)定儀(CI-203, 美國(guó))測(cè)定葉片的長(zhǎng)、寬、單葉葉面積(LA)(cm3)。在65 ℃烘箱烘干至恒質(zhì)量，計(jì)算比葉面積(SLA)(cm3·g-1)和單株葉面積指數(shù)(LAI)(馬莉薇等, 2013； 胡曉靜等, 2015)。

比葉面積計(jì)算公式為：

SLA=LA×N/M；

單株葉面積指數(shù)計(jì)算公式為：

LAI=LA×R/πR2。

式中：N為幼樹葉片數(shù)量；R為幼樹冠幅半徑；M為葉片干質(zhì)量。

2.3 生物量測(cè)定 在各林隙大小及林冠下，根據(jù)樹高和地徑分別選擇3株標(biāo)準(zhǔn)木，全株收獲，分葉、枝、樹干、根測(cè)定各部分鮮質(zhì)量(精確到0.01 g)，各部分取樣，實(shí)驗(yàn)室65 ℃烘箱烘干至恒質(zhì)量(精確到0.01 g)，計(jì)算各部分相對(duì)含水率，利用含水率計(jì)算各部分生物量及單株生物量。

2.4 數(shù)據(jù)分析 采用Excel(Microsoft, 2007)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，SPSS(SPSS公司, 13.0)軟件進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)和正態(tài)檢驗(yàn)，單因素方差分析對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行分析，LSD法進(jìn)行多重比較，Sigmaplot (SYSTAT公司,10.0) 軟件作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 林隙大小對(duì)人工更新幼樹生長(zhǎng)狀況的影響 林隙大小顯著影響蒙古櫟、水曲柳的苗木生長(zhǎng)(P<0.05)(表1)。蒙古櫟幼樹的樹高、地徑、平均冠幅和冠長(zhǎng)均表現(xiàn)為L(zhǎng)G>MG>SG>CK，LG顯著高于MG、SG和CK(P<0.05)，MG、SG均顯著高于CK(P<0.05)； LG、MG幼樹樹冠率顯著高于CK(P<0.05)。水曲柳幼樹的樹高、地徑、冠長(zhǎng)和平均冠幅均表現(xiàn)為L(zhǎng)G>MG>SG>CK，LG顯著高于MG、SG和CK(P<0.05)，MG和SG的樹高、地徑均顯著高于CK，冠長(zhǎng)和平均冠幅在MG、SG和CK間差異均不顯著(P>0.05)。

3.2 林隙大小對(duì)人工更新幼樹1級(jí)枝特征的影響 林隙大小顯著影響蒙古櫟、水曲柳幼樹1級(jí)側(cè)枝的形態(tài)構(gòu)型(P<0.05)(圖1)。蒙古櫟幼樹1級(jí)枝枝長(zhǎng)、1級(jí)枝基徑表現(xiàn)為L(zhǎng)G>MG>SG>CK，LG顯著高于MG、SG和CK(P<0.05)，MG和SG顯著高于CK(P<0.05)； 1級(jí)枝密度表現(xiàn)為CK>SG>MG>LG，CK顯著高于MG和LG(P<0.05)； 1級(jí)枝分枝角在4種林隙大小下差異不顯著(P>0.05)。水曲柳幼樹1級(jí)枝長(zhǎng)度和基徑表現(xiàn)為L(zhǎng)G顯著高于CK(P<0.05)； 1級(jí)枝密度表現(xiàn)為MG>LG>CK>SG，MG與CK、SG差異顯著(P<0.05)； 1級(jí)枝分枝角表現(xiàn)為CK>LG>MG>SG，MG和SG均與CK差異顯著(P<0.05)，LG，MG和SG間差異不顯著(P>0.05)。

3.3 林隙大小對(duì)人工更新幼樹葉片特征的影響 林隙大小對(duì)蒙古櫟幼樹葉片特征影響明顯，對(duì)水曲柳幼樹葉片特征影響相對(duì)較弱(表2)。不同處理下蒙古櫟幼樹葉片的長(zhǎng)度、寬度、葉面積均表現(xiàn)為L(zhǎng)G>MG>SG>CK，LG顯著高于CK(P<0.05)； 葉片長(zhǎng)寬比表現(xiàn)為L(zhǎng)G>MG>CK>SG，LG顯著高于SG(P<0.05)。水曲柳幼樹在4種林隙大小下葉片長(zhǎng)、寬、長(zhǎng)寬比和葉面積均差異不顯著(P>0.05)。2樹種幼樹的比葉面積在4種林隙大小下均差異不顯著(P>0.05)(圖2)，且均表現(xiàn)為L(zhǎng)G>MG>CK>SG。蒙古櫟幼樹的單株葉面積指數(shù)在4種林隙大小下均差異不顯著(P>0.05)(圖2)。水曲柳幼樹的單株葉面積指數(shù)表現(xiàn)為L(zhǎng)G、MG和SG均顯著高于CK(P<0.05)(圖2)，且排序?yàn)镸G>LG>SG>CK。

表1 林隙大小對(duì)人工更新幼樹生長(zhǎng)的影響①
Tab. 1 Effects of gap size on the growth of planted saplings

樹種Species林隙大小Gapsize樹高Treeheight/m地徑Collardiameter/cm冠長(zhǎng)Crownlength/m平均冠幅Meancrown/m樹冠率Crownratio蒙古櫟QuercusmongolicaLG3.24±0.17a4.62±0.29a2.52±0.15a1.70±0.10a0.73±0.20aMG2.39±0.10b3.26±0.23b1.76±0.09b1.25±0.06b0.74±0.02aSG2.29±0.10b2.71±0.16b1.56±0.08b1.21±0.05b0.68±0.02abCK1.49±0.06c1.64±0.10c0.98±0.06c0.78±0.03b0.65±0.03b水曲柳FraxinusmandschuricaLG2.60±0.12a2.43±0.13a1.74±0.11a0.82±0.04a0.67±0.20aMG2.22±0.07b2.04±0.06b1.55±0.07b0.71±0.03b0.69±0.17aSG2.16±0.07b2.00±0.09b1.51±0.10b0.70±0.04b0.69±0.04aCK1.85±0.10c1.54±0.07c1.22±0.08b0.69±0.03b0.66±0.03a

①同樹種同列不同字母不同表示差異顯著(P<0.05)。下同。Different letter in same column of same tree species indicates significant difference atP<0.05 level. The same below.

圖1 林隙大小對(duì)人工更新幼樹1級(jí)枝特征的影響Fig.1 Effects of gap size on 1-order branch characteristics of planted saplings 同樹種不同字母不同表示差異顯著(P<0.05)。下同。Different letter of same tree species indicates significant difference at P<0.05 level. The same below.

表2 林隙大小對(duì)人工更新幼樹葉片特征的影響Tab. 2 Effects of gap size on the leaf characteristics of planted saplings

3.4 林隙大小對(duì)人工更新幼樹單株生物量分配特征的影響 林隙大小顯著影響蒙古櫟、水曲柳幼樹的單株生物量及分配特征(P<0.05)(圖3)。隨林隙減小，2個(gè)樹種單株生物量均減小，LG顯著高于CK(P<0.05)； 單株根、葉生物量明顯減小，單株干、枝生物量表現(xiàn)為L(zhǎng)G>SG>MG>CK。不同大小林隙的2個(gè)樹種根冠比差異不顯著(P>0.05)，隨林隙減小，蒙古櫟幼樹的根冠比減小，水曲柳幼苗的根冠比先減小后增加(圖4)。林隙大小對(duì)2個(gè)樹種單株生物量及葉、枝、干、根各部分生物量均有明顯影響，隨林隙減小，蒙古櫟幼樹單株根生物量比例呈下降趨勢(shì)，單株干、枝、葉生物量均呈增加趨勢(shì)； 從大林隙到小林隙，水曲柳幼樹單株根生物量比例呈下降趨勢(shì)，地上總生物量比例呈增加趨勢(shì)，在林冠下有較大的單株根生物量(圖5)。

圖2 林隙大小對(duì)人工更新幼樹比葉面積、葉面積指數(shù)的影響Fig.2 Effects of gap size on specific leaf area and leaf area index of planted saplings

圖3 林隙大小對(duì)人工更新幼樹生物量分配的影響Fig.3 Effects of gap size on biomass accumulation of planted saplings

圖4 林隙大小對(duì)人工更新幼樹根冠比的影響Fig.4 Effects of gap sizes on root-shoot ratio of planted saplings

4 討論

圖5 林隙大小對(duì)人工更新幼樹生物量比例的影響Fig.5 Effects of gap size on the percentage of biomass of planted saplings

以往盆栽遮蔭試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，隨遮蔭強(qiáng)度增加，3年生水曲柳苗高、地徑生長(zhǎng)量均增加，但3年生蒙古櫟苗高生長(zhǎng)量呈先增后降的趨勢(shì)，2個(gè)樹種的單株生物量均呈先增后降的趨勢(shì)(薛思雷, 2012)； 林地試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，遮蔭對(duì)蒙古櫟、水曲柳幼苗的苗高、地徑影響不明顯，但抑制幼苗單株生物量的積累(霍常富等, 2008； 許中旗等, 2009)。本研究發(fā)現(xiàn)，人工更新的蒙古櫟(15年生)、水曲柳(9年生)幼樹的生長(zhǎng)、形態(tài)、生物量及分配特征均與林隙大小有關(guān)，大林隙下，2個(gè)樹種的樹高、地徑、生物量積累最大(表1、圖3)，說(shuō)明9年以上幼樹和1～3年幼苗對(duì)林隙大小的響應(yīng)存在差異，這是因?yàn)殡S更新苗木年齡增加，對(duì)光的需求逐漸增加，因此用幼樹期生長(zhǎng)指標(biāo)評(píng)價(jià)林隙大小對(duì)人工更新幼樹的影響更為可靠。

本研究中，大林隙下蒙古櫟幼樹的樹高、地徑、單株生物量均顯著(P<0.05)高于其他處理，水曲柳幼樹差異不明顯(表1，圖3)，說(shuō)明蒙古櫟幼樹生長(zhǎng)對(duì)光的要求相對(duì)較高，水曲柳則相對(duì)較低，與以往幼苗遮蔭試驗(yàn)的研究結(jié)果(薛思雷, 2012)一致。因此，在有林地、疏林地進(jìn)行人工更新時(shí)，蒙古櫟應(yīng)選擇較大林隙，水曲柳應(yīng)選擇較小林隙。

隨林隙的減小，蒙古櫟幼樹的根冠比呈下降趨勢(shì)，與以往研究結(jié)果(許中旗等， 2009； 薛思蕾， 2012)一致，表明小林隙內(nèi)幼樹通過(guò)向地上分配更多碳水化合物以適應(yīng)不利的生活環(huán)境； 從大林隙到小林隙，水曲柳幼樹的根冠比也呈下降趨勢(shì)，表明其以同樣策略來(lái)適應(yīng)不利環(huán)境，但在林冠下有較大根冠比，這與以往研究結(jié)果(許中旗， 2009； 薛思蕾， 2012)相矛盾，可能原因?yàn)榱止谙滤鴮?duì)土壤資源的競(jìng)爭(zhēng)比地上光資源競(jìng)爭(zhēng)更敏感(王政權(quán)等， 2003)，所以將更多光合產(chǎn)物分配到地下，以獲取更多養(yǎng)分以支持后續(xù)的苗木生長(zhǎng)。

林隙大小直接影響林隙內(nèi)光環(huán)境，使得更新苗木在形態(tài)方面產(chǎn)生不同的適應(yīng)，以保證其在資源利用和競(jìng)爭(zhēng)中取得優(yōu)勢(shì)(胡曉靜等, 2015； Takahashietal., 2008)。以往盆栽試驗(yàn)結(jié)果表明，隨遮蔭強(qiáng)度增加，3年生水曲柳、蒙古櫟幼苗的葉面積、比葉面積增加(薛思蕾, 2012)； 林地試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)與林隙內(nèi)比較，林冠下幼苗具有更大的1級(jí)枝的長(zhǎng)度、基徑、葉長(zhǎng)、葉寬和平均單葉面積(霍常富等, 2008； 余碧云等, 2014； 許中旗等, 2009)。本研究發(fā)現(xiàn)，大林隙內(nèi)蒙古櫟和水曲柳幼樹的1級(jí)枝的長(zhǎng)度、基徑，葉長(zhǎng)、寬度和平均單葉面積、比葉面積較大，小林隙和林冠下的較小(圖1、圖2、表2)，說(shuō)明林隙大小對(duì)9年以上幼樹和1～3年幼苗的形態(tài)特征影響不同，幼苗期的苗木可塑性較強(qiáng)，適當(dāng)遮蔭可促進(jìn)1級(jí)枝、葉面積和比葉面積的增加(Takahashietal., 2008； 薛思雷, 2012； 余碧云等, 2014)； 隨苗木年齡增加，幼樹生長(zhǎng)的光需求增加，遮蔭下的幼樹通過(guò)增加1級(jí)枝的密度和分枝角度來(lái)適應(yīng)不利環(huán)境(圖1)，但長(zhǎng)期蔭蔽環(huán)境會(huì)嚴(yán)重抑制蒙古櫟和水曲柳幼樹的1級(jí)枝和葉生長(zhǎng)，比葉面積減小。比葉面積反映植物碳獲取與利用平衡關(guān)系，與植物光合作用有緊密關(guān)系(胡曉靜等, 2015)，據(jù)此得出，長(zhǎng)時(shí)間生活在小林隙和林冠下的幼樹光合作用受到嚴(yán)重抑制。

5 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，林隙對(duì)人工更新蒙古櫟(15年生)、水曲柳(9年生)幼樹的生長(zhǎng)、形態(tài)及生物量的較長(zhǎng)時(shí)間積累影響顯著，大林隙促進(jìn)了幼樹的生長(zhǎng)、提高了生物量積累，而小林隙和林冠下幼樹的生長(zhǎng)和生物量積累受到嚴(yán)重抑制； 長(zhǎng)時(shí)間的林隙作用對(duì)9年以上幼樹和1～3年生幼苗形態(tài)的影響存在差異。因此，用較長(zhǎng)時(shí)間林隙內(nèi)幼樹的生長(zhǎng)效果評(píng)價(jià)林隙大小對(duì)人工更新幼樹的影響更可靠。蒙古櫟生長(zhǎng)對(duì)光的需求高于水曲柳，在進(jìn)行人工更新時(shí)，蒙古櫟應(yīng)選擇大林隙，而水曲柳則可選擇較小林隙。

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(責(zé)任編輯 于靜嫻)

Effect of Gap Size on Growth and Morphology of Transplanted Saplings ofQuercusmongolicaandFraxinusmandshurica

Zhu Kaiyue Wang Qingcheng Wu Wenjuan

(SchoolofForestry,NortheastForestryUniversityEngineeringandTechnologyResearchCentreforNortheastNativeTreeSpecies,StateForestryAdministrationHarbin150040)

【Objective】This study was aimed to investigate the long-term effects of gap size on growth, morphology and biomass accumulation in plantedQuercusmongolicaandFraxinusmandshuricasaplings, and provide a scientific support for artificial regeneration. 【Method】Random sampling method was used to survey the growth, morphological characteristics and biomass allocation in planted young trees of 15-year-oldQ.mongolicaand 9-year-oldF.mandshuricawith different gap sizes in the forest, i.e., large, intermediate, small gaps, and closed canopy, in Changbai Mountains, Jilin province, China. 【Result】 The height, ground-diameter, crown length and crown width ofQ.mongolicaandF.mandshuricasaplings were significantly decreased with decreasing gap size (P<0.05). The length and basal diameter of first-order-branches were significantly decreased with decreasing gap size ofQ.mongolicaandF.mandshuricasaplings (P<0.05), while density of first-order-branches and the branching angles were increased. The leaf length, leaf width, average leaf area and leaf area index ofQ.mongolicaandF.mandshuricasaplings decreased with decreasing gap size. However, the specific leaf area decreased at first, followed by an increase with decreasing gap size. With the decrease of gap size, total biomass were significantly decreased (P<0.05)，the root-shoot ratio ofQ.mongolicasaplings gradually decreased, while the root-shoot ratio ofF.mandshuricasaplings decreased at first and then followed by an increase. 【Conclusion】 The larger gap size tend to promote growth of the 15-years-oldQ.mongolicaand 9-yeard-oldF.mandshuricasaplings; while smaller gap size and closed canopy habitat inhibited the saplings’ growth. The effects of gap size on planted saplings can last for a long period, and it is necessary to evaluate the long-term accumulated growth responses of the saplings growing in different gaps. Effects of gap size on the growth ofQ.mongolicasaplings were greater than that onF.mandshuricasaplings, suggesting that larger sized gap is more suitable for the artificial regeneration ofQ.mongolica.

Fraxinusmandshurica；Quercusmongolica； gap size； artificial regeneration； growth； morphology； biomass

10.11707/j.1001-7488.20170417

2016-07-18；

2017-03-07。

國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題(2012BAD21B02)。

S718

A

1001-7488(2017)04-0150-08

* 王慶成為通訊作者。