龔雪偉 呂光輝 馬 玉 張雪妮 何學(xué)敏 郭振潔

(1.綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 烏魯木齊 830046； 2.新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 烏魯木齊 830046； 3.新疆大學(xué)干旱生態(tài)環(huán)境研究所 烏魯木齊 830046)

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艾比湖流域2種典型荒漠鹽生植物冠下土與葉片的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征*

龔雪偉1，2呂光輝1，3馬 玉1，2張雪妮1，3何學(xué)敏1，3郭振潔1，2

(1.綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 烏魯木齊 830046； 2.新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 烏魯木齊 830046； 3.新疆大學(xué)干旱生態(tài)環(huán)境研究所 烏魯木齊 830046)

【目的】 探明荒漠鹽生植物冠下土與葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征沿鹽分梯度的變異及影響葉片元素計(jì)量特征的主要土壤因子，為干旱鹽漬化區(qū)域生態(tài)保育提供理論依據(jù)。【方法】以新疆艾比湖流域2種典型荒漠鹽生植物駱駝刺和白刺為研究對(duì)象，按照鹽分梯度對(duì)2種植物分別選取3個(gè)10 m×10 m樣方，基于216個(gè)冠下土和植物樣品，綜合分析不同鹽分梯度下駱駝刺(輕度、中度和重度)和白刺(中度和重度)冠下土與葉片碳(C)、氮(N)、磷(P)化學(xué)計(jì)量特征，并利用冗余分析探究影響鹽生植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量的主要土壤因子?！窘Y(jié)果】 鹽分適度增加能明顯提升荒漠鹽生植物冠下土C、N、P含量，但高鹽降低駱駝刺冠下土C、N、P含量； 駱駝刺冠下土C∶N與C∶P以中鹽樣方最大，而白刺冠下土C∶N、C∶P、N∶P中鹽與高鹽樣方之間均無顯著差異(P>0.05)。白刺葉片C、N、P含量隨鹽分提高而顯著增加(P<0.05)，C∶N與C∶P表現(xiàn)為中鹽>高鹽； 低鹽增加駱駝刺葉片C和P含量，降低N含量，中鹽導(dǎo)致駱駝刺葉片C∶N與C∶P升高。2種荒漠鹽生植物葉片N∶P在不同鹽分梯度下均無顯著差異(P>0.05)，均值分別為15.41±2.16、8.10±0.83。冗余分析表明，冠下土P含量和鹽堿度分別是影響駱駝刺和白刺葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的主要因素?！窘Y(jié)論】土壤鹽分適度增加能提升荒漠鹽生植物冠下土C、N、P含量，改變植物葉片的C、N、P含量及C∶P。鹽生植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量受土壤鹽堿度和元素含量的雙重影響。

駱駝刺； 白刺； 土壤鹽分梯度； 排序； 冗余分析

土壤鹽漬化是當(dāng)今世界最重要的環(huán)境問題之一，全球大約有8.31億hm2土壤受到鹽漬化的威脅(Ghassemietal., 1995)。尤其是在內(nèi)陸干旱區(qū)，鹽漬化降低土壤生產(chǎn)力，最終導(dǎo)致土壤沙化(Tilmanetal., 2002)； 鹽漬環(huán)境對(duì)植物產(chǎn)生滲透脅迫、離子毒害和氧化脅迫(閆素芳等， 2012)，并最終影響植物對(duì)營養(yǎng)元素的吸收(李建國等， 2012)。

C、N、P是陸生植物體內(nèi)有機(jī)化合物的主要組成元素，以多種方式參與植物體內(nèi)的各種代謝活動(dòng)(阿布里孜等， 2015)。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，綠色植物是連接無機(jī)環(huán)境與生物群落的生產(chǎn)者。其中，葉片是生物地球化學(xué)循環(huán)中重要的元素庫，根系從土壤中吸收N和P運(yùn)輸至葉片進(jìn)行光合作用儲(chǔ)存C，而凋落物向土壤歸還C、N、P。由于距離效應(yīng)的存在，這種反饋?zhàn)饔枚喟l(fā)生在植株冠幅范圍內(nèi)，因此，葉片與冠下土的元素計(jì)量特征可能聯(lián)系密切。冠下土是植物主要的營養(yǎng)庫，其N和P含量深受鹽漬化影響，例如，鹽殼的存在使土壤通氣性變差，影響氣體交換和微生物生存，并進(jìn)一步影響土壤中N和P的貯存與礦化(仝川等， 2010)。植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征同樣受土壤鹽漬化的影響(Wangetal., 2015)，此外土壤酸堿度(Goloranetal., 2015)和土壤營養(yǎng)元素供給狀況(Yanetal., 2015)也是影響植物葉片元素計(jì)量的主要因素。在內(nèi)陸干旱區(qū)，受水資源稀缺的空間差異和人類不合理灌溉程度的影響，同一區(qū)域的土壤往往具有不同的鹽漬化程度，這促使土壤和荒漠植物葉片元素化學(xué)計(jì)量也表現(xiàn)出一定的梯度特征。植物葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量特征在環(huán)境梯度上的變異體現(xiàn)了其可塑性及適應(yīng)特征。目前，環(huán)境梯度上植物C、N、P計(jì)量特征的研究在不同經(jīng)緯度(李婷等， 2015)、坡向(劉旻霞等， 2012)以及干旱(Wangetal., 2014)和城鄉(xiāng)區(qū)域(段秀文等， 2015)已有報(bào)道，而關(guān)于鹽分梯度上荒漠植物冠下土與葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量的變化特征還缺乏系統(tǒng)研究(韓華等， 2015)，對(duì)于荒漠鹽生植物這一復(fù)雜過程更是缺乏足夠的認(rèn)識(shí)。

蒺藜科(Zygophyllaceae)白刺(Nitrariatangutorum)和豆科(Leguminosae)駱駝刺(Alhagisparsifolia)是常見的荒漠鹽生植物(以下簡稱鹽生植物)，前者屬于稀(真)鹽生植物，后者屬于拒(假)鹽生植物，二者在不斷適應(yīng)惡劣環(huán)境的過程中煉就出了耐鹽堿、耐旱的特點(diǎn)，是荒漠鹽生灌叢和荒漠鹽生草甸重要的建群種(郗金標(biāo)等， 2006； 李清河等， 2011)。鹽生植物對(duì)于鹽漬環(huán)境有很強(qiáng)的適應(yīng)性，體現(xiàn)在鹽分的適度增加不僅不會(huì)抑制鹽生植物生長，反而具有促進(jìn)作用。但這種適應(yīng)性是否也能通過葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的穩(wěn)定性來體現(xiàn)，尚未見報(bào)道。沿著鹽分梯度研究鹽生植物冠下土與葉片的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，闡明鹽生植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)鹽分梯度的響應(yīng)規(guī)律和影響鹽生植物葉片化學(xué)計(jì)量特征的主導(dǎo)因素，可預(yù)測鹽漬化程度加劇對(duì)植物營養(yǎng)吸收造成的影響。

本研究選擇新疆艾比湖濕地國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)2種典型鹽生植物駱駝刺和白刺，按照鹽分梯度分析冠下土與葉片的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，試圖探究： 1) 鹽生植物冠下土與葉片C、N、P含量及其比值在不同土壤鹽分下如何變化？2) 鹽生植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征主要受哪種土壤因子影響？研究成果可為干旱鹽漬化區(qū)域生態(tài)保育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

新疆艾比湖濕地國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(82°36′—83°50′E, 44°30′—45°09′N)位于新疆維吾爾自治區(qū)博爾塔拉蒙古自治州境內(nèi)，總面積約為2 670.8 km2。艾比湖位于保護(hù)區(qū)西部，是典型的尾閭湖泊，同時(shí)也是準(zhǔn)噶爾盆地西南部的最低洼地和水鹽匯集中心，為新疆第一大咸水湖。該區(qū)域?qū)俚湫蜏貛Т箨懶愿珊禋夂?，年蒸發(fā)量1 600 mm以上，年降水量100 mm左右，日照時(shí)數(shù)約2 800 h，極端最高氣溫44 ℃，極端最低氣溫-33 ℃，全年大風(fēng)日數(shù)164天，最大風(fēng)速55.0 m·s-1(龔雪偉等， 2016)。復(fù)雜的地形和苛刻的氣候條件使得流域內(nèi)形成了石漠、礫漠、沙漠、鹽漠、沼澤和鹽湖等多樣化的地貌景觀，其中鹽漬化面積達(dá)到1 704.07 km2(劉永泉等， 2010)，孕育了多種鹽生植物。研究地點(diǎn)位于東大橋管護(hù)站附近，是保護(hù)區(qū)內(nèi)植物多樣性較高的區(qū)域之一，常見的鹽生植物有駱駝刺、白刺、鹽穗木(Halostachyscaspica)、鹽節(jié)木(Halocnermumstrobilaceum)、堿蓬(Suaedaglauca)和鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)等。

1.2 樣方選擇及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2014年7—8月，對(duì)研究區(qū)駱駝刺和白刺種群進(jìn)行調(diào)查，并使用土壤溫濕鹽測量儀(SDI-12/RS485)和土壤原位pH測定儀(IQ150)記錄兩種植物所處生境的土壤鹽堿度，然后根據(jù)預(yù)先測定的鹽分梯度(高鹽、中鹽和低鹽)分別對(duì)每種植物選取3個(gè)10 m×10 m樣方。在每個(gè)樣方內(nèi)選擇長勢(shì)一致且年齡相同的成年健康植株18株，記錄海拔和經(jīng)緯度，并使用紅色布條標(biāo)記。在每株植物東西南北4個(gè)方向隨機(jī)采集成熟陽生葉片約30 g，混合后裝于牛皮紙信封，同時(shí)在莖干至冠幅外緣距離2/3處清除表層土(0～2 cm)后隨機(jī)挖取3份0～20 cm土樣，四分法混勻后取適量裝入自封袋。共采集土壤、植物樣品各108個(gè)，自然風(fēng)干，植物樣品風(fēng)干后使用植物粉碎機(jī)(HC-200)粉碎，過篩處理后，用于后期樣品分析。

由于野外測定鹽堿度的測量儀器精度有限，且容易受土壤中枯枝落葉、礫石等影響，只能在一定程度上反映土壤的表觀電導(dǎo)率，因此為了得出各樣方的總體鹽堿度，在實(shí)驗(yàn)室對(duì)所取土壤進(jìn)行精確鹽堿度測定。樣方中每株植物冠下土分別測定，然后取18株的均值作為該樣方的總體鹽堿度。利用殘?jiān)娓煞y定水溶性鹽總量(g·kg-1)，采用電位法(PHS-3B)測定土壤pH。

1.3 鹽漬化等級(jí)劃分

王艷萍(2014)研究表明，艾比湖濕地土壤的鹽漬化類型主要為硫酸鹽-氯化物型，故本研究采用王水獻(xiàn)等(2009)針對(duì)新疆硫酸鹽-氯化物型鹽漬化土壤的鹽漬化等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)(表1)。結(jié)果顯示，駱駝刺3個(gè)樣方的總鹽含量符合高鹽、中鹽、低鹽3種鹽分梯度(LTCH、 LTCM和LTCL分別代表重度、中度、輕度鹽漬化)的設(shè)置； 而白刺中鹽和低鹽樣方的土壤鹽分含量均屬于中度鹽漬化，所以將中鹽和低鹽2組數(shù)據(jù)合并為中鹽，記為中度鹽漬化(BCM)，高鹽樣方記為重度鹽漬化(BCH) (表2)。

表1 硫酸鹽-氯化物型鹽漬土鹽漬化等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)Tab. 1 The hierarchy standard table of soil salinization degree

表2 樣方分布及冠下土鹽堿度①Tab. 2 Sample distribution and salinity and sodicity of soil under crown

① 每列不同字母代表差異顯著(P<0.05)，下同。Different letters in the same column mean significant difference at 0.05 level.The same below.

1.4 元素測試方法

土壤和植物樣品的有機(jī)碳(C)、全氮(N)和全磷(P)含量分別采用重鉻酸鉀容量法-稀釋熱法、凱氏定氮法和鉬銻抗比色法測定。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

對(duì)測得數(shù)據(jù)進(jìn)行Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，大部分?jǐn)?shù)據(jù)服從正態(tài)分布，非正態(tài)分布數(shù)據(jù)經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后也都服從正態(tài)分布，故采用幾何平均值來表示冠下土、葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。利用SPSS 17.0軟件對(duì)駱駝刺樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較；方差齊性多重比較采用最小顯著差異法(least significant difference, LSD)檢驗(yàn)，方差不齊性方差分析采用近似F檢驗(yàn)Welch法，多重比較采用Dunnett’s-T3方法檢驗(yàn)； 對(duì)白刺樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)。顯著水平統(tǒng)一設(shè)置為α=0.05，計(jì)量數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

使用Canoco 5.0軟件對(duì)植物葉片化學(xué)計(jì)量特征(物種-樣方矩陣)，土壤C、N、P含量及鹽堿度(環(huán)境因子-樣方矩陣)進(jìn)行直接排序(direct ordination, DO)，對(duì)所有量綱不同的參數(shù)作標(biāo)準(zhǔn)化處理。排序之前，先對(duì)指標(biāo)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis, DCA)，排序軸最大梯度長度(lengths of gradient, LGA)僅為0.82(駱駝刺)和0.39(白刺)，說明葉片化學(xué)計(jì)量特征與土壤因子之間有很好的線性關(guān)系，故選擇線性模型進(jìn)行冗余分析(redundancy analysis, RDA)。排序圖中葉片化學(xué)計(jì)量特征與土壤因子的相關(guān)性大小可由2種類型箭頭的夾角表示，當(dāng)夾角為0°～90°時(shí)，二者之間呈正相關(guān)； 當(dāng)夾角為90°～180°時(shí)，二者之間呈負(fù)相關(guān)； 當(dāng)2個(gè)箭頭相互垂直時(shí)，表示二者之間沒有顯著相關(guān)性(胡耀升等， 2014)。

采用單樣本t檢驗(yàn)對(duì)本研究中鹽生植物葉片C、N、P含量與其他區(qū)域陸生植物研究結(jié)果進(jìn)行比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鹽分梯度下2種鹽生植物冠下土生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

冠下土的養(yǎng)分狀況往往決定植物可吸收利用養(yǎng)分的多少。隨著鹽分含量增加，駱駝刺冠下土C、N、P含量均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，LTCM樣方冠下土C、N、P含量均最高。鹽分變化對(duì)C含量影響最大，LTCM為(17.72±5.80)g·kg-1，顯著高于LTCL和LTCH的(1.64±0.19)、(1.49±0.38) g·kg-1(P<0.05)。LTCH的N含量顯著低于LTCM(P<0.05)； 3種鹽分梯度冠下土P含量無顯著差異(P>0.05)。駱駝刺冠下土C∶N和C∶P對(duì)鹽分梯度的響應(yīng)與C、N、P含量類似，均為LTCM顯著高于LTCL和LTCH(P<0.05)； 駱駝刺冠下土N∶P表現(xiàn)為LTCH0.05)(表3)。

白刺BCH樣方的冠下土C、N、P含量都顯著高于BCM(P<0.05)，而C∶N、C∶P、N∶P都表現(xiàn)為BCM高于BCH，且二者之間均無顯著差異(P>0.05)(表3)。

由此說明，駱駝刺和白刺冠下土C、N、P含量都對(duì)鹽分梯度敏感，與駱駝刺比較，白刺冠下土P含量對(duì)鹽分梯度響應(yīng)更加明顯。鹽分梯度影響駱駝刺冠下土的C∶N、C∶P，僅在一定程度上改變白刺冠下土C∶N、C∶P、N∶P及駱駝刺冠下土N∶P。

2.2 不同鹽分梯度下2種鹽生植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

光合器官的營養(yǎng)元素含量特征對(duì)植物的生長發(fā)育及元素限制狀況具有指示作用。駱駝刺葉片C含量以LTCL最高，LTCH葉片C含量顯著低于LTCM和LTCL(P<0.05)； N含量則相反，LTCH顯著高于LTCM和LTCL(P<0.05)； 葉片P含量以LTCM最低，LTCL葉片P含量顯著高于LTCH和LTCM(P<0.05)。LTCM葉片C∶P顯著高于LTCH和LTCL(P<0.05)； 3種鹽分梯度下LTCM葉片C∶N最高，但與其他鹽分梯度差異不顯著(P>0.05)； 葉片N∶P隨著鹽分梯度降低而降低，但3種鹽分梯度之間差異不顯著(P>0.05)(表4)。

白刺葉片C、N、P含量均表現(xiàn)為BCH高于BCM，除C外，葉片N和P含量在2種土壤鹽分梯度下均顯著差異(P<0.05)。葉片C∶N與C∶P都表現(xiàn)為BCH低于BCM，但只有C∶P在2種鹽分梯度下顯著差異(P<0.05)； BCH葉片N∶P高于BCM，但二者之間差異不顯著(P>0.05)(表4)。由此說明，不同鹽分梯度影響了2種鹽生植物葉片C、N、P含量和C∶P，而C∶N、N∶P在不同鹽分梯度下保持相對(duì)穩(wěn)定。

表3 2種鹽生植物冠下土生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征①Tab. 3 The ecological stoichiometry of the soil under crown of the two halophytes

表4 2種鹽生植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征Tab. 4 The ecological stoichiometry in the leaves of the two halophytes

2.3 鹽生植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的主要影響因素

為了探討鹽生植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與冠下土屬性之間的相關(guān)關(guān)系，對(duì)二者進(jìn)行RDA分析(圖1)。圖1中虛線代表植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，實(shí)線代表冠下土C、N、P含量及鹽堿度，每個(gè)環(huán)境因子箭頭長度代表其特征向量的長度，也可以看作是土壤因子對(duì)葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量的解釋量大小，連線越長，余弦值的絕對(duì)值越大，說明影響越大，反之則越小。環(huán)境因子箭頭與排序軸的夾角表示相關(guān)性的大小，夾角越小，相關(guān)性越高，即此排序軸反映該環(huán)境因子的梯度。

土壤因子能解釋26.4%的駱駝刺葉片化學(xué)計(jì)量特征變異(圖1A)。其中前2軸解釋信息量分別為23.4%和2.4%，累計(jì)達(dá)到97.7%，說明前2軸能夠很好地反映駱駝刺葉片化學(xué)計(jì)量特征與土壤因子之間的關(guān)系，且主要由第1軸決定。對(duì)5個(gè)土壤因子進(jìn)行蒙特卡羅檢驗(yàn)(Dengetal., 2015)，得到土壤因子的重要性排序，結(jié)果表明，冠下土P含量解釋量最高，pH和N含量解釋量基本相當(dāng)，而C含量解釋量最小。

土壤因子能解釋13.4%的白刺葉片化學(xué)計(jì)量特征變異(圖1B)，前2軸的解釋量分別為9.4%和3.8%，累計(jì)達(dá)到98.5%。蒙特卡羅檢驗(yàn)表明，冠下土含鹽量和pH在土壤因子中解釋量最大，且二者比較接近； 土壤C、N、P含量的解釋量較小，均在2%左右。RDA分析表明，土壤因子在一定程度上影響駱駝刺和白刺葉片的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，駱駝刺主要受到土壤P含量影響，而白刺的主要影響因子是土壤鹽堿度。

圖1 2種鹽生植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與土壤因子的RDA排序Fig.1 Biplots of RDA between leaf stoichiometry and soil factors of two halophytesA： 駱駝刺A. sparsifolia； B： 白刺N(yùn). tangutorum； L表示葉片L represented leaf； S表示冠下土 S represented soil under crown.

3 討論

3.1 不同鹽分梯度下2種鹽生植物冠下土生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

本研究中，白刺冠下土C、N、P含量隨著土壤鹽分提高而增加，與張雪梅(2011)在該地區(qū)所得結(jié)論(N)一致，同時(shí)在一定程度上也與呂曉霞等(2005)對(duì)河口和韓華等(2015)對(duì)濕地土壤C、N、P特征及影響因素的研究一致。這可能是因?yàn)橥寥利}分的適當(dāng)增加可以促進(jìn)鹽生植物的生長(高瑞如等， 2009)，而生長狀況良好的白刺能增加土壤有機(jī)質(zhì)，改善土壤肥力(趙可夫等， 2005)。駱駝刺種群中，冠下土C、N、P含量在不同鹽分梯度下呈“倒V”形分布，其中C和N含量差異顯著(P<0.05)，說明中等程度的鹽分有利于駱駝刺種群冠下土壤貯存C、N、P。這可能是因?yàn)橹械塞}分適宜駱駝刺根系根瘤菌和分解型微生物生長，固氮和分解能力增強(qiáng)，土壤N和P含量較高； 而大量的微生物會(huì)使土壤中微生物生物量C含量升高，微生物生物量C又是土壤C的重要來源，導(dǎo)致駱駝刺冠下土C含量較高。

土壤C∶N與C∶P通常反映有機(jī)質(zhì)的分解與積累(Manzonietal., 2010)，一般被用作預(yù)測土壤分解速率； 土壤N∶P可用作N飽和的診斷指標(biāo)，并常被用于確定養(yǎng)分限制的閾值(朱秋蓮等， 2013)。研究表明，隨著鹽分增加，土壤C∶N、C∶P和N∶P均升高(韓華等， 2015)。本研究中駱駝刺冠下土C∶N和C∶P隨鹽分升高的變化趨勢(shì)與N、P含量保持一致，均為中鹽顯著高于低鹽和高鹽(P<0.05)。這是因?yàn)樵谥宣}生境中，C含量增加明顯，而N和P含量卻相對(duì)滯后(表3)，所以C∶N和C∶P顯著升高。駱駝刺冠下土N∶P和白刺冠下土C∶N、C∶P、N∶P均表現(xiàn)為較高鹽分<較低鹽分，但均無顯著差異(P>0.05)。這可能是由土壤養(yǎng)分供應(yīng)與植物養(yǎng)分需求之間的動(dòng)態(tài)平衡所致，長期平衡的結(jié)果體現(xiàn)為最終冠下土N∶P相對(duì)穩(wěn)定，未隨鹽分變化而表現(xiàn)出顯著差異。

3.2 不同鹽分梯度下2種鹽生植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

研究區(qū)鹽分升高雖然抑制C與P在駱駝刺葉片中的積累，但卻有利于葉片N含量的提高。這與鹽分含量增加會(huì)導(dǎo)致蘆葦(Phragmitesaustralis)葉片C與P含量下降是一致的(韓華等， 2015)，鹽分升高到一定程度，可能會(huì)抑制植物根系生長，從而減弱植物吸收礦物質(zhì)的能力(張建峰等， 2005)。葉片N含量隨著鹽分提高而增加很可能是由于植物自身的主動(dòng)適應(yīng)，適當(dāng)增加葉片N含量，促進(jìn)光合作用，緩解鹽脅迫導(dǎo)致的有機(jī)體C損失； 此外，駱駝刺是豆科多年生半灌木，根部共生固氮菌的存在可能也是導(dǎo)致葉片N含量沒有隨著鹽分升高而下降的原因之一。較高鹽分促進(jìn)白刺葉片C、N、P積累，這可能與白刺屬于3類鹽生植物中最抗鹽的一類——稀(真)鹽生植物(郗金標(biāo)等， 2006)有關(guān)，其耐鹽能力強(qiáng)，具有獨(dú)特的耐鹽機(jī)制，鹽分升高對(duì)其葉片C、N、P影響不大，適當(dāng)增加鹽分甚至?xí)@著提升葉片N和P含量(P<0.05)。

陸生植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的應(yīng)用一直是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究的熱點(diǎn)，葉片C∶N與C∶P意味著植物吸收單位營養(yǎng)所能同化C的能力，從側(cè)面反映植物營養(yǎng)利用效率和生長速度(?gren， 2004)； N∶P的臨界值被認(rèn)為可以作為判斷土壤限制性元素的指標(biāo)(Koerselmanetal.， 1996)。韓華等(2015)研究認(rèn)為，蘆葦在高鹽分條件下，適應(yīng)能力不斷增強(qiáng)，營養(yǎng)利用效率也增加。本研究發(fā)現(xiàn)，駱駝刺葉片C∶N與C∶P均在中鹽樣方最大，而白刺C∶N與C∶P均為中鹽>高鹽，說明駱駝刺和白刺均在中鹽條件下具有較高的養(yǎng)分利用效率，換言之，較高的土壤鹽分可降低鹽生植物N和P的利用效率。與韓華等(2015)研究的濕(水)生植物蘆葦不同，駱駝刺和白刺屬于旱生或超旱生植物，除要適應(yīng)鹽分脅迫以外，還要不斷適應(yīng)干旱脅迫，這可能是導(dǎo)致本研究結(jié)果與以往研究不同的原因。2種鹽生植物N∶P在不同土壤鹽分梯度下保持相對(duì)穩(wěn)定，與Wang等(2015)的研究一致，這可能體現(xiàn)了荒漠鹽生植物對(duì)極端環(huán)境有相對(duì)穩(wěn)定的適應(yīng)對(duì)策(陶冶等， 2015)。而且鹽生植物N∶P保持穩(wěn)定也反證了上述土壤N∶P并未隨鹽分梯度表現(xiàn)出顯著差異的假設(shè)，植物養(yǎng)分需求—土壤養(yǎng)分供應(yīng)—枯落物元素歸還系統(tǒng)使得植物葉片和冠下土N∶P在鹽分脅迫下都保持相對(duì)穩(wěn)定，這對(duì)鹽漬化區(qū)生態(tài)系統(tǒng)意義重大。

3.3 艾比湖流域2種鹽生植物葉片元素含量特征

陸地生態(tài)系統(tǒng)中，N和P的供應(yīng)往往受到限制，導(dǎo)致植物體內(nèi)出現(xiàn)短缺。研究發(fā)現(xiàn)，艾比湖保護(hù)區(qū)2種鹽生植物葉片平均N含量顯著低于艾比湖流域、中國草地、北方荒漠、黃土高原和全球植物的平均值(P<0.05)； 鹽生植物葉片平均P含量顯著高于保護(hù)區(qū)內(nèi)植物平均水平(P<0.05)，但顯著低于中國草地、北方荒漠、黃土高原和全球植物的平均值(P<0.05)； 葉片平均C含量則顯著高于艾比湖流域、中國草地和黃土高原(P<0.05)(表5)。以上結(jié)果說明，不管是在區(qū)域尺度還是在艾比湖流域小尺度上，鹽生植物較其他植物具有更高的有機(jī)化合物(C)含量(表5)。在高鹽漬化荒漠區(qū)，白天強(qiáng)烈的蒸發(fā)往往導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉時(shí)間較長，植物夜間進(jìn)行CO2暗固定，此時(shí)的暗固定作用很可能是導(dǎo)致鹽生植物葉片C含量較高的原因。研究表明，在鹽生植物中CO2暗固定是非常明顯的，尤其是白刺屬的CO2暗固定速率可達(dá)到非鹽生植物馬鈴薯(Solanum.tuberosum)的4倍，這是因?yàn)榘倒潭梢允挂恍┲参锶棠透叩膬?nèi)部鹽水平(趙可夫等， 2005)，而暗固定的產(chǎn)物可能導(dǎo)致植物葉片C含量升高。鹽生植物N和P含量低于全球和全國水平，其中N含量甚至低于同區(qū)域的其他植物，而P含量卻明顯高于同區(qū)域其他植物種(表5)，符合艾比湖濕地自然保護(hù)區(qū)植物生長受到N和P的共同限制的結(jié)論(阿布里孜等， 2015)； 而鹽生植物葉片P含量高于保護(hù)區(qū)整體水平，說明在區(qū)域性P限制條件下，鹽生植物具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。本研究中，鹽生植物冠下土P含量范圍為(0.11 ± 0.04)～(0.49 ± 0.02)g·kg-1，均值為(0.31 ± 0.03)g·kg-1，顯著低于全國平均水平0.75 g·kg-1(Tianetal., 2010)(P<0.05)，因此鹽生植物很可能主動(dòng)從土壤中吸取更多的P以提高體內(nèi)P含量，以適應(yīng)P限制，這一假設(shè)可以通過白刺在冠下土P含量偏低的情況下葉片P含量卻接近鹽生植物整體均值得到證實(shí)(表3、表4)。

①*：α= 0.05.

3.4 鹽生植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的主要影響因素

目前，許多學(xué)者對(duì)土壤與植物光合器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征之間的關(guān)系展開研究，認(rèn)為土壤作為植物生長發(fā)育的主要營養(yǎng)來源，其養(yǎng)分特征必將對(duì)植物(葉片)N、P含量產(chǎn)生重要影響(Hanetal., 2005)，并且該觀點(diǎn)已得到試驗(yàn)證明，但對(duì)古爾班通古特沙漠草本植物與土壤之間的化學(xué)計(jì)量特征分析認(rèn)為，葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與土壤元素含量之間無顯著關(guān)系(陶冶等， 2015)?？梢?，目前對(duì)土壤N、P含量與植物葉片N、P含量的關(guān)系尚無一致結(jié)論(郭寶華等， 2014)，研究結(jié)果可能與區(qū)域氣候類型、生態(tài)系統(tǒng)特征、研究對(duì)象的差異而不同。

本研究試圖尋找影響鹽生植物葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)鍵土壤因子，結(jié)果表明，P是影響駱駝刺葉片化學(xué)計(jì)量特征主要因子(圖1A)，與前人的研究結(jié)果一致(韓華等， 2015)，其原因可能是因?yàn)榘群饔蛑参镌谑芡寥繬、P共同作用的同時(shí)，更易受土壤P的限制(阿布里孜等， 2015)，且生物固氮作用削弱了駱駝刺的N限制程度，促使P成為影響駱駝刺葉片元素計(jì)量特征的關(guān)鍵土壤因子。白刺葉片化學(xué)計(jì)量特征主要受土壤鹽堿度影響，且研究區(qū)土壤鹽度的空間異質(zhì)性明顯大于堿度(表2)，因此土壤鹽分的影響力可能更大。這與前面所述的白刺冠下土和葉片C、N、P含量均隨著鹽分增加而增加，除葉片N∶P外，其他化學(xué)計(jì)量比均隨著鹽分增加而變小是一致的(表3、表4)。

4 結(jié)論

1) 白刺冠下土C、N、P含量均隨著土壤鹽分提高而顯著增加(P<0.05)，而C∶N、C∶P和N∶P隨鹽分提高而降低，但未表現(xiàn)出顯著差異(P>0.05)。駱駝刺冠下土C、N、P含量與C∶N、C∶P均隨著土壤鹽度提高呈現(xiàn)出先增加后降低趨勢(shì)，除P含量外均達(dá)到差異顯著程度(P<0.05)，N∶P隨著鹽分梯度提高而逐漸降低，但不同鹽分梯度間未表現(xiàn)出顯著差異(P>0.05)。鹽生植物對(duì)土壤鹽漬化有一定的適應(yīng)性，土壤鹽分的適度增加有利于葉片貯存C、N、P，但鹽漬化程度的不斷增強(qiáng)將導(dǎo)致葉片元素含量和N、P利用效率下降。在鹽生植物保育工作中應(yīng)對(duì)植物葉片元素計(jì)量特征加以重視，葉片C、N、P含量下降可能預(yù)示著土壤鹽分對(duì)植物生理過程產(chǎn)生抑制作用。

2) 駱駝刺葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量主要受到土壤P的影響，而白刺葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量主要受到土壤鹽堿度影響。2種鹽生植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的主要影響因子不同，可能體現(xiàn)了同一生態(tài)系統(tǒng)中物種間的性狀差異。本研究為深刻理解荒漠鹽生植物適應(yīng)鹽漬化環(huán)境的營養(yǎng)學(xué)機(jī)制提供一定理論依據(jù)，但受研究尺度較小限制，仍屬探索性研究，在更大尺度上囊括更多的鹽生植物種群，整合研究荒漠鹽生植物生物地球化學(xué)循環(huán)對(duì)鹽漬化的適應(yīng)，將是以后工作的重點(diǎn)。

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(責(zé)任編輯 王艷娜 郭廣榮)

Ecological Stoichiometry Characteristics in the Soil under Crown and Leaves of Two Desert Halophytes with Soil Salinity Gradients in Ebinur Lake Basin

Gong Xuewei1，2Lü Guanghui1，3Ma Yu1，2Zhang Xueni1，3He Xuemin1，3Guo Zhenjie1，2

(1.KeyLaboratoryofOasisEcologyofMinistryofEducationUrumqi830046; 2.CollegeofResourcesandEnvironmentalScience,XinjiangUniversityUrumqi830046; 3.InstituteofAridEcologyandEnvironment,XinjiangUniversityUrumqi830046)

【Objective】This study aimed to investigate the variation of stoichiometry in soil under crown and in leaves of desert halophytes along soil salinity gradients, and the major soil factors that affect leaf stoichiometry of desert halophytes, which is of great significance to ecological conservation in drought and salinization zone. 【Method】 This study was conducted at the Ebinur Lake Wetland National Nature Reserve in Xinjiang Uygur Autonomous Region of China. Three plots with 10 m × 10 m for each desert halophyte (AlhagisparsifoliaandNitrariatangutorum) were set along soil salinity gradients. Based on the 216 samples of soil under crown and plant, the concentration of carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) and the ratios of C∶N, C∶P, and N∶P in soil under crown and leaves of two desert halophytes in different soil salinity gradients were studied. Besides, the main soil properties that affect the leaf stoichiometry of the two halophytes were determined with redundancy analysis. 【Result】 The results showed that a modest increase in the soil salinity obviously improved C, N and P concentration in soil under crown of desert halophytes, while heavy salinity reduced C, N and P concentration in soil under crown ofA.sparsifolia. The C∶N, and C∶P in soil under the crown ofA.sparsifoliain medium salinity were the highest, while the largest values of N∶P ofA.sparsifoliaand C∶N, C∶P, N∶P ofN.tangutorumappeared in light salinity plot, and, without striking difference with soil salinity gradient (P>0.05). The concentration of C, N and P in leaves ofN.tangutorumincreased significantly with the increase of soil salinity (P<0.05). The C∶N, and C∶P ratios under medium salinity treatment were greater than that under heavy salinity treatment. Light salinity increased the content of C and P in leaves ofA.sparsifolia, but reduced N content. Medium salinity caused increases in C∶N, and C∶P inA.sparsifolialeaves. The leaf N∶P of the two desert halophytes did not show a marked difference (P>0.05) along with salinity gradient, and the average value was 15.41 ± 2.16 and 8.01 ± 0.83, respectively. Redundancy analysis showed that the P content in soil under crown, and salinity were the main factors that affect C, N and P stoichiometry inA.sparsifoliaandN.tangutorumleaves, respectively. 【Conclusion】 A modest increase in soil salinity improved the content of C, N, P in the soil under crown, and changed the content of C, N, P and the C∶P ratio in leaves of the two desert halophytes. Leaf stoichiometry of halophytes was influenced by salinity and sodicity as well as element content in soil, and the interspecific difference resulted in the difference in main soil factor that affected leaf stoichiometry of the two desert halophytes.

Alhagisparsifolia;Nitrariatangutorum; soil salinity gradients; ordination; redundancy analysis

10.11707/j.1001-7488.20170404

2016-03-07；

2016-08-27。

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31560131)。

S718.51

A

1001-7488(2017)04-0028-09

*呂光輝為通訊作者。綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室碩士研究生劉薇、陳悅、王恒方、劉志東、曹靖和阿布里孜·阿不都熱合曼幫助測定樣品，博士研究生任尚福為論文寫作提供必要的參考資料，一并表示感謝。